El componente arbóreo de los potreros en la región media de la cuenca transfronteriza Grijalva (Tabasco-Chiapas)

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1 1 El componente arbóreo de los potreros en la región media de la cuenca transfronteriza Grijalva (Tabasco-Chiapas) J. Nahed 1, A. Valdivieso 1, J. Cámara-Córdova 2, R. Aguilar 1, J. D. Grande 3, M. Ruiz, J. Chi 1 José Nahed Toral 1, jnahed@ecosur.mx Abril Valdivieso Pérez 1, abriologa@gmail.com Julio Cámara Córdova 2, jcamaracordova@yahoo.com Roberto Aguilar Jiménez 1, robeaguilar@hotmail.com Jesús Daniel Grande Cano 3 ifig@xanum.uam.mx José Manuel Ruíz Rodríguez 4, mruiz511015@hotmail.com Jesús Chi Quej 1, jchicry25@hotmail.com 1 Departamento de Agroecología. El Colegio de La Frontera Sur. San Cristóbal de Las Casas, Chiapas, México. 2 División Académica de Ciencias Agropecuarias. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Villahermosa, Tabasco, México 3 Área de Sistemas de Producción Agropecuaria. Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa. México, D. F. 4 Unidad Regional Universitaria Sur-Sureste. Universidad Autónoma Chapingo. Teapa, Tabasco, México

2 Resumen Nahed et al Para recabar la información que se presenta en este texto se evaluaron 35 potreros con manejo silvopastoril tradicional en la región hidrográfica bajo Grijalva.Se practicaron mediciones y observaciones directas y se aplicó un cuestionario a los propietarios de los potreros de ocho comunidades de Huitiupán, Chiapas y Tacotalpa, Tabasco. Los resultados revelan que: 1) La conversión de uso del suelo más frecuente (71%) es de milpa a potrero y la antigüedad promedio de los potreros es de 17.9 años. 2) Los potreros de Tacotalpa muestran evidencias de que sus suelos soncambisoles o Luvisoles, y los de Huitiupán, Leptosoles, Vertisoles y Gleysoles, cuya compactación varía de 0.5 a 4.5 kg/cm 2. 3)Los pastos dominantes fueron: Paspalum sp., Cynodon plectostachyus, Pennisetum merkeri Lecke y Brachiaria brizantha.4) Los árboles dispersos (Ad) en los potreros son relictos de la vegetación original, con 53 especies (con dominancia de Cedrela odorata,schizolobium parahyba y Diphysa robinioides) pertenecientes a 24 familias botánicas ydensidad promedio de 12.3 árboles por hectárea. 5) En los cercos vivos (Cv) se identificaron 32 especies (con dominancia de Gliricidia sepium, C. odorata ye. folkersii) pertenecientes a 18 familias botánicas y densidad promediode 45.8 árboles por cada 100 metros lineales. 6) Se estima que en promedio una hectárea de potrero con dominancia de C. plectostachyus (13.10 mg de C ha -1 ) y presencia de Ad (3.00 mg de C ha -1 ) y CV (7.28 mg de C ha -1 ; delimitado por sus 400 m lineales) tiene una acumulación total de mg de C ha -1. Mediante esta forma de manejo silvopastoril de los potreros, la ganadería aporta diversos bienes y servicios a la sociedad, y su fortalecimiento implica el compromiso y la corresponsabilidad de todos los actores sociales, así como la aplicación de cambios tangibles en las políticas ganaderas estatales y nacionales. Palabras clave: sistemas silvopastoriles, árboles dispersos, cercos vivos, suelos, captura de C.

