Biología, diversidad, conservación y uso sostenible de los recursos genéticos de Annonaceae en México

Transcripción

1 Biología, diversidad, conservación y uso sostenible de los recursos genéticos de Annonaceae en México Jorge Andrés Agustín Liliana Andrés Hernández SINAREFI Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos para laalimentación y la Agricultura

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3 Biología, diversidad, conservación y uso sostenible de los recursos genéticos de Annonaceae en México Universidad Autónoma Chapingo Centro Regional Universitario Centro Occidente Jorge Andrés Agustín Liliana Andrés Hernández

4 Portada: Víctor H.T. Ruelas Diseño de interiores: Tito Rosales Primera edición en español, agosto 2011 ISBN: D.R. Universidad Autónoma Chapingo, Km. 38.5, Carretera México-Texcoco Chapingo, Texcoco, Edo. de México, C.P Tel 01 (595) ext La reproducción total o parcial de esta publicación, ya sea mediante fotocopias o cualquier otro medio, requiere la autorización por escrito del representante legal de la Universidad Autónoma Chapingo. Impreso en México Este programa es de carácter público, no es patrocinado ni promovido por partido político alguno y sus recursos provienen de los impuestos que pagan todos los contribuyentes. Está prohibido el uso de este programa con fines políticos, electorales, de lucro y otros distintos a los establecidos. Quien haga uso indebido de los recursos de este programa deberá ser denunciado y sancionado de acuerdo con la ley aplicable y ante la autoridad competente.

5 Agradecimientos Esta obra fue posible gracias al apoyo financiero del Servicio Nacional de Inspección y Certificación de Semillas (SNICS) del Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura (SINAREFI), así como al apoyo técnico administrativo de la Universidad Autónoma Chapingo en infraestructura brindada para la presente investigación. De igual manera, expresamos nuestro agradecimiento a investigadores, técnicos, productores y curadores de herbarios de diversas instituciones que apoyaron la presente investigación con la información solicitada.

6 Universidad Autónoma Chapingo Dr. Carlos Alberto Villaseñor Perea Rector Dr. Ramón Valdivia Alcalá Director General Académico Dr. J. Reyes Altamirano Cárdenas Director General de Investigación y Posgrado Ing. José Guadalupe Gaytán Ruelas Director General de Administración M. en C. Domingo Montalvo Hernández Director General de Patronato Universitario Biol. Ma. de Lourdes Rodríguez Ramírez Director General de Difusión Cultural y Servicio Servicio Nacional de Inspección y Certificación de Semillas Ing. Enriqueta Molina Macías Directora M. en C. Rosalinda González Santos Subdirectora de Recursos Fitogenéticos Red de Anonáceas Dr. Jorge Andrés Agustín (UACh-CRUCO) Coordinador Dr. Sergio Segura Ledesma (UACh-CRUCO) Dra. María de la Cruz Espindola Barquera (CICTAMEX) Dr. Luis Martín Hernández Fuentes (INIFAP) Dr. Gustavo Ballesteros Patrón (ITCA) M. en C. César May Lara (INIFAP) Dr. Alvaro Castañeda Vidodzola (UAEM) Secretaría de Agricultura, Ganadería Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación Dr. Francisco Javier Mayorga Castañeda Secretario Lic. Mariano Ruiz-Funes Macedo Subsecretario de Agricultura Dr. José Arnulfo del Toro Morales Director General de Vinculación y Desarrollo Tecnológico

7 Al reventar la fruta, una explosión de aroma me fue regalada lo hice con el movimiento acostumbrado. Desde la infancia aprendí como se abren las guanábanas sin ofenderlas y glotonamente separé la pulpa de las brillantes semillas apuré la delicada gollería. Quede envuelta y completa. Ay anonácea saborearte, seguro que es pecado. Lourdes Uranga

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9 Contenido 1. Características botánicas y agronómicas Taxonomía Géneros y especies en México Morfología de Annonaceae Descripción de los principales géneros Annona L El género Rollina El género Asimina Fisiología Reproducción Hábitat natural Respuesta a prácticas agrícolas Semillas y viveros Plantaciones y producción Aprovechamiento Capacidad de regeneración natural Importancia de la familia Annonaceae Importancia económica Importancia social Importancia ecológica Ornamental y ceremonial Importancia estética Importancia ética 58

10 3. Conservación in situ Conceptos Áreas de distribución Distribución potencial Áreas donde se realiza conservación in situ Conservación en agroecosistemas tradicionales o huertos de traspatio Conservación en áreas naturales protegidas Especies, razas o variedades locales de Annonaceae amenazadas Participación de los productores y organizaciones locales de agricultores, bancos de germoplasma comunitarios Conservación ex situ Situación mundial de la conservación ex situ de las especies de la familia Annonaceae Situación actual de los bancos de germoplasma in vivo de Annonaceae en México Banco de ilama o papausa (Annona diversifolia) Conservación de saramuyo (Annona squamosa) y otras especies en Uxmal, Yucatán Banco de germoplasma de guanábana (Annona muricata) y otras anonas Banco Nacional de Annonaceae en Rosario Izapa, Chis Conservación de germoplasma o de semillas Conservación de Annonaceae en herbarios Colección en jardines botánicos La conservación in vitro Especies de Annonaceae en peligro Utilización de los recursos fitogenéticos Número de muestras caracterizadas y evaluadas 104

11 5.2. Número de instituciones que intervienen en la caracterización y evaluación Número de colecciones núcleo identificadas Identificación de especies infrautilizadas con potencial para una utilización más amplia Usos actuales y potenciales del género Cultivo de la guanábana Cultivo del chirimoyo (A. cherimola) Cultivo del saramuyo (A. squamosa) Cultivo de la ilama o papause (A. diversifolia) Creación de capacidades Las redes y sociedades científicas de México La Sociedad Méxicana de Anonáceas La Red Mexicana de Anonáceas Problemática de funcionamiento de la Red de Anonaceas Propuesta de plan estratégico de trabajo para la conservación y aprovechamiento de los recursos fitogenéticos de las Annonaceae Síntesis de la problemática Guanábana (Annona muricata) Chirimoya (A. cherimola) Saramuyo (A. squamosa), ilama (A. diversifolia) y anona colorada (A. reticulata) Propuestas del plan de acción Conclusiones generales Índice de cuadros Índice de figuras Referencias bibliográficas 144

