Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional

Transcripción

1 Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional Unidad Mérida Departamento de Recursos del Mar Abundancia espacio-temporal de larvas de Strombus gigas (Linnaeus, 1758) en el Sistema Arrecifal Mesoamericano Tesis que presenta Biol. José Francisco Chávez Villegas Para Obtener el Grado de Maestro en Ciencias En la Especialidad de Biología Marina Directora de la Tesis: Dra. Dalila Aldana Aranda Mérida, Yucatán. Julio de

2 DEDICATORIA A mis padres Silvia y Mario por apoyarme siempre A mi mamá Vina por estar siempre conmigo y brindarme su bendición A Cheli, Narcy y Manue por su apoyo durante este tiempo A mis hermanos Sarahi, Nathali y Jairo Al Dr. Jorge Arturo Cid Becerra y a su familia A la memoria de Carlos Francisco Valdez Chávez ii

3 El éxito no depende de la suerte de cada individuo, sino de las oportunidades que logre alcanzar (Chávez JF) iii

4 RESUMEN Cinco sitios del Sistema Arrecifal Mesoamericano (México: Puerto Morelos, Xel- Há, Sian Ka an, Mahahual y para Belice: San Pedro), fueron muestreados mensualmente de enero a diciembre de 2008, con la finalidad de conocer la variación espacio-temporal de la abundancia larval de Strombus gigas (Linnaeus, 1758). Se efectuaron arrastres de plancton por triplicado, empleándose una red cónica de 300 µm de abertura de malla. Las muestras fueron fijadas en formol salino al 4% y llevadas al laboratorio para su análisis e identificación. En cada sitio de muestreo se registró temperatura ( C), salinidad ( 0 / 00 ) y oxígeno disuelto (mg.l - 1 ). La abundancia larval de S. gigas fue diferente entre localidades, siendo Puerto Morelos la que presentó el mayor valor (0.47±1.21 larvas 10 m -3 ). Se observaron dos picos de abundancia en abril (2.17±1.63 larvas 10 m -3 ) y de agosto a septiembre (1.81±1.13 y 1.81±3.14 larvas 10 m -3, respectivamente). La correlación entre densidad y parámetros fisicoquímicos no mostró asociación significativa, con excepción de la salinidad (r: ; p: ). Las tallas no presentaron variación temporal significativa (p: ), pero si espacial (p: ). El 98.82% de las larvas tuvieron una talla entre µm. El análisis de discriminantes mostró dos grupos: densidad larval de 0.39±1.18 a 1.16±2.23 larvas 10 m -3 (Sian Ka an, San Pedro y Puerto Morelos) y el grupo con densidad menor a 0.12±0.31 larvas 10 m -3 (Xel-Há y Mahahual). iv

5 ABSTRACT Five sites found within the Mesoamerican Reef System (Mexico: Puerto Morelos, Xel-Há, Sian Ka an, Mahahual; Belize: San Pedro) were sampled monthly from January 2008 to December 2008 with the goal of describing spatio-temporal variation in abundance of Strombus gigas (Linnaeus, 1758) larvae. Plankton samples were taken in triplicate using a conical net with a 300 µm aperture size. Samples were fixed in 4% saline formalin and transported to the laboratory for analysis and specimen idenfitication. At each sampling site we recorded temperature ( C), salinity ( 0 / 00 ) and dissolved oxygen (mg.l -1 ). The abundance of S. gigas larvae varied among localities, with Puerto Morelos having the greatest abundance average value (0.47±1.21 larvae 10 m -3 ). Additionally, we obseved two abundance peaks, one in April (2.17±1.63 larvae 10 m -3 ) and another from August to September (1.81±1.13 y 1.81±3.14 larvae 10 m -3, respectively). The correlation between larval density and physico-chemical parameters did not show a significant association in most cases, except for salinity (r: ; p: ). Larval sizes did not vary significant across sampling months (p: ), but did vary spatially (p: ) % of the sampled larvae had size range of 150 to 450 µm. Discriminant analysis based on physical and larval density data showed two groups: one with a larval density ranging from 0.39±1.18 to 1.16±2.23 larvae 10 m -3 (Sian Ka an, San Pedro and Puerto Morelos) and another group with an average larval density lower than 0.12±0.31 larvae 10 m -3 (Xel-Há and Mahahual). v

6 AGRADECIMIENTOS Académicos Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) por la beca N / que me permitió realizar mis estudios de maestría. Al Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional por brindarme la oportunidad de realizar mi maestría. A la Dra. Dalila Aldana Aranda, por ser una guía en mi desarrollo profesional, gracias por el tiempo dedicado a mi preparación, observaciones, oportunidades de preparación en congresos, cursos y más, muchas gracias Doit. A la Dra. Martha Enríquez Díaz por toda su tolerancia, apoyo, paciencia, consejos, por todos esos días en los que no discutimos, sino confrontamos opiniones, mil gracias Dra. Al Dr. Jorge Arturo Cid Becerra por guiarme hacia nuevos horizontes, de no ser por usted yo no habría llegado aquí, gracias. A los Drs. Ismael de Jesús Mariño Tapia, Mario Rebolledo Vieyra y David Valdés Lozano por sus comentarios acertados hacia mi tesis. Al Dr. Jorge Iván Euán Ávila, María del Carmen Mares y María Isabel Baqueiro por su apoyo y asesoría durante mi estadía en Cinvestav, muchas gracias a todos. Al equipo de trabajo del laboratorio de Biología y Cultivo de Moluscos (Dra. Martha Enríquez, M. en C. Josefina Santos, Karla Zetina, Aurelia Mariles, Irma García y Joanne Peel) e Ictiología (Tere Colás, Ximena Renán, Esperanza Pérez, Jorge Trejo y Virginia Noh), por los ánimos brindados en n cantidad de momentos durante esta etapa, mil gracias. vi

7 A los Drs. Miguel Olvera, Thierry Brulé, Pedro Ardisson, María Eugenia Vega, María de los Ángeles Liceaga, Jorge Herrera, Magali Zacarías, Eucario Gazca y M en C Jorge Montero por el conocimiento aportado durante sus cursos. Al M. en C. Ricardo Saénz Morales por permitirme realizar mi trabajo de campo en las instalaciones del Parque Acuático Xel-Há. Al equipo de trabajo de Xel-Há, a Enrique May, Teresa Rivas, Mario Hoil, Ángel Echeverría, Rafael Benítez, Jorge Montejo, Hilda, Pedro Ku, Josefina Galván y Saitra Pérez, por permitirme formar parte de su grupo y apoyarme durante mi trabajo de campo. Al Dr. Uriel Ordoñez López por asesoría en la colecta y manejo de muestras, así como facilitarme equipo para el trabajo de muestreo. A la Biol. Montserrat Bravo Castro por Capacitación en la identificación larval de Strombus gigas, muchas gracias teacher. A Manuel Sánchez Crespo por la colecta de muestras realizadas en A Irene Beltrán, doña Josefa Tun, Lilian Espinal y Mildred Sunza por su apoyo en la búsqueda bibliográfica. Al Dr. Ismael Mariño y a Emmanuel Uc por facilitarme equipo para la colecta de datos. A Dora Huerta y Ana Rosa Cristóbal por su apoyo en la toma de imágenes de Microscopía Electrónica. Al personal de Administración, Servicios de apoyo, Telemática, Taller, Consultorio médico y Caseta: Nelly Góngora, María Ucán, Socorro Sosa, Gabriel Ceballos, Genny Kumul, Raúl González, Luisa Ceballos, doña Mary Sánchez, Alfredo Ché, Gaspar Basto, Remigio Flores, Victor Ceh, Juan Kú, Salvador Rodríguez, don Raúl Moreno, don Jorge Carlos Luna, José Antonio Canul, Mireya Carrillo y Flor Ojeda. vii