3 3 Introducción De acuerdo con la tipología de sistemas agroforestales que ha propuesto Nair (1993) se constata que en el sureste de México se encuentran varios prototipos de sistemas agroforestales tradicionales. En esta clasificación están incluidos los sistemas silvopastoriles, también conocidos como sistemas agroforestales pecuarios, o simplemente como agroforestería pecuaria. Consisten en diferentes formas de uso y ordenamiento de la tierra para lograr una mayor productividad en la unidad de producción ganadera (Sánchez 1999) y se caracterizan por la combinación e interacción de los cultivos agrícolas con pastos, arbustos, árboles de uso múltiple y con la cría de animales manejados de forma integrada, al mismo tiempo, o de forma sucesiva (Ojeda et al. 2003, Murguieitio e Ibrahim 2008). En los sistemas silvopastoriles los animales pastan o ramonean directamente entre o bajo los árboles o arbustos de la vegetación natural o los que se han plantado con fines maderables, para elaborar productos industriales, frutales, o entre los árboles multipropósito que benefician directamente a la producción animal (Sánchez 1999). Entre los diversos tipos de sistemas silvopastoriles que hay en muchas regiones figuran los cercos vivos,cuya función es delimitar potreros, campos agrícolas y propiedadesmediante el establecimiento de árboles o arbustos a lo largo de los paisajes rurales (Avendaño 2000,Harvey et al. 2003, Ojeda et al. 2003, Murgueitio e Ibrahim 2008), y los árboles dispersos en potreros que se ven favorecidos por elmanejo selectivo de la vegetación remanente o bien por la introducción de árboles y arbustos en praderas ya existentes (Esquivel 2003, Ojeda et al. 2003);éstos se abordarán en el presente ensayo debido a su amplia distribución en la cuenca transfronteriza Grijalva, particularmente en Chiapas (Soto et al. 1997, Nahed et al. 2010) y Tabasco (Maldonado et al. 2008, Grande et al. 2010),a que cumplen funciones importantes, y a que hasta ahora han sido poco estudiados. En las últimas décadas, tanto en el estado de Chiapas (donde en 1930 había habitantes y en 2010 eran ya ) como en el de Tabasco (en 1930 había habitantes y en 2010 eran ), así como en los municipios que integran el territorio de la cuenca Grijalva, entre ellos Motozintla en la cuenca alta (en 1930 con12049 habitantes y en 2010 con 69119), Huitiupán (en 1930 con2478 habitantes y en 2010 con 21507), Tecpatán (en 1930 con2515 y en 2010 con habitantes), Tacotalpa en la cuenca media (en 1930 con7203 y en

4 con habitantes), y Jalpa, en la cuenca baja (en 1930 con10907 y en 2010 con habitantes), seobserva que el acelerado crecimiento de la población humana (SE 1930a, INEGI 2010) ejerce fuerte presión sobre los recursos naturales y desencadena una permanente competencia por el uso del suelo con fines agrícolas, pecuarios y forestales. Este proceso provoca cambios en el patrón de uso del suelo, lo cual se manifiesta en una clara tendencia hacia el incremento de la superficie de labor y de pastizales a costa de la superficie forestal (SE 1930b,INEGI 2007). El resultado de la interacción de estos factores es la degradación ecológica, que se advierte en: i) los severos cambios de uso del suelo, con pérdida de hasta 50% de la superficie boscosa en la parte alta de la cuenca, entre Chiapas y Guatemala (De Jong et al. 1999, Cayuela et al. 2006, Flamenco-Sandoval et al. 2007, Sánchez et al. 2008); ii) el deterioro del suelo y de la calidad del agua en toda la cuenca (Bueno et al. 2007); y iii) la baja fertilidad y la degradación física de los suelos en más de la mitad del territorio de la cuenca (Colegio de Posgraduados 2002). Entre las principales relaciones de causa-efecto que originan esta problemática destacan las necesidades crecientes de la población, que determinan una mayor demandade alimentos y recursos económicos en el corto plazo para adquirir sus satisfactores. Esta compleja situación ha contribuido al proceso de ganaderización del espacio geográfico de la cuenca transfronteriza Grijalva, que revela la clara tendencia (Se 1930b, Inegi 2007) hacia el crecimiento de la población de ganado bovino (en Chiapas había cabezas en 1930 y en 2007eran ya ; en Tabasco en 1930 eran y en 2007 el número había aumentado a cabezas) y de la superficie de tierras de pastoreo( en 1930 alcanzaba en Chiapas hectáreas y en 2007 eran ya ; en Tabasco en 1930 eran y en 2007 llegaban a hectáreas). Afortunadamente la expansión de la ganadería en la cuenca ha ocurrido en unidades de pastoreo condiversas formas de manejo silvopastoril tradicional. Estos sistemas están integrados a la producción agrícola, y el pastoreo se realiza en unidades con un gradiente de arborización que va desde pastizales extensivos (sin árboles) hasta pastizales con cercos vivos, con arbustos o acahuales, con árboles dispersos, y en áreas forestales, utilizados de forma alterna durante el ciclo anual (Nahed et al. 2010). En estas unidades de pastoreo predominan los cercos vivos y los