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13 Presentación La presente obra es la base para la elaboración del Plan Estratégico de la Red Anonáceas, en el cual se presenta el diagnóstico sobre la situación actual de las especies de la familia Annonaceae en México en los aspectos de taxonomía, botánica, agronomía, sistemas de conservación, uso actual y el potencial de las anonas, conforme al Plan Nacional de Acción del Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura (SINAREFI). Debido a lo extenso del territorio mexicano, para diagnosticar cada región donde se localizan las anonaceas, el estudio se basó principalmente con la revisión documental, entrevistas con investigadores, técnicos y productores, así como en recorridos de campo de los principales sitios experimentales y de distribución natural de las especies. En la Red de Anonáceas se estuvo trabajando prioritariamente con cinco especies del género Annona debido a la mayor importancia económica y potencial de uso. Sin embargo la familia se compone de alrededor de 130 géneros y se estima entre especies en todo el mundo. Ciertamente el género Annona y las cinco especies consideradas por la Red Mexicana de Anonáceas son las de mayor importancia económica a nivel mundial y en nuestro país, pero desconocemos actualmente la situación precisa del número de géneros y especies presentes en México, así como su situación actual con relación al uso y estado de conservación en que se encuentran, ya que todas ellas forman la gran biodiversidad de nuestro país. La destrucción de las selvas y bosques en el territorio mexicano provocado por los incendios, la deforestación, construcción

14 de caminos y el crecimiento urbano se han venido acentuando en los últimos años y con ello la pérdida de la flora y fauna silvestre también. Por otro lado, el uso y la conservación de estas especies es aún incipiente en nuestro país, desperdiciando el gran potencial que tienen algunas de ellas. Enriqueta Molina Macías y Rosalinda González Santos

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17 1. Carcaterísticas botánicas y agronómicas 1.1. Taxonomía Según el Sistema de Información Taxonómica Integrada (Integrated Taxonomic Information System ITIS)-Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), la clasificación taxonómica de las anonáceas es la siguiente: Reino: Plantae.Subreino: Tracheobionta División: Magnoliophytea Clase: Magnoliopsida..Subclase: Magnoliidae...Orden: Magnoliales..Familia: Annonaceae Aún no existe acuerdo sobre el número de géneros y especies de la familia Annonaceae. Bailley (1949) afirmó que la familia Annonaceae tiene 46 géneros y entre 500 y 600 especies, en tanto que Fries (1959), señala que esta familia contiene 119 géneros y aproximadamente especies. Por su parte Popenoe (1974) describió a la familia Annonaceae con entre 40 a 50 géneros y más de 500 especies, muchas de ellas como arbustos y pequeños árboles. El sistema de clasificación de las angiospermas por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (Angiosperm Phylogeny Group, por sus siglas en inglés) publicado en el año de 1998, consigna que las anonáceas (Annonaceae) son una familia de angiospermas del orden Magnoliales que consta de 130 géneros, con unas especies que se distribuyen por los trópicos del Nuevo y Viejo 17

18 Mundo, hasta el norte de Australia y las islas del Pacífico. Forman parte del complejo ranaliano, lo que las hace tener una historia evolutiva muy antigua. Por su parte Chatrou (1999), señala que tanto evolutiva, ecológica como económicamente Annonaceae es una familia importante. En número de especies, es la más sobresaliente dentro del orden Magnoliales, las cuales se cuentan entre las angiospermas más primitivas. Generalmente están distribuidas en las áreas tropicales de América, África y Asia. La familia alberga cerca de especies en 140 géneros. África es el continente que contiene el menor número de especies, aproximadamente 450. Agrega el autor que cerca de 900 se encuentran en los neotrópicos, casi en las áreas tropicales de Asia y Australia. Señala también que de todos los géneros solamente cuatro: Annona, Rollinia, Uvaria y Asimina, producen frutos comestibles. La familia se concentra en los trópicos, y algunas especies se encuentran en las regiones templadas. Alrededor de 900 especies son neotropicales, 450 son afrotropicales, y las otras especies de la región Indomalaya. Sin embargo la gran familia Annonaceae está sujeta a una investigación sistemática por un grupo de científicos, quienes están colaborando a la revisión especializada de la familia. Ochse et al. (1974) indican que un número limitado de especies produce frutos comestibles en estado silvestre y que algunos han sido domesticados. La mayoría de las especies se encuentran en los trópicos y solo algunos géneros se encuentran en zonas templadas y subtropicales Géneros y especies en México De acuerdo al Sistema Integrado de Información Taxonómica (SIIT)-CONA- BIO actualmente se han aceptado para México 13 géneros y 37 especies de la familia Annonaceae (cuadro 1). 18

19 De los géneros anteriores, todos se encuentran con el estatus de verificado, salvo Duguetia que se encuentra con estatus dudoso. Así mismo, todas las especies se encuentran verificadas, salvo Annona hexapetala, Rollinia muscosa, Rollinia orthopetala que también se encuentran sin verificar o dudosos. La especie Oxandra maya Mir. es reportada en Chiapas. Cuadro 1. Géneros y especies de Annonaceae aceptados en México por SIIT *mx -CONABIO. Género Especies 1. Anaxagorea A. St.-Hil. 1. A.acuminata (Dunal) 2. Annona L. 3. Artabotrys R. Br. 4. Asimina Adans. 5. Cananga (DC.) Hook. f. & T. Thomson 6. Deeringothamnus Small 2. A. cherimola Miller 3. A. diversifolia Saff. 4. A. glabra L. 5. A.hexapetala Linnaeus. 6. A. montana Macfad. 7. A. muricata L. 8. A.purpurea Mocino & Sesse ex Dunal 9. A. reticulata L. 10. A. senegalensis Pers. 11. A. squamosa L. 12. A. hexapetalus (L. f.) Bhandari 13. A. odoratissima R.Brown 14. Asimina X nashii Kral 15. Asimina angustifolia Raf. 16. Asimina incana (Bartr.) Exell 17. Asimina obovata (Willd.) Nash 18. Asimina parviflora (Michx.) Dunal 19. Asimina pygmea (Bartr.) Dunal 20. Asimina reticulata Shuttlw. ex Chapman 21. Asimina tetramera Small 22. Asimina triloba (L.) Dunal 23. Cananga odorata (Lam.) Hook. f. & T. Thomson 24. Deeringothamnus pulchellus Small 25. Deeringothamnus rugelii (B.L. Robins.) Small 7. Duguetia Saint-hilaire, Duguetia tobagensis (Urban) Fries 8. Guatteria Ruiz & Pavón 27. Guatteria blainni (Griseb.) Urban 28. Guatteria caribaea Urban 19