8 Familia y amigos A mis padres Silvia Villegas y Mario Chávez, por apoyarme durante mi desarrollo profesional, los amo Chaparra y Chinazo. A mis abuelos Liduvina Camacho y José Fco. Villegas, a mis hermanos Sarahi, Nathali y Jairo, mi gran estímulo a seguir adelante los quiero mucho. A mi familia yucateca por apoyarme y brindarme un lugar entre ustedes, gracias Aracelly, Narcy, Manuela, Gabriela, Andrés, Lenny, Miguel, Chuli y Ángel. A la banda Chávez Villegas por echarme porras siempre, especialmente a Eufemia, Marlenne, Juanita, Enedina, Elva, Antonia Mondaca, Manuel Leyva, Susano Zepeda, Manuelito Villegas y a todos mis demás tíos y primos, me faltan las palabras para agradecerle a todos. A Karla Zetina y Josefina Santos por su amistad y apoyo durante mi estancia en Cinvestav, por todas esas mañanas y tardes gratas que compartimos, gracias. A la familia Cid Gastelum, Miriam, Jorgito, Carolina por echarme porras en todo momento. A todos mis amigos y hermanos coreutas por todos los maravillosos momentos que pase junto a ustedes, a ustedes Vicky Cámez, Iván Félix, Horacio Beristain, Ana Karent Godínez, Anita Maldonado, Alix Díaz, José Enrique Denis, Eduardo Ceballos, Cecilia Ruiz, Diana y Vanessa Portillo, Verónica Ruiz, Juan Pablo Cortez, Ligia Martin, Nuria Mis, Don Miguel, etc. A mis amigos y colegas Jesús Alán Valdez y Sara Armenta mis más grandes amigos de la carrera. A Vicky Cámez y Carolina Ruíz por ser siempre un motor en mí desarrollo. viii

9 A la familia Cámez Aguirre por estar siempre impulsándome a seguir adelante. A Alfredo Beristain y al resto de la familia Beristain Navarro, quienes siempre me acogieron de manera grata en su hogar. A Julia Naranjo y Luis Rincón, por su amistad, consejos y las largas tardes de película, gracias amigos. Al maestro Russell Montañez, Sofía Alonso, Henri Mena, Lupita Rivera y P. Antonio Escalante por su apoyo y amistad. A mis amigos de maestría y anexos David Palma, Juan Pablo Caamal, Itzel Sánchez, Arturo Centeno, Laura González, Ana Fuentes, Alejandra Meléndez, Tihui Núñez, Ricardo Flores, Javier Aranda, Tavo, Chilo, Elsy, Mercy y a mis pupilos Francisco Gameros y Nuria Estrada. A la familia Gaxiola Heredia por su apoyo desde los inicios de mi formación profesional, gracias Victor, Nelly, Victor Jr., Gersson y Luis Ángel. A la familia Orduño Félix por su apoyo a mi familia y a un servidor, gracias Betty, Chilalo s, Naylea, Carmina y Karely. A la familia Félix Valenzuela por su cariño y apoyo, gracias ama Mayra, Ivonne, Mayrita e Iván. Al H. Ayuntamiento de El Fuerte y a la Sindicatura de Jahuara II por su apoyo para iniciar mi estadía en Cinvestav, especialmente a Victor Manuel Sarmiento Armenta ( ), José Eleazar Rubio Ayala ( ), así como a los hermanos Eleazar y Petra Alcantar López, don Celso Piña y demás compañeros de mi madre, muchas gracias a todos. A mi Jahuara y Grullas, mi familia y mi gente querida, por ustedes!!! ix

10 ÍNDICE RESUMEN iv ABSTRACT...v AGRADECIMIENTOS..vi ÍNDICE...x LISTA DE TABLAS xii LISTA DE FIGURAS.xiv I. INTRODUCCIÓN..1 II. ANTECEDENTES 3 1. Composición del género Strombus Clasificación y posición taxonómica de Strombus gigas Distribución geográfica de S. gigas.5 4. Sistema Arrecifal Mesoamericano 5 5. Pesquería de Strombus gigas en el Sistema Arrecifal Mesoamericano 7 6. Biología de la especie Adulto Hábitat Alimentación Reproducción Larva de Strombus sp Organogénesis Características de la concha Fase planctónica Metamorfosis Investigaciones de abundancia larval de S. gigas en el Caribe y SAM...16 III. HIPÓTESIS 21 IV. OBJETIVOS Objetivo general Objetivos específicos 21 x

11 V. MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio Colecta de plancton y toma de parámetros fisicoquímicos Identificación de larvas de Strombus gigas Análisis estadístico Medidas de tendencia central Análisis de varianza Análisis de correlación Estadística multivariada (Análisis de agrupamiento, ordenamiento y de discriminantes) VI. RESULTADOS Parámetros fisicoquímicos (Salinidad, temperatura y oxígeno disuelto) Abundancia espacial y temporal de gasterópodos Diversidad de gasterópodos en el Sistema Arrecifal Mesoamericano Abundancia espacio-temporal de S. gigas Asociación entre parámetros fisicoquímicos y abundancia larval Tallas de S. gigas (espacio-temporal) Distribución horizontal y vertical de larvas en la caleta de Xel-Há (mayodiciembre de 2010) Biodiversidad y distribución de especies en la caleta de Xel-Há Patrón de abundancia larval de S. gigas en el SAM Análisis aglomerativo jerárquico (intra e interlocalidades) Análisis de componentes principales (intra e interlocalidades) Análisis de discriminantes Funciones empíricas ortogonales...81 VII. DISCUSIÓN VIII. CONCLUSIÓN IX. ANEXOS X BIBLIOGRAFÍA xi