5 árboles dispersos en potreros (De Dios 2001, López et al. 2001, Cámara-Córdova 2008, Nahed et al Maldonado et al. 2008, Grande et al. 2010, Nahed et al. 2010), al igual que en otras regiones de Chiapas (Jiménez et al. 2008), de México (Betancourt et al. 2005) y de América (Nepstad et al Lok 2006), donde se ha demostrado que aportan mayores beneficios ecológicos, económicos y sociales en comparación con los sistemas ganaderos convencionales. De forma general, los diversos tipos de sistemas silvopastoriles con manejo tradicional o novedoso aportan en mayor medida múltiples beneficios a la productividad de las unidades ganaderas con la carne, la leche, la fibra, el estiércol, la tracción, la madera yla leña; constituyen herramientas para la adaptación y mitigación del cambio climático, pues incrementan la cobertura de arbóreas y arbustivas, brindan sombra y regulan el estrés climático, incrementan la producción y la calidad de las pasturas, mejoran el aporte de nutrimentos y la eficiencia de utilización de los forrajes, fijan el nitrógeno atmosférico al suelo, reducen el uso de fertilizantes de síntesis química (Ibrahim2006, Alonso 2011), y ofrecen diversos servicios ambientales, como la regulación del clima, y de las emisiones de CO 2,óxido nitroso y metano, el reciclaje de nutrimentos y la restauración de los suelos degradados, la conservación de la biodiversidad, la protección de las cuencas hidrográficas, el mejoramientode la calidad del agua, el incremento de la conectividad entre los ecosistemas y la belleza escénica, entre otros (Harvey y Haber 1999, Souza et al. 2000, Ibrahim y Mora 2006, Ibrahim et al. 2006) que benefician la sociedad tanto en el medio local de los productores, como en el regionaly el globalal mejorar el paisaje, en comparación con las unidades de pastoreo convencionales, donde dominan las gramíneas en monocultivo. Con base en tales antecedentes, el presente estudio se ha propuesto evaluar los potreros con manejo silvopastoril tradicional en la región hidrográfica bajo Grijalva, yparticularmente i) conocer la historia de uso del suelo, el grado de compactación edáfica y los pastos dominantes en la zona,ii) caracterizar los árboles dispersos y los cercos vivos de los potreros, y iii) estimar la cantidad de carbono que almacenan los árboles dispersos, los cercos vivos y los pastos presentes en los potreros. Aspectos metodológicos Zona de estudio El estudio se llevó a cabo en algunos potreros ubicados en la subregión hidrológica bajo Grijalva o Grijalva-Villahermosa localizada al noroeste de la Región Hidrológica Núm. 30 Grijalva- Usumacinta. Estasubregión hidrológica está comprendida geográficamente entre los paralelos

6 y de latitud Norte y los meridianos y de longitud Oeste (Diario Oficial de la Federación 2010) y está conformada por 26 cuencas hidrográficas, entre las que se encuentra la cuenca del río Almandros. Los principales suelos de la cuenca son: i) Fluvisoles éutricos en ambos márgenes del extremo norte del río, antes de su confluencia con el río Amatán, ii) Leptosoles réndzincos en la vertiente oriental, y iii) Vertisoles peli-éutricos en la parte occidental de la cuenca (Palma y Cisneros 1996). En general el paisaje muestra un relieve escarpado con crestas de varias dimensiones y la presencia de fallas estructurales paralelas al curso del río, sobre todo en el margen izquierdo, donde predominan las calizas. Hay también numerosos escurrimientos cuyos cauces nacen en la parte alta y alimentan al río Almandros. La vegetación natural es de selva alta perennifolia, pero sólo se encuentra en los parches que están presentes en las partes más abruptas del paisaje. El uso actual del terreno es en su mayoría para pastoreo, con especies nativas y exóticas, algunos cafetales y muy pocos cacaotales, y áreas destinadas a la agricultura de subsistencia. La estacionalidad del clima es la siguiente: El trimestre de diciembre, enero y febrero es el menos cálido del año, en tanto que el semestre que va de abril a septiembre es el más caluroso. El promedio mensual de la temperatura a lo largo del año alcanza su máximo antes del solsticio de verano (antes del 21 de junio). La canícula se presenta en el mes de julio. Los mínimos volúmenes de la precipitación pluvial se presentan en los meses de marzo y abril, aunque en el mes más seco,que en todos los casos es abril, la precipitación va de 76.3 hasta milímetros. En septiembre la precipitación fluctúa entre y mm. La evaluación de los potreros con manejo silvopastoril tradicional se realizó desde noviembre de 2011 hasta abril de 2012 en los municipios de Huitiupán, Chiapas, y Tacotalpa, Tabasco. En el municipio de Huitiupán se evaluaron algunos potreros de las localidades El Remolino, Buen Paso y Ramos Cubilete, y en el de Tlacotalpa los delas localidades La Cumbre, La Pila, Cuviac, Oxolotán y Tomás Garrido.