20 9. Monodora Dunal 29. Monodora myristica (Gaertner) Dunal 10. Oxandra A. Rich. 11. Rollinia St.-Hil. 30. Oxandra lanceolata (Sw.) Baill. 31. Oxandra laurifolia (Sw.) A. Rich. 32. Rollinia muscosa (Jacguin) Baillon 33. Rollinia orthopetala 34. Rollinia pulchrinervis A. DC. 12. Stelechocarpus (Blume) Hook. & Thomson 35. Stelechocarpus burahol (Blume) Hook. f. & Thomson 13. Xylopia L. 36. Xylopia aethiopica (Dunal) A. Rich. 37. Xylopia frutescens Aublet De acuerdo con la bases de datos de la Red Mundial de Información sobre Biodiversidad (REMIB), de las colecciones de los herbarios se definieron 14 géneros y 62 especies distribuidas en varios estados de la República Mexicana (cuadro 2). Cuadro 2. Familia Annonaceae, géneros y especies en México, según herbarios de REMIB (CONABIO). Género Especies 1. Anaxagorea 1. A. guatemalensis Ver., Oax. Distribución (entidades federativas) 2. Annona 2. A. globiflora 3. A. testudinea 4. A. cherimola 5. A. longiflora 6. A. macrophyllata 7. A. primigenia 8. A. reticulata 9. A. glabra 10. A. purpurea 11. A. diversifolia 12. A. lutescens 13. A. longipes 14. A. scleroderma 15. A. muricata 16. A. squamosa Ver., Hgo., Chis., Tamps., Gto. Chis. Ver.,Mich.,Chis.,Oax.,Mor.,Pue.,Qro.,Jal.,Gt o.,méx. Jal.,Ver. Ver., Camp. Camp.,Q.Roo.,Yuc. Yuc.,Jal.,Mich.,Pue.,Q.Roo,Nay.,Tab. Ver.,Q.Roo,Yuc., Camp.,Tab.,Jal.,Oax.,Nay.,Gro. Ver.,Mich.,Chis.,Yuc.,Jal. Mich.,Gro.,Yuc.,Ver.,Méx. Pue. Ver. Chis. Ver.,Chis.,Tab.,Yuc.,Col.,Gro.,Q.Roo, Nay.,Mich. Yuc.,Mich.Q.Roo,Camp.,Ver.,Oax., Jal.,Nay. 20

21 3. Desmopsis 4. Cymbopetalum 17. D. trunciflora 18. D. lanceolata 19. D. trunciflora 20. D. trunciflora var. glabra 21. D. galeottiana 22. D. uxpanapensis 23. D. mexicana 24. D. schippii 25. D. bibracteata 26. C. hintonii 27. C. mayanum 28. C. galeottiana 29. C. penduliflorum 30. C. baillonii Jal. Chis. Ver.,Oax.,Chis. Ver. Ver,Jal.,Gro.,Chis. Chis.,Ver. Mich.(Aquila, Coalcoman) Tab. Ver. Mich.(Aquila) Chis. Ver.,Jal.,Chis. Ver.,Chis Ver. 5. Guamia 31. G. mexicana Ver. 6. Guatteria 7. Malmea 32. G. anómala R.F.Fr. 33. G. amplifolia 34. G. depressa 35. G. dolichopoda 36. G. bibracteata 37. G. diospyroide 38. G. grandiflora 39. G. oliviformis 40. G. galeottiana 41. Guatteria sp. 42. M. depressa 43. M. gaumeri Chis.,Ver. Chis.,Ver.,Tab.,Jal. Ver.,Chis. Ver. Ver. Ver.,Oax. Chis. Chis. Ver., Oax. Ver. Chis., Ver., Camp.,Mich.,Tab., Oax.,Q. Roo,Yuc. Ver.,Chis. 8. Oxandra 44. O. lanceolata 45. O. lanceolata spp. macrocarpa 46. O. laurifolia 47. O. Maya Miranda Mich.,Gro.,Jal.,Q.Roo Gro.(José Azueta) Carretera La Arenna (a Salas, Chis.) 9. Tridimeris 48. T. hahniana 49. T. tuxtlensis 50. T. uxpanapensis Ver. Ver. Oax. 10. Rollinea 51. R. jimenezii 52. R. mucosa 53. R. rensoniana Ver., Chis. Ver. Ver.,Oax. 21

22 11. Sapranthus 54. S. humilis 55. S. campechianus 56. S. foetidus 57. S. microcarpus 58. Sapranthus sp. Ver. Yuc.,Camp.,Q.Roo Jal. Ver., Chis., Jal., Oax. Nay., Oax. 12. Xylopia 59. X. sericophylla 60. X. frutescens Ver. Tab., Chis.,Ver.,Oax. 13. Mosannona 61. M. depressa 62. M. depressa spp. depressa Ver. Ver., Q.Roo 14. Stenannona 63. S. humilis Tab.,Ver. Fuente: CONABIO-REMIB. Esta revisión arroja 14 géneros y 63 especies registradas en México de acuerdo a la base de datos de la REMIB en registros de herbarios en México y algunos en Estados Unidos. La lista supera en un género y 24 especies a las aceptadas por SIIT-CONABIO. Es necesario entonces corroborar estas listas mediante exploraciones y estudios taxonómicos con el fin de aclarar la existencia real del número de géneros y especies de la familia Annonaceae en México ya que la diferencia es notoria. Es importante también, desde el punto de vista botánico y taxonómico, contar con esta relación de géneros y especies en México ya que generalmente se tiene mayor conocimiento en las especies del género Annona y dentro de éste, de las especies de mayor importancia económica, sin embargo se desconoce la existencia real de las especies de la familia Annonaceae en México Morfología de Annonaceae Según la descripción de la APG (1998), son árboles, arbustos, raramente subarbustos o trepadoras, a veces con xilopodio, aromáticos, con indumento de pelos simples, estrellados o escamosos. Hojas. Simples, enteras, alternas, dísticas, rara vez espirales, con nerviación craspedódroma a broquidódroma, sin estípulas. Estomas paracíticos. Idioblastos presentes, oleosos o mucilaginosos. Astrosclereidas y osteosclereidas presentes. 22