12 LISTA DE TABLAS Tabla 1. Desarrollo de tres especies del género Strombus sp. (Davis et al., 1993).. 13 Tabla 2. Número de vueltas de espira por estadio en tres especies del género Strombus, S. gigas, S. costatus y S. raninus (Davis et al., 1993).. 14 Tabla 3. Características de las larvas de tres especies del género Strombus, S. gigas, S. costatus y S. raninus (Davis et al., 1993).. 15 Tabla 4. Relación cronológica de los estudios realizados en áreas con presencia de larvas de Strombus sp. en el Caribe y Atlántico, indicando la estrategia de muestreo aplicada, puntual o zonal. 20 Tabla 5. Densidad larval de gasterópodos (larvas 10 m 3 ) en las localidades muestreadas dentro del Sistema Arrecifal Mesoamericano. n: número de muestras procesadas por muestreo; Media: valor medio por localidad; D.E.: Desviación estándar. Var: Varianza; Mín.: Valor mínimo; Máx.: Valor máximo; p: Valor de probabilidad obtenido del análisis de varianza de una vía por localidad.. 44 Tabla 6. Densidad media larval de S. gigas (Larvas 10m -3 ). n: número de muestras procesadas; Media: media muestral obtenido por localidad; D.E.: Desviación estándar; Var.: Varianza obtenida por localidad; Mín.: Valor mínimo; Máx.: Valor máximo; p: Valor de probabilidad resultante del análisis de varianza de una vía Tabla 7. Medias y valor de probabilidad para salinidad ( 0 / 00 ), temperatura ( C), oxígeno disuelto (O. D. mg l -1 ) y densidad larval (Larvas 10 m -3 ); n, número de datos analizados; p (α0.05), valor de probabilidad del anova entre parámetro y localidades; r, coeficiente de correlación de Spearman. P, valor de significancia entre parámetro fisicoquímico y densidad larval Tabla 8. Tallas registradas en larvas de S. gigas (Longitud sifonal µm). Media: valor promedio muestral obtenido por localidad. D.E.: Desviación estándar. Var: Varianza muestral obtenida por localidad. Mín: Valor mínimo obtenido por localidad. Máx: Valor máximo obtenido por localidad Tabla 9. Prueba de Duncan entre talla media y localidades; n 2, número de larvas;, sin dato; A y B, diferencias significativas (p 0.05). 57 Tabla 10. Análisis de varianza entre tallas (Longitud sifonal en µm) y meses. FV, Factor de variación; SC, suma de cuadrados; gl, grados de libertad; CM, cuadrados medios; p (α0.05), valor de probabilidad Tabla 11. Resultados de densidad media larval (larvas 10 m -3 ) en la caleta de Xel-Há (Muestreos horizontales). G: Gasterópodos; Sg: Strombus gigas 61 Tabla 12. Resultados de densidad media larval (larvas 10 m -3 ) en la caleta de Xel-Há (Muestreos verticales). 61 xii

13 Tabla 13. Funciones Empíricas Ortogonales (FEO) empleadas en el Análisis de Discriminantes. C I PM: Componente I de Puerto Morelos, C I XH: Componente I de Xel-Há, C I SK: Componente I de Sian Ka an, C I MH: Componente I de Mahahual, C I SP: Componente I de San Pedro Tabla 14. Valores propios calculados para el prototipo digital generado para las cinco localidades analizadas en el Sistema Arrecifal Mesoamericano (C.: Componente) Tabla 15. Temperatura ( C), salinidad ( 0 / 00 ), densidad media larval (Larvas 10 m -3 ) y correlaciones (r) a partir de datos reportados en la literatura Tabla 16. Registros de densidad larval de S. gigas para diferentes localidades del Caribe reportados en la literatura y en este estudio. Media: Media muestral obtenido por localidad. D.E.: Desviación estándar. Var: Varianza. Mín.: Valor mínimo. Máx.: Valor máximo Tabla 17. Datos reportados en la bibliografía y el presente estudio, Se representan los meses con presencia de larvas de S. gigas para diferentes localidades del Caribe. Ordenamiento de acuerdo a latitud (norte a sur) Tabla 18. Numeración empleada en el AAJ y ACP entre localidades 90 xiii

14 LISTA DE FIGURAS Figura 1. Especies del género Strombus distribuidas en el Sistema Arrecifal Mesoamericano. El tamaño de los especímenes en la figura es función de la talla real que presentan en la naturaleza. A: S. gigas; B: S. costatus; C: S. pugilis; D: S. gallus; E: S. alatus; F: S. raninus 3 Figura 2. Caracol rosa (Strombus gigas; Linnaeus, 1758). 4 Figura 3. Distribución geográfica de la especie S. gigas (Ávila Poveda, 2001) 5 Figura 4. Sistema Arrecifal Mesoamericano 6 Figura 5. Ciclo de vida de S. gigas. A: Huevos de 200 µm; B: Eclosión, 1 día, 300 µm; C: 5 días, 400 µm; D: 15 días, 600 µm; E: 25 días, 900 µm; F: Asentamiento, 30 días, 1 mm; G: 6 meses, 5 cm; H: 1 año, 10 cm; I: Cópula de machos y hembras, 3 años, 20 a 25 cm; I: Desove, depositación de masa ovígera. B, C, D y E: Estadios larvales. F, G y H: Juveniles. I: Adultos. Fondo azul: Vida planctónica. Fondo rosa: Vida bentónica 12 Figura 6. Larva veliger de Strombus gigas con 3 pares de lóbulos. 14 Figura 7. Sitios de muestreo enero-diciembre El área de estudio para la presente investigación comprende cinco sitios del Sistema Arrecifal Mesoamericano, cuatro ubicados en Quintana Roo, México (Puerto Morelos, Xel-Há, Sian Ka an y Mahahual) y uno en Belice (San Pedro). 25 Figura 8. Sitios de muestreo en la caleta de Xel-Há para el año Figura 9. Red de arrastre tipo cónica empleada en el muestreo de larvas para el SAM. A: Red cónica (1.5 m de largo); B: Copo (abertura de malla de 300 µm); C: Boca de la red (diámetro de 30 cm). 26 Figura 10. Muestreos horizontales (arrastres) realizados en la caleta de Xel- Há de mayo a diciembre de Figura 11. Muestreos verticales (bombeos) realizados en la caleta de Xel-Há de julio a diciembre de Figura 12. Proceso de filtrado de muestra y separación de gasterópodos en laboratorio 28 Figura 13. Estadios de crecimiento de larvas de tres especies del género Strombus: S. gigas, S. costatus y S. raninus (Davis et al., 1993). 29 Figura 14. Mediciones realizadas a conchas de S. gigas: a) Ancho de concha; b) Longitud sifonal.. 29 Figura 15. Salinidad media mensual ( 0 / 00 ) registrada durante el año 2008 en las localidades pertenencientes al Sistema Arrecifal Mesoamericano: San Pedro (Belice), Mahahual, Sian Ka an, Xel-Há y Puerto Morelos.. 38 Figura 16. Temperatura media ( C) registrada durante el año 2008 en las 38 xiv