7 7 Caracterización de los potreros con manejo silvopastoril tradicional Se seleccionaron 35 potreros de pastoreo continuo en una base de datos en la que están incluidas las unidades de producción ganadera ubicadas en la parte media de la cuenca transfronteriza Grijalva (Nahed y Aguilar 2011). Para la selección se tomó en cuenta la superficie de potrero que el productor destina más frecuentemente al pastoreo del ganado bovino, la cual varía de 1 a10 has. En el municipio de Tacotalpa, Tabasco se localizaron 25 potreros y 10 en el municipio de Huitiupán, Chiapas. Para conocer la dinámica del manejo de cada potrero se aplicó a cada uno de los 22 propietarios una entrevista semiestructurada en la que éste proporcionara información específica del predio: su nombre, superficie, años de uso de la parcela como potrero, ytipo de pasto dominante. Compactación del suelo Con la ayuda de un penetrómetro de bolsillo se midió la resistencia del suelo a la penetración(pocket Penetrometer Núm ) en 19 de los 35 potreros (54%) seleccionados. En cada uno se ejecutaron de 2 a 3 mediciones aleatorias de compactación del suelo (kg/cm 2 ) a una profundidad de 0-2 cm,y con esa información se calculó el promedio. Evaluación de árboles dispersos en potreros Se visitó cada potreroy se midieron todos los árboles dispersos (AD) presentes. Para cada AD se registraron: i) diámetro a la altura del pecho (DAP), es decir, a una altura de 1.30 m, mediante el uso de cinta diamétrica, ii) altura de fuste limpio, iii) altura total con la ayuda de un clinómetro,yiv) diámetro mayor de la copa con un flexómetro (West 2009). Sólo se tomaron en cuenta los datos de los árboles que contaban con más de 20 cm de DAP. Evaluación de cercos vivos en potreros con manejo silvopastoril tradicional La evaluación se realizó en el perímetro de 35 potreros para caracterizar los árboles presentes en los cercos vivos (CV). Se realizaron entre 4 y 14 transectos lineales de 10 m de longitud. La cantidad de transectos varió en función de la homogeneidad del cerco y de la presencia o

8 8 ausencia de árboles. En cada transecto seevaluaron sólo los árboles con más de 10 cm de DAP. Para cada árbol del CV seregistraron los mismos datos que para los Ad, y adicionalmente se midió en cada transectola distancia entre árboles. Para identificar los AD y los árboles del CV se contó con el apoyo de un guía local. Se efectuaron colectas botánicas y posteriormente se identificaron las especies mediante cotejo en el herbario de El Colegio de la Frontera Sur, Chiapas. Posteriormente se verificó la nomenclatura de géneros y especies en la base de datos especializada en nomenclatura botánica que administra el Jardín Botánico de Missouri (MBG 2012). Para calcular el área basal de cada especie registrada en los AD y los árboles de los CV se utilizó la siguiente fórmula (Mueller-Dombois y Ellenberg 1974): donde : ab= área basal d= diámetro a la altura del pecho π = ab= (1/2 d) 2 (π), Se calculó la diversidad alfa y beta(wittaker 1977) del conjunto de datos de los 35 potreros. La diversidad alfa se midió únicamente como el número de especies de la comunidad (riqueza específica). La diversidad beta (grado de cambio o remplazo en la composición de especies entre diferentes comunidades de un paisaje) se calculó con la fórmula de Wittaker (1977) modificada por Halffter y sus colaboradores (2001) para compararla con la medida de complementariedad (grado de diferencia en la composición de especies entre comunidades distintas). La fórmula que se empleó para calcular la diversidad beta fue:, donde : = Número total de especies acumuladas en las comunidades comparadas (Tacotalpa y Hutiupan) = Número de especies promedio de ambas comunidades.