23 Tallos. Con leño característico que presenta bandas tangenciales concéntricas continuas de parénquima, y vasos pequeños, radios homogéneos a débilmente heterogéneos, uniseriados o más frecuentemente multiseriados. Flores. Solitarias, pareadas o en fascículos, terminales, axilares o supra-axilares, apareciendo sobre troncos o ramas, raramente en serpollos subterráneos, perfectas o unisexuales, actinomorfas, hipóginas, frecuentemente con una única bráctea adaxial. Receptáculo plano, hemisférico o cónico. Sépalos (2-)3(-4), en un verticilo, valvados o imbricados, libres o soldados al menos en la base, persistentes o caducos. Pétalos (0-)3-6(-12), usualmente en dos verticilos de (2-)3 (-4) o en un verticilo, valvados o imbricados, libres o soldados en la base, usualmente alternisépalos, carnosos o coriáceos, raramente membranosos. Estambres numerosos y espiralados, o bien 3-15 y verticilados; estaminodios presentes a veces; filamentos cortos y libres, rara vez largos y monadelfos, anteras lineares, con dehiscencia extrorsa o raramente latrorsa, a veces transversalmente septadas, conectivo usualmente con una prolongación truncada, cónica o piramidal. Carpelos numerosos, apocárpicos a sincárpicos o paracárpicos, estilos libres o soldados, usualmente cortos, cilíndricos, estigmas capitados, oblongos o en herradura; óvulos numerosos por carpelo, anátropos, placentación basal o marginal en la sutura ventral en una o dos filas. Plantas dioicas, raramente monoicas (algunas especies de Uvariopsis) o androdioicas (en Pseuduvaria, Greenwayodendron y Diclinanona). Fruto. Simple, cada elemento carnoso o leñoso, dehiscente o indehiscente, sésil o estipitado, o bien compuesto (sincarpo) con numerosos carpelos uniseminados, o bien uniloculares y pluriseminados. Existe una enorme variedad de formas y tipos. Semillas. Usualmente grandes y con arilo, con un surco periférico en los frutos en folículo dehiscente, endospermo abundante, ruminado, duro, oleoso, embrión pequeño y recto. Polen. Muy delicado, navicular a triangular, globoso o disciforme, monoaperturado distalmente o inaperturado, frecuentemente en díadas, tríadas o tétradas, exina granular o columelar, a veces una capa basal lamelada, superficie reticulada a atectada. 23

24 Número cromosómico: x =7, 8, 9; 2n = 16, 24, 32, 48, 64; existe poliploidía en varios géneros (APG, 1998). Las claves de los géneros, según Salvador-Esparza (2010) son las siguientes: 1. Carpelos total o parcialmente unidos en fruto, formando un sincarpio. 2. Pétalos exteriores mayormente lineales, libres, no unidos a la base, con pelos simple ó estrellado color blanco. Annona 2. Pétalos exteriores en forma de una propela de tres astas, unidos en la base, con pelos bifurcado a estrellado color blanco a café. Rollinia 1. Carpelos libres no fusionados en fruto, apocarpicos ó formando monocarpos. 3. Un óvulo por carpelo. 4. Pétalos de hasta 45 mm de largo, poco suculentos, amarillos; conectivos de las anteras ensanchados; frutos con estípe no persistentes, color rojo a morado cuando maduros. Guatteria 4. Pétalos de 4 mm de largo como máximo, suculentos, amarillo claro verdoso; conectivos de las anteras dilatados; fruto con estípe persistente, color rojo quemado a marrón. Mosannona 3. Más de un óvulo por carpelo. 5. Pétalos carnosos. 6. Pétalos internos cimbiformes, amarillos a rosado; frutos en agrupaciones de 5 hasta 13 en forma de plátano con más de 10 semillas, cubierto con arilo anaranjado. Cymbopetalum 6. Pétalos internos no cimbiformes, café amarillo pardo; frutos un conjunto de bayas agrupadas, con dos semillas cubiertas con arilo transparente. Xylopia 5. Pétalos no carnosos. 7. Flores caulinares. 8. Inflorescencia axilar, pétalos lineales amarillo-verdoso, de 4 cm de largo, aromáticas; anteras terminadas en una cabeza apiculada. Cananga 8. Inflorescencia terminal ó internodal, pétalo lineal a lanceolado de más de 5 cm de longitud, rojo a morado; anteras con el conectivo truncado con cabeza lisa, sin apéndice. Desmopsis 7. Flores no caulinares. 9. Monocarpos indehiscente, esféricos, con estípe cerca de 1.5 mm de largo a sésil, un semilla no lisa, café y arilo transparente. Stenanona 24

25 9. Monocarpos explosivamente dehicentes, dolabriformes, con estípe de 3 a 5 cm de largo, 2 semillas lisas, negras, brillantes, sin arilo. Anaxagorea 1.4. Descripción de los principales géneros Annona L. Arboles o arbustos, tallos con pubescencia simple o pilosa y fasciculada en forma estrellada. Hojas con estípilas (estípuladas en Annona muricata). Flores usualmente perfectas, solitarias o en inflorescencias de pocas flores; éstas son terminales, opuestas a las hojas o fijadas a las ramas, apareciendo en los entrenudos; tres sépalos, pequeños, valvados; seis pétalos, libres o connados en la base, biseriados, los pétalos interiores algunas veces rudimentarios o ausentes, imbricados; estambres numerosos extrorsos, el conectivo prolongánsose más allá de las tecas en un disco dilatado-truncado, raramente atenuado-apiculado o semiorbicular; carpelos numerosos, frecuentemente coronados, óvulo solitario, basal, erecto. Fruto carnoso o suculento (baya), compuesto de carpelos unidos de una sola flor (Cabrera-Cano, 2004). El nombre en latín anona significa cosecha anual (Lizana y Reginato, 1990). El género presenta unificadas características, especialmente con relación a la altura de la planta, sistema radical, corteza, tallo, biología floral, polinización, conjunto de frutos y tipo de fruto (Ochse et al., 1974; Geurts, 1981; León, 1987). Existen importantes variaciones entre las plantas de semilla de Annona dentro de las mismas especies, afectando no sólo la madurez y la productividad de follaje de las plantas, sino también el tamaño del fruto, forma, color, calidad y número de semillas en el fruto. Estas variaciones, que son a menudo bastante pronunciadas, han dado lugar a varios nombres de la misma especie. En general las anonas son arbustos o pequeños arboles, cuya altura oscila entre los 5 m y 11 m, dependiendo de varios factores, tales como: el clima, el suelo y los cultivos. Son erectos y algo extendidos en su hábito de crecimiento, su corteza es gris obscura a menudo áspera y corrugada. Por lo general, los tallos de anona son grisáceos, y tomentosos cuando son jóvenes, pero más tarde son glabros. Con pocas excepciones, son caducifolios, incluso en las especies tropicales, especialmente cuando se cultiva en zonas con estaciones secas o frescas y sin riego (León, 1987). 25

26 La floración empieza cuando el árbol tiene tres o cuatro años de edad, aunque ocasionalmente puede ocurrir antes, dependiendo de las condiciones ambientales. La antesis (apertura floral) comienza lentamente, con la separación del ápice de los pétalos externos y toma de seis a ocho horas para completarse. La polinización se lleva a cabo principalmente por insectos y a veces por el viento. El hecho de que las flores sean protogíneas (los pistilos maduran antes de que el polen sea liberado de las anteras, dicogamia protogínica) sugiere que la autopolinización no es la regla para anonas. Debido a las flores protogíneas, el desarrollo del fruto puede ser pobre cuando las poblaciones de insectos sean pequeñas, puede producir frutos pequeños y asimétricos, ya que el tamaño del fruto y la forma depende del número y posición de los óvulos fertilizados. Como resultado, el número de frutos por planta, así como su forma y tamaño, dependen de la polinización de los insectos en las especies del género Annona Descripción botánica de las principales especies del género Annona La chirimoya (Annona cherimola Mill.) El nombre chirimoya deriva del quechua chirimuya que significa semillas frías (Lizana y Reginato, 1990); el árbol es pequeño, erguido y caducifolio y rara vez llega a una altura de más de 7.5 m.; el tallo con frecuencia a nivel del suelo se divide en varios tallos (NRC, 1989). Fue domesticado en la mediana elevación de los Andes de Sudamérica. Tiene hojas simples de formas ovadas, lanceoladas o elípticas de 10 cm a 25 cm de largo, glabras en la superficie ventral y pubescentes dorsalmente, las hojas se caen al final del invierno. 26