15 localidades pertenencientes al Sistema Arrecifal Mesoamericano: San Pedro (Belice), Mahahual, Sian Ka an, Xel-Há y Puerto Morelos. Figura 17. Valores medios de Oxígeno disuelto (mg L -1 ) registrada durante el año 2008 en las localidades pertenencientes al Sistema Arrecifal Mesoamericano: San Pedro (Belice), Mahahual, Sian Ka an, Xel-Há y Puerto Morelos 39 Figura 18. Salinidad mensual ( 0 / 00 ) registrada en las localidades de estudio. 40 Figura 19. Temperaturas mensuales ( C) registradas en las localidades de estudio. 41 Figura 20. Valores mensuales de Oxígeno disuelto (mg L -1 ) en las localidades de estudio. 42 Figura 21. Densidad de larvas de gasterópodos (larvas 10 m -3 ).en las cinco localidades de estudio del Sistema Arrecifal Mesoamericano.. 44 Figura 22. Densidad media mensual de larvas de gasterópodos (larvas 10 m - 3 ) en las cinco localidades de estudio del Sistema Arrecifal Mesoamericano. 45 Figura 23. Abundancia media larval de gasterópodos (Larvas 10 m -3 ) en las localidades de estudio. 46 Figura 24(a, b, c, d y e). Diversidad de gasterópodos en el Sistema Arrecifal Mesoamericano. 47 Figura 25. Larvas de S. gigas encontradas en las localidades del Sistema Arrecifal Mesoamericano. 51 Figura 26. Abundancia de larvas de S. gigas en el Sistema Arrecifal Mesoamericano. 53 Figura 27. Abundancia de larvas de S. gigas en el tiempo 53 Figura 28. Densidad media larval de S. gigas (larvas 10 m -3 ) en el tiempo para las localidades de estudio.. 54 Figura 29. Tallas registradas en larvas de S. gigas (Longitud sifonal: µm) en el Sistema Arrecifal Mesoamericano. 58 Figura 30. Tallas registradas en larvas de S. gigas (Longitud sifonal: µm) en el tiempo. 58 Figura 31. Tallas registradas en larvas de S. gigas (Longitud sifonal: µm) en el tiempo por localidad de estudio con presencia de larvas. 59 Figura 32. Biodiversidad de larvas en la Caleta de Xel-Há. Sg: S. gigas; G: gasterópodos; C: crustáceos; P: Peces Figura 33 (a, b y c). Diversidad de gasterópodos en Bocana.. 63 Figura 34 (a y b). Diversidad de gasterópodos en Centro xv

16 Figura 35 (a y b). Diversidad de gasterópodos en Brazo Norte.. 67 Figura 36 (a y b). Diversidad de gasterópodos en Cueva de los Milagros Figura 37. Análisis de agrupamiento para San Pedro, Belice.. 72 Figura 38. Agrupamiento para Mahahual Figura 39. Agrupamiento jerárquico para Sian Ka an Figura 40. Análisis de aglomeramiento para Xel-Há. 74 Figura 41. Análisis de aglomeramiento para Puerto Morelos.. 74 Figura 42. Agrupamiento UPGMA, análisis interlocalidades con cinco grupos. 75 Figura 43. ACP para San Pedro, Belice.. 77 Figura 44. ACP para Mahahual. 78 Figura 45. ACP para Sian Ka an Figura 46. ACP para Xel-Há.. 79 Figura 47. ACP para Puerto Morelos Figura 48. Análisis de componentes principales interlocalidades: San Pedro: agosto de 2008 (9); Sian Ka an: agosto de 2008 (18); Puerto Morelos: abril, mayo y septiembre de 2008 (28, 29 y 33) Figura 49. Análisis de Discriminantes basado en un Análisis de Componentes Principales (ACP) donde los objetos están representados por las Funciones Empíricas Ortogonales (FEO) o prototipos digitales de cada localidad, los cuales fueron calculados a partir de desarrollar el polinomio del Componente I de una aproximación matemática del ACP.. 82 xvi

17 I. INTRODUCCIÓN El caracol rosa (Strombus gigas) juega un importante rol ecológico, económico y social a lo largo de su distribución en el Caribe (Aldana Aranda y Brulé Desmarest, 1994; de Jesús Navarrete, 1999). En las últimas décadas su comercialización ha aumentado de manera significativa, posicionándose como la segunda pesquería después de la langosta espinosa Panulirus argus (Pérez Pérez y Aldana Aranda, 2002; Brito Manzano et al., 2006). Desde la década de los 80 y con base en diferentes estudios, se observó una disminución del 30% en la población de S. gigas en el Golfo de México y Mar Caribe, (García Santaella, 1992; de Jesús Navarrete, 1999). El decrecimiento de las poblaciones de caracol en la región del Caribe por sobrepesca, ha sido tema de preocupación y estudio para muchos países, en los cuales al ser un recurso comercial privilegiado por su alta demanda y valor, ya presenta problemas de sustentabilidad (Pérez Pérez y Aldana Aranda, 2000). Desde 1992 la especie S. gigas ha sido incluida en la lista de especies amenazadas, por lo cual, la CITES (Convención Internacional de Especies en Peligro de Extinción) regula y vigila el comercio de este recurso (de Jesús Navarrete, 2001; Brito Manzano et al., 2006). Derivado de esta problemática, se han realizado esfuerzos para la aplicación del cultivo larval de S. gigas, con la finalidad de repoblar los bancos afectados por el esfuerzo pesquero (Berg, 1976; Brownell et al., 1977). Hasta el momento los resultados no han sido satisfactorios, debido a que los costos de producción no son los adecuados, se presenta un lento crecimiento en los especímenes y se observa una elevada mortalidad de larvas y juveniles, constituyéndose así éstos entre los principales factores que limitan el desarrollo del cultivo (García Santaella, 1992). 1

18 Las primeras experiencias en el cultivo para S. gigas, fueron realizadas con larvas colectadas del medio natural (Robertson, 1959; D Asaro, 1965; Berg, 1976; Brownell, 1977). Considerando las limitaciones para obtener larvas en el laboratorio, colectarlas del medio natural puede razonarse como un procedimiento para implementar acciones que permitan recuperar poblaciones sobreexplotadas, planteamiento que ha impulsado a realizar estudios destinados a identificar la distribución y abundancia larval de esta especie en el mar Caribe, especialmente en el Sistema Arrecifal Mesoamericano (Península de Yucatán). 2