9 También se estimó la cantidad de carbono (C) fijado por el componente arbóreo y Nahed et al herbáceo de cada potrero. Para el componente arbóreo se utilizó el modelo alométrico propuesto por Chave et al. (2005): Y=exp [ ln(ρ D 2 h)], donde : Y=biomasa (kg/árbol) exp(n)= n (elevar la base; e=2.718 a la potencia n) ln= logaritmo natural (base e=2.71 ) ρ= densidad por especie (gr/cm 3 ) tomada de la base de datos global de densidad de madera (Global Wood Density Database 2012) D= diámetro a la altura del pecho (DAP) h= altura (m) Para estimar el C almacenado por los pastos dominantes en la zona de estudio (C. plectostachyus y P. merkeri Lecke) se utilizó información de Guzmán (2011) sobre producción primaria aérea neta anual de potreros (obtenida con una frecuencia de cosecha de 45 días) con pendiente alta y baja cobertura arbórea (1 a 10 árboles por hectárea). Análisis de datos Los datos que se obtuvieron se examinaron valiéndose de la estadística descriptiva (promedio, desviación estándar, valores mínimos y máximos) y se realizaron algunos análisis de regresión. Para ello se utilizó el programa SPSS (Statistical Package for Social Sciences) versión 15.0 (SPSS 2006). Resultados de la evaluación de los potreros Historia del uso del suelo Hasta los años 1980 la actividad preponderante en la zona fue el cultivo de cafetales con vistas a la exportación, la milpa y el manejo de acahuales jóvenes (Palma et al. 1985, Cámara 1985, Cámara et al. 1990). A partir de entonces varios programas gubernamentales de desarrollo

10 económico y productivo fomentaron la ganadería extensiva. Conforme a este proyecto de Nahed et al fomento el Estado, proporcionaría los animales y los beneficiarios habilitarían sus terrenos para el pastoreo extensivo. Ello propició que se eliminaranlos cafetales, los cacaotales y los parches de vegetación originaria para establecer praderas con pastos exóticos. A juicio de los productores, la conversión más común de uso del suelo en las parcelas ha sido de milpa a potrero (71%), y en menor medida (29%) de milpa con pequeñas áreas de cafetal a potrero. Los potreros evaluados tienen un tiempo de uso promedio de 17.9 (± 11.2) años. Entre los más recientes el promedio es de 3.5 años,mientras que los más antiguos llevan 35 años de uso. Los potreros de las comunidades del municipio de Tacotalpa (23.2 años) mostraron mayor antigüedad de uso (cuadro 1) que los de Huitiupán (8.4 años). Tipos de suelos Con información de la Primera actualización de la base referencial mundial del recurso suelo (IUSS Grupo de Trabajo WRB 2007) se determinó que en las elevaciones del margen derecho del río Almandros, hacia el este, el material geológico (lutitas) permitió la formación de suelos maduros,los cuales se caracterizan como Cambisoles (suelos con evidencias de cambio de color del material matricial, translocación de arcillas o desarrollo de estructuras o agregados del suelo) o Luvisoles (suelos arcillosos de colores claros). En las elevaciones del margen izquierdo del río Almandros, hacia el oeste, las calizas propiciaron suelos con desarrollo escaso o intermedio, caracterizados como Leptosoles (limitados por roca continua dentro de los 25 cm de la superficie del suelo) en las partes más abruptas, así como Vertisoles (suelos que se agrietan y se cierran estacionalmente) en las partes con menor pendiente, y hasta Gleysoles (suelos con exceso de humedad que han propiciado la aparición de colores grisáceos, verdosos o azulosos) en algunas depresiones aisladas de las laderas. Los suelos que se encuentran en ambos márgenes del río, que se caracterizan como Fluvisoles, se originaron por la sedimentación de la erosión lateral al río y por los mismos sedimentos que éste transporta. Con base en lo anterior se estima que los potreros estudiados en las localidades del lado derecho del río Almandros (La Cumbre, La Pila, Cuviac, Oxolotán y Tomás Garrido) podrían presentar suelos Cambisoles o Luvisoles, mientras que las localidades ubicadas en el lado