27 Flor protogínea fragante y emerge de la axila de la hoja, y posee un pequeño pedúnculo, cerca de 2.5 cm de largo. La floración ocurre una vez al año, la temporada depende del ambiente y empieza cuando el árbol tiene tres o cuatro años de edad. La antesis comienza temprano en la mañana y tarda ocho horas para lograr la apertura completa. El fruto normalmente tiene forma de corazón, cónico, ovalado forma irregular debido a la polinización. La medida del fruto es de 7.5 cm a 12.5 cm de longitud y pesa de 200 g a 700 g. La superficie del fruto es lisa en algunas variedades y en otras está cubierto por pequeñas protuberancias cónicas. El fruto es delicado y la cáscara delgada de color verde amarilloso cuando está maduro (Popenoe, 1974 ). La pulpa es blanca, subácida y fragante tiene un delicado sabor, al igual que el de la piña y el plátano. La fruta tiene numerosas semillas (21 a 41 semillas por fruto), y llegan a medir aproximadamente 1.5 cm a 2.0 cm de longitud y 1.0 cm de ancho (Manica, 1997). Figura 1. Fruto y flor de chirimoyo (Annona cherimola Mill.) 27

28 Popenoe (1974) cita cinco formas botánicas diferentes por la forma del fruto y la textura de la cáscara, formada por carpelos y segmentos externos llamados areolas: Forma impresa o dedo impreso. Esta forma es llamada anona de dedos pintados (finger printed annona). El fruto tiene forma conoide o subglobosa, y tiene superficie lisa cubierta con areolas en forma de U parecidas a dedos pintados en cera. El fruto tiende a ser de buena calidad (pulpa jugosa y dulce) aunque tiene muchas semillas. Forma laevis o lisa. Es llamada chirimoya lisa en América del Sur y anona en la Ciudad de México. A menudo se confunde con A. glabra o A. reticulata por la apariencia general del fruto y por el nombre anona. También se aplica para A. reticulata. Es una de las más finas formas botánicas por dar muy buena presentación a los frutos a nivel comercial; debido a ello, la gran mayoría de las variedades son de esta forma botánica. Forma tuberculata o tuberculada. Esta es la forma más común. El fruto tiene forma de corazón y tiene protuberancias como tubérculos cerca de cada areola. Forma mamillata o mamilada. Esta forma es llamada cherimoya de tetillas en algunos países de América del Sur. Se dice que es común en los montes Nilgiri en el sur de la India, y uno de los mejores tipos cultivados en la isla de Madeira. Forma umbonata o umbonada. Esta forma es llamada chirimoya de púas y anona picuda en Latinoamérica. Tiene una cáscara gruesa y un sabor más ácido que los otros tipos, y son más numerosas las semillas. El fruto es oblongo-cónico, con la base algo umbilicada y la superficie repleta de protuberancias, cada una de las cuales corresponde a un carpelo. 28

29 A B C Formas botanicas en chirimoya Fotos: Alvaro Castañeda V. A. Lisa B. Impresa C. Umbonada D. Tuberculada E. Mamilada Figura 2..Formas botánicas de los frutos del chirimoyo de acuerdo a su tipo de cáscara Numerosos ejemplares de chirimoya se han descrito en la zona de origen en donde cada lugar tiene su ejemplar particular, y en las numerosas áreas en las que se introdujo. El germoplasma introducido a España por sí solo ha incluido cerca de 200 cultivares tradicionales. Los cultivares comerciales modernos se han desarrollado a partir de estas introducciones. NRC (1989) menciona que tales cultivares, bien conocidos en América del Norte son Booth, White, Pierce, Knight, Bonito, Chaffey, Ott, Waley y Orchard, y declara que los cultivares presentan una amplia variación en las necesidades climáticas y de suelo. En México se tiene registrada en el SNICS-SAGARPA en el año 2003 la variedad Cortés II 31. Actualmente existen. alrededor de 50 selecciones en el Banco de Germoplasma de Chirimoya en la Fundación Salvador Sánchez Colín (CICTAMEX, S.C.) localizado en Coatepec Harinas, Estado de México, producto de trabajos de colecta, caracterización, selección y conservación ex situ con financiamiento 29

30 del SINAREFI desde el año 2002, cuyas colectas provienen de Michoacán, Estado de México, Morelos, Oaxaca e Hidalgo. La guanábana (Annona muricata L.) La guanábana tiene un hábito de crecimiento erecto, con un alta relación de dosel en altura a diámetro (Pinto y Silva, 1996), aunque tiende a ser baja de ramificación y tupidas, con un repunte de extremidades (NAS, 1975). El árbol es pequeño, delgado, perenne, de 4 a 8 m de altura cuando está completamente maduro. Fue domesticado en las tierras bajas de América del Sur como planta de jardín. Los tallos son redondeados, rugosos y no pubescentes de color café obscuro. Las hojas tienen peciolos cortos, y son ovada-oblongas a cilíndricas, de 14 cm a 16 cm de longitud y de 5 cm a 7 cm de ancho; debido a las similitudes de la planta y forma de las hojas, la guanábana y la guanábana de montaña (A. montana Macf.) son a menudo confundidas. Las flores de guanábana son más grandes que las otras cuatro especies mencionadas y pueden ser de 3.2 cm a 3.8 cm de longitud. Figura 3. Características de la flor y fruto de la guanábana (Annona muricata L.) 30