19 II. ANTECEDENTES 1. Composición del género Strombus La familia Strombidae (Rafinesque, 1815), perteneciente al orden Mesogasteropa, alberga alrededor de 284 especies distribuidas en 20 géneros: Canarium, Conomurex, Dolomena, Doxander, Euprotomus, Gibberulus, Harpago, Labiostrombus, Laevistrombus, Lambis, Lentigo, Mirabilistrombus, Strombus, Terestrombus, Tibia, Tricornis, Tridentarius, Varicospira, Dientomochilus, Rostellaria, de los cuales, estos dos últimos están extintos. La mayor parte de las especies que integran esta familia se distribuyen en los Océanos Indico y Pacífico, encontrando en el Atlántico sólo seis especies del género Strombus, estas son S. gigas, S. costatus, S. pugilis, S. alatus, S. raninus y S. gallus (Fig. 1), de las cuales, el caracol rosa, Strombus gigas (Linnaeus, 1758), presenta la mayor importancia comercial en el Caribe (de Jesús Navarrete y Pérez Flores, 2007). Figura 1. Especies del género Strombus distribuidas en el Sistema Arrecifal Mesoamericano. El tamaño de los especímenes en la figura es función de la talla real que presentan en la naturaleza. A: S. gigas; B: S. costatus; C: S. pugilis; D: S. gallus; E: S. alatus; F: S. raninus. 3

20 2. Clasificación y posición taxonómica de S. gigas La clasificación taxonómica de S. gigas se presenta a continuación: Phylum: Mollusca Clase: Gastropoda Infraclase: Apogastropoda Superorden: Caenogastropoda Orden: Mesogastropoda Suborden: Hypsogastropoda Infraorden: Littorinimorpha Superfamilia: Stromboidea Familia: Strombidae Género: Strombus Especie: Strombus gigas; Linnaeus, 1758 (Fig. 2) Figura 2. Caracol rosa (Strombus gigas; Linnaeus, 1758) 4

21 3. Distribución geográfica de S. gigas El caracol rosado (S. gigas) se distribuye geográficamente a lo largo del Sistema Arrecifal Mesoamericano y resto del Caribe, desde el Sureste de Florida, aguas costeras del Norte de Sudamérica, aguas de Brasil, Antillas menores y Bermuda (Randall, 1964; Ávila Poveda, 2001) (Fig. 3). Se encuentra principalmente en fondos marinos arenosos y pastizales de aguas limpias, entre los 5 y 120 m de profundidad (Flores, 1964; García Santaella, 1992). Figura 3. Distribución geográfica de la especie S. gigas (Ávila Poveda, 2001). 4. Sistema Arrecifal Mesoamericano El Sistema Arrecifal Mesoamericano (SAM) es un ecosistema de aproximadamente 1,000 km de longitud que comprende los países de México, Belice, Guatemala y Honduras (Fig. 4). Este, es considerado el sistema arrecifal de barrera más grande del Mar Caribe y el segundo en tamaño del mundo, sólo después de la Gran Barrera Arrecifal Australiana (Semarnat, 2010). 5

22 Figura 4. Sistema Arrecifal Mesoamericano La región donde se encuentra el SAM se caracteriza por presentar arrecifes de borde, de barrera y atolones, cayos, islas, humedales costeros, lagunas arrecifales y costeras, praderas de pastos marinos y bosques de manglar. Incluye 60 Áreas Naturales Protegidas (ANP) declaradas oficialmente, que proveen hábitat para la alimentación, anidación y crianza de flora y fauna. Muchas especies que habitan las ANP son de importancia comercial, razón por la que se encuentran en la condición de especies amenazadas o en peligro de extinción (Semarnat, 2010). Este sistema arrecifal es el hábitat de más de 65 especies de corales pétreos, 350 especies de moluscos y más de 500 especies de peces. Hay numerosas especies que viven en o alrededor del SAM que están en peligro de extinción o bajo algún grado de protección, tal es el caso de las tortugas marinas verde, boba, laúd y carey, los cocodrilos Americano y de Morelet, los corales cuerno de alce y negro, el manatí de las Indias Occidentales y el Caracol reina Strombus gigas (Semarnat, 2010). 6

23 5. Pesquería de S. gigas en el Sistema Arrecifal Mesoamericano México. La pesquería de caracol a nivel comercial data desde los años cincuenta, así para Quintana Roo las capturas de caracol provenían inicialmente de Holbox, Puerto Morelos, Bahía de la Ascensión, Espíritu Santo, Cozumel, Punta Herrero, Xcalak y Banco Chinchorro (única vigente a la fecha). La producción reportada para 1975 fue de 350 t, disminuyendo a 150 t para 1987 (Aldana Aranday Brulé Demarest, 1994). Para 1991 se reporta una captura de 200 t, ascendiendo a 450 t en 1997 (Sagarpa, 2006), mientras que para 2009 se capturó menos de 80 t (Sagarpa, 2009). Belice. La producción de caracol entre 1990 y 2005 ha variado de 141 a 264 Tm ( y lbs.). En el 2005, se capturó aproximadamente 288 Tm ( lbs.), de las cuales se exportaron aproximadamente 245 Tm ( lbs.) con un valor de US$ 3,875, De 1977 a 2005, el volumen de producción de caracol en peso vivo (incluyendo la concha) se estimo entre 1,131,321 Kg y 2,923,632 Kg. En 1977, la producción fue de aproximadamente 2,737,621 Kg, sin embargo, durante los siguientes años se observó una disminución hasta principios de los 80 (Belize Fisheries Department, 2006). Guatemala. No existen registros históricos de esfuerzo y capturas. Sin embargo para 2006 se reportan 46.2 t anuales de producción (FAO, 2009). Honduras. La extracción de S. gigas se realiza desde finales de la década de 1970, como resultado de la necesidad de explotar un nuevo recurso pesquero, sin embargo existe una moratoria desde el año La producción comenzó a ser reportada a partir de 1988 (93.6 t) y alcanzó las 1,000 toneladas en Las exploraciones científicas que se realizan desde 2006 generan 210 toneladas ( libras), cantidad autorizada por la CITES como cuota científica (FAO, 2009). 7

24 6. Biología de la especie 6.1. Adulto Hábitat El caracol rosa habita en aguas someras del Caribe, a lo largo de las planicies arenosas y praderas de pastos marinos (Thalassia testudinum, Halodule wrightii y Syringodium filiforme), también se encuentran en sustratos de pedacería de coral y en sedimentos de arenas gruesas y gravas. Los juveniles prefieren zonas con densidades moderadas de pastos marinos que las zonas de arena descubierta, mientras que los adultos tienen menos especialización por el hábitat (de Jesús Navarrete, 1999). Existe una distribución de los organismos respecto a la profundidad, observándose que los juveniles se encuentran en zonas someras (< 3.0 m) mientras que los adultos pueden ubicarse a mayor profundidad (hasta 60 m). Sin embargo, la presencia del caracol está limitada a la zona fótica ya que ahí encuentra su alimento (de Jesús Navarrete, 1999) Alimentación La alimentación se realiza mediante una larga probóscide, que tiene una boca terminal y con la cual el caracol ingiere pequeñas partículas alimenticias del sedimento marino. Utiliza solamente las micro algas bénticas y/o epifitas, así como algunos detritus orgánicos (Orr y Berg, 1987). S. gigas es un micro herbívoro, que se alimenta con su rádula principalmente de algas epifitas del pasto marino Thalassia testudinum, aunque en condiciones de escasez pueden consumir macrodentritus. El caracol rosa selecciona las algas 8