31 Las flores comienzan a abrirse en la mañana y para completar la antesis (apertura floral) tardan aproximadamente seis horas, dependiendo del clima. La floración es más o menos continua durante el año. Esta especie también tiene una polinización natural ineficiente (normalmente realizada por los escarabajos) y con frecuencia produce frutos con pobre o escaso desarrollo (deformes o asimétricos); por lo tanto la práctica de la polinización manual tiene gran importancia en el manejo de huertos. La guanábana produce frutos ovados, cónicos o en forma acorazonada, que son de color verde oscuro y cambian ligeramente a verde claro cuando están maduros. La cáscara es delgada, el fruto es carnoso, las protuberancias que tiene el fruto son consideradas popularmente como espinosas. La guanábana tiene grandes frutos, pesan de 0.9 kg a 10 kg, y un peso promedio de 4 kg. La pulpa es blanca, algodonosa, fibrosa y el jugo se asemeja al de la chirimoya. El sabor es más ácido y menos dulce que el de chirimoya. El fruto tiene 127 a 170 semillas, dispersas en toda la pulpa. Las semillas son tóxicas, el tamaño varía entre 1 cm y 2 cm de longitud y pesan de 0.33 g a 0.59 g, de color negro poco después de poscosecha, y cambian a un color marrón obscuro más tarde (Pinto y Silva, 1996). Anona colorada (Annona reticulata L.) Los árboles llegan a medir de 6.0 m a 7.5 m de altura, con muchas ramas laterales; los tallos son cilíndricos, con lenticelas y pelos muy cortos de color café. Es considerada como la más vigorosa de las anonas. Se cree que esta anona ha sido domesticada, a pesar de que la fruta se considera de inferior calidad. Se puede distinguir de la chirimoya por sus largas y estrechas hojas glabras, por su fruto compacto, así como por sus grandes hojas, y de A. glabra por sus pequeñas semillas de color marrón obscuro (León, 1987). Figura 4. Características de frutos de la anona colorada (Annona reticulata L.) 31

32 Las hojas son oblongo-lanceoladas y de color verde oscuro, miden de 25 cm a 30 cm de longitud y 7 cm de ancho, con 10 a 20 pares de venas y peciolo pubescente. Las flores son de forma similar a las de las otras anonas, a excepción que ellas están agrupadas en pequeñas y cortas inflorescencias con 2 a 10 flores, con pedicelos que miden entre 1.5 cm a 3.0 cm de longitud. Estas especies también presentan polinización ineficiente y por lo tanto tienen pobre fructificación. El fruto pesa entre 0.1 kg y 1.0 kg y es comúnmente en forma acorazada, o a veces cónico, ovado o de forma irregular, y mide de 10 cm a 12 cm de longitud. Son coriáceos y de color amarillo rojizo en la superficie, con líneas (cerca de 5 a 6 areolas angulares) por encima de los carpelos. La pulpa es blanca como la leche, menos jugosa que la guanábana y la chirimoya, aunque insípida, es considerada como la menos exquisita de los frutos de anonas. Comúnmente hay más de 40 semillas oblongas de color café oscuro por fruto (León, 1987). El saramuyo (Annona squamosa L.) Annona squamosa es posiblemente originaria de las tierras bajas de Centroamérica; de México se introdujo a Filipinas y Oriente. En la India alcanza importancia comercial y las poblaciones espontáneas crecen en tal abundancia que se le creyó nativa de ese país (León, 1987). Figura 5. Características del fruto y hojas del saramuyo (Annona squamosa L.) El árbol de saramuyo es caduco y mucho más pequeño que la guanábana, alcanzando un máximo de 6.0 m de altura, con muchas ramas laterales. Los tallos presentan lenticelas, los más jóvenes presentan pelos y los más viejos son lisos. Fueron domesticados en el Caribe y el norte de las tierras bajas de América del Sur. Al igual que las otras especies de anonas, tiene hojas deciduas que son verde brillante y verde azulado por encima y por debajo, tienen peciolos de 0.7 cm a 1.5 cm de largo. Las hojas son de forma oblongas elípticas, miden de 5 cm a 1.5 cm de largo y de 2 cm a 7 cm de ancho, con un ápice obtuso o acuminado. La hoja tiene entre 15 y 17 pares de venas (Ochse et al., 1974). 32

33 Las flores miden de 2.0 cm a 2.5 cm de largo y son más pequeñas que las flores de guanábana, tienen el mismo tamaño y forma que las flores de chirimoya. Presentan problemas similares de polinización al igual que las otras especies de anonas. La germinación del polen es baja y puede influir en el fruto y varía del 5.4% al 5.6% (Thakur y Singh, 1965). El fruto es redondeado, con forma acorazada, ovado o cónico, de 5 cm a 7.5 cm de diámetro, de 6 cm a 10 cm de largo y pesa de 120 g a 330 g; el tamaño del fruto depende del cultivar, polinización, nutrición y otros factores, su forma se asemeja a una granada de mano, la superficie se encuentra cubierta por tubérculos con una flor blanquecina. La pulpa es blanca y tiene un agradable sabor dulce-amargo. El fruto contiene de 35 a 45 semillas, y mide de 1.5 cm a 2 cm de largo y 0.6 cm a 0.8 cm de ancho. En la India se cultiva en gran escala y los nombres de sus cultivares dan una idea de su origen como: Mammoth, Barbados, British Guinea, Balondegar, Red Sitaphal, y Sindhan (Singh, 1992). Cabeza de negro o sincuya (Annona purpurea Moc. & Sesse ex Dunal) Originario de México y Centroamérica, es escasamente cultivado. Es un árbol que llega a medir hasta 10 m de altura, de follaje espaciado; hojas grandes y delgadas, elípticas a obovadas, miden de 15 cm a 30 cm de largo por 10 cm a 15 cm de ancho. Las láminas son muy onduladas pues los nervios están marcadamente hundidos en la cara superior. Figura 6. Características de frutos de cabeza de negro (A. purpurea Mocino & Sesse ex Dunal) 33

34 Comúnmente los tallos jóvenes, pecíolos y nervios de la hoja, muestran una pubescencia rojiza. Las flores son grandes, con pétalos externos de cuatro a cinco centímetros de largo, flexibles y amarillentos con manchas violetas en el lado interno; los pétalos internos son más cortos, de tres a cuatro centímetros de largo. El receptáculo cónico mide alrededor de dos centímetros de largo por 1.5 cm de ancho y en su parte inferior está cubierto de estambres y el ápice por un anillo de carpelos. El fruto es ovoide a esférico, mide de 10 cm a 14 cm de ancho y está cubierto de un tomento amarillo rojizo. Los carpelos tienen prominencias piramidales muy desarrolladas, hasta de dos centímetros de largo, con los ápices curvos hacia la base de la fruta. La pulpa es dura, amarilla a anaranjada, aromática. Las semillas elípticas, de color café claro, miden de 2.5 cm a 3 cm de largo (León, 1987). Ilama o papausa (Annona diversifolia Saff.) Esta anonácea, originaria de México y Centroamérica, es una de las mejores frutas de los trópicos bajos y secos, comparable a la chirimoya. Es un árbol pequeño y delicado, de hojas elípticas a oblanceoladas, de 8 cm a 16 cm de largo, con el ápice redondeado. En la base de las ramas jóvenes o de los pedúnculos florales hay brácteas circulares en forma de hojas, que son características de esta especie. Las flores salen del crecimiento nuevo, solitarias o en grupos de dos a tres; los pétalos externos, de color marrón, miden de 2.5 a 3 centímetros de largo. El fruto es ovoide a elipsoidal, con la base hundida y los carpelos salientes, aunque algunos más lisos; en el ápice de estos hay una protuberancia pequeña o melón como en ciertas chirimoyas. El color de la fruta varía de verde a rosado oscuro y está cubierto por una capa de polvo fino blancuzco. La pulpa es blanca en las variedades de color verde, o tenuemente rosado a rojo brillante en las otras, de sabor y olor muy agradable. A pesar de su excelente calidad, A. diversifolia no se ha expandido mucho en cultivo, porque crece difícilmente fuera de su área de origen. Las semillas tienen un período largo de latencia y con frecuencia no germinan. Se cree, sin mayor base, que los frutos deben cortarse sólo cuando están maduros en el árbol pero, como en otras Annona, pueden recogerse antes y almacenarse hasta que maduren (León, 1987). 34

35 Figura 7. Flores y características de los frutos de ilama o papausa (Annona diversifolia Saff.) En la región de Tierra Caliente de Michoacán, Guerrero y Estado de México los frutos maduran en la primera quincena del mes de septiembre (periodo muy corto); caen al suelo, se rajan y así es como se recogen para el autoconsumo o venta local. Atemoya (Annona cherimola x Annona squamosa) Su origen son los híbridos naturales y artificiales a partir de estas dos especies que actualmente se conocen en varias partes del mundo. Por su mayor adaptabilidad han sido establecidos clonalmente en Florida, Australia, Israel y otros países. Ninguno de ellos supera en calidad a A.cherimola, aunque resul- 35

36 tan adaptables en áreas que no crece esta especie. La fruta en la mayoría de los híbridos tiende a parecerse a la textura de los carpelos a A. squamosa y como estos a menudo se abren antes de madurar. Las hojas son anchas, como las de A. cherimola, pero lisas como en A. squamosa. La propagación debe hacerse por vía vegetativa, pues las plantas de semilla varían mucho en calidad y rendimiento (León, 1987). Campbell y Phillips (1994) describen a la planta de atemoya de la siguiente forma: Planta. La atemoya es un árbol pequeño que alcanza una altura máxima que se aproxima a los 10 m. Desarrolla una copa abierta y expandida. Hojas. Las hojas son elípticas, ovales o lanceoladas y frecuentemente su forma varía en el mismo árbol. Su longitud es de 10 cm-20 cm y su ancho es de 4 a 8 cm. Las atemoyas tienen hojas caducas y la duración del estadio sin hojas depende de las condiciones climáticas. Foto: Eurico E. Pinto de Lemos Figura 8. Fruto y hojas de atemoya (Annona cherimola x Annona squamosa) Flores. Las flores tienen una longitud de 3 cm-4 cm, poseen tres pétalos carnosos de color verde amarillento y salen en grupos de 2-3 de las axilas de las hojas en las ramitas nuevas (un año o menos). La flor tiene numerosos pistilos de un sólo carpelo que brotan de un receptáculo común. El período de floración principal en Florida ocurre entre mayo y junio, con una floración menor entre agosto y septiembre. Las flores funcionan primero como femeninas y después como masculinas. Frutos. La atemoya es un fruto agregado. Tiene una forma que varía de cónica a oval y una superficie que puede ser lisa o con protuberancias. En Florida, los 36

37 frutos tardan entre 5 y 6 meses en madurar, mientras que en climas más frescos pueden demorar hasta 8 meses. En México se han introducido diversos cultivares en algunos campos experimentales y jardínes botánicos en diferentes lugares, sin embargo, no se ha cultivado a escala comercial. En Tingambato, Michoacán el INIFAP introdujo el cv. Geffner en prueba de adaptación a condiciones subtropicales a una altitud de metros sobre el nivel del mar y se observó baja producción de frutos, además de ser muy deformes (asimétricos), lo que puede indicar, probablemente, la falta de una adecuada polinización natural. Aunque se considera como de amplio rango de adaptación climática, es probable que en condiciones tropicales tenga mejor adaptación, tal como lo señala Morton (1987) la atemoya es ligeramente más resistente que el saramuyo, pero todavía se limita a los climas tropicales o cerca de las tierras bajas tropicales. En Nueva Gales del Sur, se dice que la mejor condición, es cerca de la costa, donde las precipitaciones y la humedad son altas y los inviernos son cálidos. El tiempo lluvioso durante la época de maduración, sin embargo, puede provocar cuarteaduras en los frutos. Actualmente Brasil es el principal productor de atemoya El género Rollinia El género se caracteriza por presentar pétalos externos con el extremo ensanchado verticalmente en forma de ala. Es un fruto sincárpico constituido de carpidios sésiles más o menos soldados entre sí (Spichiger y Mascherpa, 1983). El árbol crece de 6 m a 10 m de altura, con ramas alargadas, alguna de las cuales crecen verticales. Ramifica desde cerca de la base y presenta copa extendida. Hojas de 12 cm a 15 cm. Flores hermafroditas solitarias o en pares, con tres sépalos y seis pétalos, color verde claro y olor característico. El fruto es cónico o globoso con cáscara gruesa de color verde que cambia a amarillo cuando madura, con areolas carnosas y escamiformes, negras en el ápice. La pulpa es blanca, abundante y jugosa, de sabor dulce. Pesa de 300 g a g. Su tamaño es de 10 cm a 14 cm de longitud y 6 cm a 16 cm de diámetro. Contiene numerosas semillas, que se usan para la siembra. 37

38 En México se han encontrado reportes de herbarios y reconocidas por ITIS- CONABIO tres especies del género Rollinia: R. mucosa (Jacq.) Baill., R. orthopetala y R. pulchrinervis A. DC. En el género Rollinia se han encontrado diferentes tipos de metabolítos secundarios como: acetogeninas, alcaloides, lignanos entre otros (Torres y Villa, 2006). A los alcaloides encontrados se les ha comprobado diferentes tipos de actividades biológicas como antiagregación plaquetaria, antifúngica, antimicrobiana y citotóxica. Rollinia mucosa es nativa de México, Bolivia y las Antillas. Es un árbol bajo y muy ramificado, de hojas lanceoladas, con la característica de que los nervios laterales al ser muy profundos dan a la hoja una rugosidad muy marcada. La flor tiene los pétalos externos triangulares, de 1.5 cm a 2 cm de largo, en posición vertical alternando con los internos diminutos. El fruto, amarillo dorado en la madurez, de 8 cm a 12 cm de largo, está cubierto de prominencias cónicas hasta de 1.5 cm de longitud. La pulpa es traslúcida, suave, dulce y aromática. Los frutos sólo maduran en el árbol y únicamente se comen frescos. (León, 1987) Dixon et al. (2000) señalan que ésta, como otras especies de Annonaceae, tiene importancia para el uso medicinal, pues han encontrado una sustancia natural conocida como muricatetrocin, que algún día podrían obtener importantes victorias contra ciertos tipos de cáncer. Fue descubierto en las hojas de Rollina mucosa, sin embargo, no es posible obtener grandes cantidades de muricatetrocin de esta planta El género Asimina La papaya, asimina o banano de montaña es nativa de América del Norte. Los fósiles que se asemejan mucho Asimina triloba (L.) Dunal se encuentran en Nueva Jersey y datan de fines del Mioceno, otros se encuentran en Colorado, Mississippi, Texas y Wyoming y datan del período Eocénico (Peterson, 1991). El rango de esta especie puede haber ampliado de refugios glaciales por la dispersión de los grandes mamíferos durante el Pleistoceno. Hacia el final de esta época, los primeros seres humanos en América del Norte comenzaron la 38