25 finas que pueda comer y digerir con facilidad. No poseen dientes con los cuales puedan cortar o mascar y por lo tanto no es capaz de consumir pedazos de algas. Los caracoles que ingieren arena en las zonas de planicies marinas, en realidad se alimentan de diatomeas y algas filamentosas que comprenden el micrófito bentos asociado al sedimento marino (Orr y Berg, 1987). En análisis de contenido estomacal, Randal (1964) encontró un alto contenido de material de origen vegetal, principalmente Thalassia testudinum, Halophila baillonis, cianobacterias (Lingbia majuscula) y microalgas (Microcoleus sp., Anacystis sp., Gracillaria verrucosa), fragmentos de Cladophora sp., Caulerpa sp., Dyctiota sp., y un pequeño porcentaje de materia animal como moluscos, pequeños crustáceos y esponjas los cuales son ingeridos de manera accidental Reproducción El adulto y el juvenil se distribuyen en sitios similares. Existen migraciones reproductivas en las que los adultos se mueven a zonas someras para realizar la copula y depositar las masas de huevos. Muchos de los caracoles son capturados por los pescadores en ese movimiento migratorio (de Jesús Navarrete, datos no publicados). Strombus gigas es un organismo dióico con fertilización interna; en general, las hembras son unos centímetros más grandes que los machos. Es fácil distinguir entre hembras y machos adultos ya que estos últimos poseen un pene, que se asemeja a un tercer pedúnculo ocular; situado sobre el pie a la altura del ojo derecho; las hembras poseen un canal ovígero que se observa como una línea muy delgada que se extiende por encima del ojo derecho bajando hacia el extremo del pie. 9

26 Los caracoles sexualmente maduros se caracterizan por el engrosamiento del labio en su concha y esto ocurre aproximadamente entre los 3 o 3.5 años de edad o entre 180 a 270 mm de longitud sifonal (Stoner y Lally, 1994). A esta edad el labio del caracol es de aproximadamente 4 mm de espesor; esta estimación la se basa en la presencia de los órganos sexuales y en estudios histológicos de las gónadas (Orr y Berg, 1987). Así, existe una diferencia notable entre un caracol de talla legal (20 cm) y uno sexualmente maduro, con un labio de 4 mm de espesor. Ello implica que, al menos en Chinchorro, un alto porcentaje de la población es extraído antes de que se pueda reproducir, con una clara repercusión sobre la pesquería. El período reproductivo es de 2.5 a 3 años y el promedio de vida del caracol es de 6 años. La relación de sexos es 1:1 y la reproducción ocurre durante todo el año en algunas áreas, pero en general la actividad reproductiva es más intensa en los meses cálidos (Randall, 1964). En México y Venezuela se informó de una reproducción continua (Corral y Ogawa, 1987; Cruz, 1984; Weil y Laughlin, 1984). No obstante, datos sobre reclutamiento indicaron que para la costa sur de Quintana Roo no ocurre reproducción en julio, ni se observaron masas de huevos (de Jesús Navarrete y Oliva Rivera, 1997). En Florida, Bahamas, Turk y Caicos, la reproducción está restringida al período marzo-octubre cuando la temperatura del agua es elevada (Stoner et al., 1992). Para la reproducción se requiere de aguas transparentes y sedimento arenoso con bajo contenido de materia orgánica. El primer aspecto del comportamiento reproductivo es la agregación de hembras y machos. Posteriormente viene una atracción diferencial, un macho se alinea con una hembra, hasta el punto que las conchas quedan juntas y entonces empieza la cópula. El hecho de que los machos se orienten de manera paralela a la corriente del fondo sugiere que las hembras liberan una feromona que permite a los machos identificarlas (Weil y Laughlin, 1984, Rathier, 1993). 10

27 Se ha observado que el inicio de la puesta de masas ovígeras, atrae a mas caracoles adultos a las zonas reproductivas (Davis, 1984). La actividad reproductiva se interrumpe en el tiempo de tormentas o nortes ya que el caracol se entierra en el sedimento. La cópula se realiza en zonas de buena circulación de agua con fondos de arena fina o con grava y aparentemente puede ocurrir a cualquier profundidad. Se ha visto que el esperma es viable por varias semanas en el receptáculo seminal; una hembra puede desovar y copular al mismo tiempo. Los desoves ocurren en sitios localizados y específicos que la hembra elige, de acuerdo con las condiciones ambientales; sin embargo, los requerimientos particulares no son bien conocidos. Aparentemente, los factores que mayor influencia tiene son la temperatura del agua y el fotoperiodo (Stoner y Sandt, 1992). Cuando desova, la hembra genera un tubo gelatinoso que es liberado por su canal ovígero frente al pie, sin desplazarse y moviendo su pie ligeramente hacia adelante y hacia atrás va construyendo la masa ovígera en forma de "S". A esta masa se van adhiriendo partículas de arena que la cubren y la disimulan en el sedimento. Las hembras pueden poner varias masas ovígeras después de una copulación. La masa ovígera mide entre 100 a 150 mm de longitud y puede contener una cantidad variable de embriones que van desde 250,000 a 750,000 (Robertson, 1959). La especie presenta una maduración sexual tardía, sin embargo la especie es iterópara, es decir tiene varias reproducciones durante su ciclo de vida. Cada hembra puede poner entre 6 y 8 masas de huevos por temporada reproductiva lo que marca una producción de hasta 106,000,000 larvas por año. Transcurridos los primeros cinco días, los huevos eclosionan y dan origen a una larva veliger que tiene una longitud promedio de 250 µm y nada libremente en la columna de agua (D Asaro, 1965). Después de 30 días, las larvas presentan metamorfosis y se asientan en el fondo, dando origen a un caracol juvenil de aproximadamente dos mm de longitud. Al cabo de un año, los caracoles alcanzan 11

28 una longitud promedio de 14 cm, a los tres años, comienzan a formar el labio que indica el inicio de la madurez sexual (Fig. 5) (de Jesús Navarrete y Oliva Rivera, 2007). Figura 5. Ciclo de vida de S. gigas. A: Huevos de 200 µm; B: Eclosión, 1 día, 300 µm; C: 5 días, 400 µm; D: 15 días, 600 µm; E: 25 días, 900 µm; F: Asentamiento, 30 días, 1 mm; G: 6 meses, 5 cm; H: 1 año, 10 cm; I: Cópula de machos y hembras, 3 años, 20 a 25 cm; I: Desove, depositación de masa ovígera. B, C, D y E: Estadios larvales. F, G y H: Juveniles. I: Adultos. Fondo azul: Vida planctónica. Fondo rosa: Vida bentónica. 12