39 dispersión y la selección de la fruta. Los pueblos de la parte inferior del valle del río Ohio y de los principales afluentes recogían frutos e iniciaron la selección (Hummer, 2005). Los frutos se venden en los mercados del este de los Estados Unidos. Hasta ahora, las ventas son modestas porque los frutos se recogen de los árboles del medio silvestre o en huertos de traspatio (Peterson, 1991). El cultivo en huertos comerciales apenas está comenzando. En los mercados de frutas gourmet y de restaurantes está aumentando la demanda. El fruto tiene potencial para ventas en fresco, extractos de los alimentos para bebés, productos lácteos, como yogures de sabores y helados, y como complementos alimenticios (Hummer, 2005). Asimina triloba, la anona común del norte, es un árbol pequeño, la única especie perteneciente a la familia de las anonáceas que vive fuera de los climas tropicales. Su distribución geográfica engloba la parte oeste de Estados Unidos. Esta es la más resistente en frío, hasta -25 C, de todas las especies de Annonaceae. Se extiende en la mayor parte del este de América del Norte. Esta especie ya no es tan abundante como lo fue hace 200 años debido a la superficie cultivada aumentó en la agricultura y afecto al recurso (Hummer, 2005). En México según el SIIT-CONABIO se encuentran reconocidas las siguientes especies: Asimina X nashii Kral Asimina angustifolia Raf. Asimina incana (Bartr.) Exell Asimina obovata (Willd.) Nash Asimina parviflora (Michx.) Dunal Asimina pygmea (Bartr.) Dunal Asimina reticulata Shuttlw. ex Chapman Asimina tetramera Small Asimina triloba (L.) Dunal En México existe poca información sobre la distribución de la especies. Las colecciones en herbarios de la REMIB no registran datos de estas especies. Pue- 39

40 de ser una especie a introducir para las regiones de clima templado, ya que la chirimoya, especie subtropical, se hela con frecuencia en estas condiciones Fisiología Según Watson y Dallwitz (1992) la fisiología y bioquímica de las Annonaceae se caracteriza por la presencia o ausencia de los ácidos cianogénicos, alcaloides comúnmente presentes, los iridoides o ciclopentanos no se detectan. Proantocianidinas presentes o ausentes, cuando presentes, en forma de cianidinas. Flavonoides presentes o ausentes; cuando presentes, en forma de quercetina con propiedades analgésicas y antiagregantes. Ácido elágico ausentes (2 géneros, 3 especies). Arrutin ausente. Transportan azúcares como sacarosa (generalmente) o como oligosacáridos más sacarosa (Annona squamosa). Anatomía de tipo C4 en el género Annona. Hojas siempre verdes, aunque en el caso particular de A.cherimola se consideran subcaducifolias. Con respecto a la Ilama (A.diversifolia) presenta un hábito semicaducifolio con un ciclo fenológico anual discontínuo con una etapa de crecimiento activo y otra de dormancia. La temperatura fue el factor preponderante en la defoliación de la planta, aparentemente la sequía solo ejerce un efecto coadyuvante al acelerar la senescencia de la hoja. La ilama presenta características morfológicas y fisiológicas de manera semejante a aquellas especies adaptadas a vivir en lugares con una alta carga de radicación solar y con limitaciones de humedad (Otero-Sánchez, 2008). Daño por frío: la exposición de frutos de Annona a temperaturas inferiores a 8 C-12 C (46 F-54 F), dependiendo del cultivar y estado de madurez, resulta en daños por frío. Los síntomas incluyen oscurecimientos y endurecimientos de la cáscara, depresiones en la superficie del fruto, incapacidad de desarrollar buen sabor y pulpa harinosa. Partiduras. En algunos cultivares, principalmente de A.diversifolia y en menor grado de A. cherimola la partidura de frutos ocurre en estados avanzados de madurez y con tasas altas de producción de etileno. Se ha sugerido que cam- 40

41 bios en la turgencia relacionados a la producción de azúcares neutros durante la maduración provoca movimientos de agua desde la cáscara y posiblemente del receptáculo hacia la pulpa. El incremento en el diámetro del receptáculo aumenta el estrés en la pulpa y cáscara, lo que produce la partidura del fruto Reproducción La reproducción natural de las especies de la familia Annonacae es por medio de semillas. Los frutos maduros caen al suelo, se secan y se liberan las semillas, las cuales, si encuentran las condiciones de humedad y temperatura apropiadas, empiezan a germinar y si no, entonces se quedan entre la hojarasca y germinan una vez que las condiciones señaladas son favorables. En especies cultivadas, como la chirimoya y guanábana, la propagación es a través de la obtención de portainjertos de semilla y posteriormente se injertan las variedades más deseables. En Nayarit se acostumbra cultivar plantas de semilla, sin injertar. La germinación de semillas se encuentra en la fase de investigación en México. Se ha visto que tratamientos pregerminativos mejoran el porcentaje y la tasa de germinación y también que el estado fisiológico en que se encuentran es importante, así como también el uso de sustratos adecuados en retención de humedad y porosidad que les son favorables (Vidal et al., 2008). La semilla de la especie tropical Annona purpurea se caracteriza por tener un embrión rudimentario que refleja, aparentemente, una diferenciación incompleta de los órganos que la forman (Garwood, 1995). Con frecuencia esta condición de deficiencia fisiológica la relaciona el fruticultor mexicano con el bajo porcentaje de germinación que presentan los diversos lotes de semilla utilizados en los viveros del estado de Chiapas, México. Las hormonas vegetales y, en particular, las giberelinas y el ácido abscísico han sido relacionadas directamente con el proceso de germinación en diferentes especies vegetales (Looney, 1996); las primeras como estimulantes y las segundas como inhibidores (Garciarrubio et al., 1997). 41