29 6.2. Larvas de Strombus sp Organogénesis Al eclosionar la larva mide aproximadamente 300 µm, alcanzando una longitud de 1,125 µm ± 71 µm al momento de la metamorfosis (Fig. 4) (Davis et al., 1990; Davis et al., 1993). De las tres especies descritas por Davis et al. (1993), S. gigas presenta el desarrollo larval más rápido, pero, su tamaño de concha es menor comparándola con S. raninus, el cual, alcanza la mayor longitud de concha al llegar a la fase final de su etapa larvaria (Tabla 1). Tabla 1. Desarrollo de tres especies del género Strombus sp. (Davis et al., 1993). Observación Especie S. gigas S. costatus S. raninus Crecimiento 39µm/día 28µm/día 31µm/día Competencia 21 días 32 días 40 días Al momento de la eclosión, las larvas del género Strombus presentan dos lóbulos velares empleados para la natación, respiración y alimentación, los cuales, se dividen en cuatro al quinto día, además se presenta una proyección en el pico de la concha y se hace visible la columela. Al octavo día el número de lóbulos aumenta a seis (Fig. 5) (Davis et al., 1993). Para los días nueve y diez, la larva desarrolla su segunda vuelta en la concha, alrededor del día 17 aparece la glándula del pie (ahora se conoce como larva pediveliger) y los lóbulos incrementan su tamaño (Fig. 6), para el día 28 se genera la garra del opérculo y la concha forma su tercera vuelta, los órganos ya están formados y es considerada como competente (Davis et al., 1993; de Jesús Navarrete, 1999). 13

30 Figura 6. Larva veliger de Strombus gigas con 3 pares de lóbulos Características de la concha Basado en el crecimiento y formación de la estructura de la concha, se han establecido cinco estadios para tres especies de Strombus, las cuales son el número de vueltas por espira, abertura del canal sifonal, ornamentaciones de la concha, etc. (D Asaro, 1965; Davis et al., 1993) (Tabla 2 y 3). Tabla 2. Número de vueltas de espira por estadio en tres especies del género Strombus, S. gigas, S. costatus y S. raninus (Davis et al., 1993). Estadio ESPECIES S. gigas S. costatus S. raninus I II III IV V

31 Tabla 3. Características de las larvas de tres especies del género Strombus, S. gigas, S. costatus y S. raninus (Davis et al., 1993). ESPECIES Características S. gigas S. costatus S. raninus Color Blanquecino Semitransparente Transparente Ápice Redondeado Forma de domo Espira Redondeada Elongada y ligeramente cóncava Líneas de la Banda en forma de 4 líneas paralelas concha cadenas de C Pequeño y puntiagudo Triangular 1 banda sombreada Fase planctónica Los organismos pertenecientes al género Strombus, presentan un desarrollo indirecto, es decir, se desarrollan a partir de una larva veliger, la cual, se forma parte del plancton en un período de tres a seis semanas según la especie (Davis et al., 1993). Las larvas de S. gigas pueden permanecer en la columna de agua durante un período de dos a cuatro semanas, su transporte depende en gran parte de las corrientes, aunque al igual que otros organismos del zooplancton exhiben movimientos natatorios activos que les permiten mantener una posición vertical en la columna de agua, les es imposible moverse contra corrientes fuertes, lo cual, controla la distribución horizontal, mientras la distribución vertical es influenciada por aspectos físicos, químicos y biológicos presentes en el medio (Molinet, 2009; Odum, 1971; Oliva Rivera, 2007) Metamorfosis En condiciones de cultivo, la metamorfosis puede inducirse por la agregación de extractos algales (Laurencia poitei) o inductores químicos como KCL, observándose en condiciones de cultivo a C que esta puede alcanzar tallas de 1.20±0.01 mm entre los 21 y 23 días (larvas competentes) e iniciar la 15

32 metamorfosis (Davis, 1994a). Mientras que D Asaro (1965) en cultivos a 24 C señala haber alcanzado la metamorfosis entre 45 y 50 días. 7. Investigaciones de abundancia larval de S. gigas en el Sistema Arrecifal Mesoamericano (SAM) y mar Caribe. Los estudios realizados en el Sistema Arrecifal Mesoamericano (SAM) para larvas de Strombus gigas son escasos, el número mayor de investigaciones se han realizado en México, especialmente al Norte de la Península de Yucatán, entre Arrecife Alacranes, Yucatán y Cozumel, Q. Roo, Arrecife Alacranes, Banco Chinchorro, Bahía la Ascensión, Xel-Há, región Norte y Sur de Quintana Roo. En Belice sólo ha sido estudiada la abundancia larval en la región de Hol-Chán, sin embargo no existen reportes para Guatemala y Honduras. También se han realizado trabajos sobre distribución y abundancia de larvas de S. gigas en distintas partes del Caribe, comprendiendo, además de los sitios antes mencionados, las áreas de Bahamas, Florida, Venezuela y Puerto Rico. Respecto a este tópico se observan dos tendencias de muestreo, una puntual, donde específicamente se estudia un sitio y otra zonal, en la que se analiza un área determinada. En la tabla 4 se presenta en orden cronológico los estudios reportados para el género Strombus en el Caribe y el Atlántico, donde se indica la estrategia de muestreo seguida. Chaplin y Sandt (1992) realizaron varios estudios en Bahamas, determinando que la mayor parte de los organismos se distribuían durante el día en el primer metro de la columna de agua presentando distribución vertical en la noche, asimismo, reportan tallas no mayores a las 600 µm para esta zona. A su vez, Appeldoorn (1993), realizó arrastres de mayo a agosto de 1993 en Puerto Rico, reportando 16

33 valores máximos de abundancia para junio, de a larvas 10 m 3 y para agosto, de a larvas 10 m 3. En el caso de Stoner et al. (1997), de mayo a septiembre de 1992 y 1994, realizaron colectas de plancton en cayos arrecifales ubicados entre 5 y 10 km fuera de las costas de Florida, cuya finalidad fue determinar la relación del reclutamiento de larvas de las especies S. gigas y S. costatus, con la hidrografía del área. Los autores identificaron densidades para S. gigas de 0.6 a 0.09 larvas 10 m -3 en 1992 y de 1.3 larvas 10 m -3 para En este estudio se concluyó que, en base a las estructuras de tallas registradas, los organismos colectados eran provenientes de la zona. Los autores Stoner y Davis (1997a), realizaron varios muestreos en Bahamas de 1988 a 1994, encontrando una mayor abundancia en el periodo junio-agosto con densidades de 0.2 a 4 larvas 10 m -3 y tallas de 500 a >900 µm. Estos mismos autores, pero en otro estudio (Stoner y Davis, 1997b), realizaron muestreos diurnos y nocturnos en tres hábitats de Bahamas a profundidades de 1, 8 y 18 m, encontrando que la mayor abundancia se presentaba en el primer metro de profundidad, tanto de día como de noche, las mayores abundancias fueron reportadas para junio y septiembre. De 1995 a 1996, Oliva Rivera y de Jesús Navarrete (2000), realizaron muestreos verticales de plancton a 2 m de profundidad en el área comprendida entre Puerto Morelos a Cancún, Banco Chinchorro y Hol-Chán, Belice, encontrando larvas de S. gigas sólo en el mes de julio, únicamente para Banco Chinchorro, con una densidad de 20 larvas 10 m -3. En otro estudio, De Jesús Navarrete (1999 y 2001), realizó muestreos bimensuales en Banco Chinchorro de agosto de 1997 a julio de 1998, reportando densidades de a 7.42 larvas 10 m -3. Los mayores registros de abundancia larval se presentaron en la época de lluvias y corresponden a 467 larvas, seguida por la temporada de nortes, cuya densidad 17

34 fue de 283 larvas y por último la época de secas que presento un valor de 48 larvas. En cuanto a las tallas larvales, se identificó un intervalo de 150 a 950 µm, siendo las más frecuentes las comprendidas entre 150 y 320 µm. En el Archipiélago de Los Roques, Venezuela, Posada (2003), realizó muestreos en agosto de 1998 reportando densidades de y larvas 10 m -3. Así como, que la distribución de tallas era de 150 a 450 µm, implicando el 47.6 % del total de larvas colectadas principalmente al interior del archipiélago y de 451 a 650 µm, que correspondían al 34.5 % de este mismo total. En la zona norte de la Península de Yucatán Pérez Pérez et al. (2003), realizaron un estudio durante marzo, julio y octubre de 2001, identificando a este último como el mes con mayor abundancia, 53 larvas 10 m -3, 90 % pertenecientes a S. gigas, asimismo, reportaron valores de a 0.45 larvas 10 m -3 para Arrecife Alacranes. Para el Arrecife Alacranes, Aldana Aranda y Pérez Pérez (2007), realizaron muestreos de noviembre de 1999 a octubre de 2000, estimando densidades de 0.31 a 5.24 larvas 10 m -3, perteneciendo el % de los organismos a la clase I o <350 µm y el 2.35 % a larvas de 450 a 950 µm, los autores hacen énfasis en que los organismos provienen del área de estudio. En cuanto a la Bahía la Ascensión, De Jesús Navarrete y Pérez Flores (2007) realizaron un estudio de agosto de 1990 a julio de 1991 encontrando larvas de S. gigas durante el período agostonoviembre registrando los valores de densidad de para agosto, de para septiembre, de durante octubre y de larvas 10 m -3 en noviembre, de las cuales el 95.5 % de éstas pertenecen al estadio IV (Tabla 1). En Xcaret y Xel-Há, Quintana Roo, Pacheco Archundia (2007), realizó arrastres superficiales y de fondo durante el periodo noviembre de 2006 a marzo de 2007, encontrando organismos sólo en este último mes con densidades de 0.07 larvas 10 m -3 en la superficie y de 0.02 larvas 10 m -3 en el fondo, así como tallas 18

35 que se encontraban dentro del intervalo 1,000 a 1,167 µm. Respecto a la abundancia larval de S. gigas en Florida, Delgado et al. (2008), la estudiaron durante el periodo mayo-agosto de 1996 a 2002, reportando que las larvas registradas se encontraban en dos estadios de desarrollo. El primero o estadio medio presentó una densidad de 0 a 5.09 larvas 10 m -3, y el segundo o estadio tardío, cuya densidad fue de 0 a larvas 10 m -3. Por último, Bravo Castro (2009), analizó la abundancia larval de S. gigas en 12 sitios de la zona norte de Quintana Roo durante el ciclo enero-diciembre de 2005, encontrando un total de 417 larvas, señalando que los mayores registros de abundancia se presentaron de agosto a septiembre. Las tallas observadas en dicha investigación fueron de 200 a 320 µm, las cuales pertenecen al estadio larval II y III (Tabla 1), que corresponden a aproximadamente una longevidad de 5 días después de la eclosión. 19

36 Tabla 4. Relación cronológica de los estudios realizados en áreas con presencia de larvas de Strombus sp. en el Caribe y Atlántico, indicando la estrategia de muestreo aplicada, puntual o zonal. Autor Año Localidad Latitud N Longitud W Estrategia Chaplin y Sandt 1992 Bahamas Puntual Appeldoorn 1993 Puerto Rico Puntual Stoner y Davis 1997a Bahamas 23 46' 76 06' Puntual Stoner y Davis 1997b Bahamas 24 30' ' Puntual Stoner et al Florida Puntual de Jesús Navarrete 1999 Banco Chinchorro Zonal de Jesús Navarrete 2001 Banco Chinchorro Zonal Sur de Quintana Roo, Oliva Rivera y de 2000 Banco Chinchorro y Hol- Jesús Navarrete Chán, Belice Zonal de Jesús Navarrete y Aldana Aranda 2000 Banco Chinchorro Zonal Pérez Pérez et al '-86 30' Norte de la Península de 18 21'-21 40' y y 87 00'- Yucatán 21 30'-23 42' 90 00' Zonal Posada 2003 Archipiélago de Los Roques, Venezuela 12 00'-11 40' 67 05'-66 25' Zonal de Jesús Navarrete y Pérez Flores 2007 Bahía de la Ascensión 19 30'-19 47' 87 29'-87 45' Zonal Aldana Aranda y Pérez Pérez 2007 Arrecife Alacranes 22 21'-22 35' 89 38'-89 39' Zonal Pacheco Archundia 2007 Xel-Há 17 22' 87 16' Puntual Delgado et al Florida Zonal Bravo Castro 2009 Norte de Quintana Roo ' Zonal 20

37 III. HIPÓTESIS 1. La distribución y abundancia espacio-temporal de larvas de Strombus gigas es la misma en el Sistema Arrecifal Mesoamericano. 2. La distribución y abundancia larval de S. gigas es la misma en un ciclo anual. 3. La larva de S. gigas se distribuye homogéneamente en la columna de agua. IV. OBJETIVOS 4.1. General Determinar la distribución y variación de la abundancia larval de Strombus gigas durante un ciclo anual para cinco sitios del Sistema Arrecifal Mesoamericano: México: Puerto Morelos, Sian Ka an, Mahahual, Xel-Há; Belice: San Pedro Específicos Observar la variación de los parámetros fisicoquímicos en el Sistema Arrecifal Mesoamericano. Analizar la abundancia espacio-temporal de moluscos gasterópodos en el Sistema Arrecifal Mesoamericano. Analizar la riqueza especifica de moluscos gasterópodos en el Sistema Arrecifal Mesoamericano. Analizar la abundancia espacio-temporal de larvas de S. gigas en el Sistema Arrecifal Mesoamericano. 21