11 11 izquierdo (El Remolino, Buen Paso y Ramos Cubilete) podrían presentar Leptosoles, Vertisoles y Gleysoles en sus potreros. Compactación del suelo La presión estática que ejercen los animales en pastoreo sobre el suelo se refleja en el grado de compactación del mismo y está en función de la masa corporal de éstos, el tamaño de sus pezuñas y la energía cinética. Un bovino ejerce una presión de 1.40 kg/cm 2 cuando está parado, se duplica cuando se mueve, y va aumentando a medida que se incrementa la velocidad de desplazamiento (Greenwood y Mc Kenzie 2001). De acuerdo con Taboada y sus colaboradores (1998), la compactación provoca cambios en las propiedades físicas del suelo, principalmente: i) aumentan la resistencia a la penetración y la densidad aparente; ii) se reducen la porosidad, la velocidad de infiltración y la disponibilidad de agua, así como el abastecimiento del oxígeno que utilizan las raíces. Al incrementarse la densidad del suelo debido a la compactación se crea una barrera física que impide que las raíces de las plantas penetren y crezcan adecuadamente. La lectura de compactación del suelo se realizó en 54% de los potreros que se seleccionaron para el presente estudio. El grado de compactación de los suelos varió de 0.5 a 4.5 kg/cm 2 de acuerdo con la escala de medición del penetrómetro utilizado, y al relacionar dicha variable mediante regresión con los años de uso delpotrero, el coeficiente de correlación fue bajo (r 2 =0.02) y no significativo. Estos valores de compactación del suelo son bajos en relación con los que reportaron Pinzón y Amézquita (1991) en una evaluación que se llevó a cabo en Colombia(de 12 a 68 kg/cm 2 ); dichos autoresindican que la compactación del suelo depende de la cobertura y la disponibilidad de la biomasa, el tipo de vegetación, el tipo de suelo y la carga animal. Las diferentes estrategias de manejo que cada productor aplica en su parcela, aunada a la diversidad de suelos en la zona de estudio, pudohaber ocasionado esa falta de correlación entre la compactación del suelo y los años de uso de la parcela como potrero. El efecto de la compactación es más evidente en los suelos de textura arcillosa que en los que contienen una alta proporción de arena o los de origen volcánico (Pinzón y Amézquita 1991).

12 Pasto Nahed et al Los pastos que encontramos con mayor frecuencia en los potreros evaluados fueron: Paspalum sp. (Natural, 43%), Cynodon plectostachyus (Estrella de África, 20%), Pennisetum merkeri Lecke (Merkerón,9%) y Brachiaria brizantha (Señal, 9%), seguidos de combinaciones menos frecuentes entre ellos. Los productores calificaronlos tipos de pasto con base en su rendimiento como: a) excelente, b) bueno, c) regular, y d) pobre. En general todos los pastos fueron bien calificados (figura 1). En su mayoría las calificaciones variaron de regular a excelente en los casos de C. plectostachyus, Paspalum sp. y B. brizantha, y totalmente buena en el caso de P. merkeri Lecke, al que consideraronun buen zacate. Lo anterior indica que con la carga ganadera promedio actual (Huitiupán: 2.6 ± 0.3 unidades animal (UA)/ha; Tacotalpa: 1.4 ± 0.1UA/ha) y las densidades de AD que se encontraron en los potreros, en general bajas, los productores consideran que no se afecta el rendimiento del pasto. Otro factor que sin duda contribuye a lo anterior es la tolerancia a la sombra de los pastos que están presentes en los potreros. Conviene resaltar al respecto que Paspalumsp.,P. merkeri Lecke y B. brizanthamuestran una resistencia media a la sombra (Wong 1991, Shelton et al. 1987), mientras que aunquec. plectostachyus no es muy tolerante, sólo se siembra en 20% de la superficie. Árboles dispersos La mayoría de los ADde los potreros en la zona de estudio son relictos de la vegetación original y en algunos casos producto de la sucesión secundaria, aunque hay también algunas especies introducidas. El cuadro 2 muestra el número de AD, su densidad, y el número de especies de AD promedio en cada comunidad evaluada. Los 35 potreros de las 8 comunidades sumaron un total de has. La superficie más pequeña fue de 1 ha, la mayor de 10 ha, y la superficie promediode 3.5 hectáreas. El rango de variación de la densidad arbórea fue muy amplio, ya que se encontraron potreros con densidades desde 0.6 hasta 34 árboles por ha, y en promedio el número de árboles por potrero fue de 30.9 (±26.4), con una densidad de 12.3 (±10.9) árboles/ha. En la mayoría de las localidades estudiadas se encontraron densidades promedio inferiores a 20 árboles/ha, que son

13 13 bajas o similares a las que reportan otros estudios (Guevara et al. 1998, Esquivel et al. 2003, Villanueva et al. 2004). Las densidades arbóreas promedio superiores a 20 árboles/ha en los potreros de las localidades de El Remolino y La Cumbre superan a las que reporta un estudio en el trópico seco de Costa Rica, donde las densidades de la mayoría de los potreros fueron inferiores a dicha cantidad (Esquivel et al. 2003). La densidad arbórea de los potreros de la región se encuentra dentro del rango promedio que han obtenido otras investigaciones sobre zonas tropicales (Guevara et al. 1994, Guevara et al. 1998, Harvey y Haber 1999, Harvey et al. 2007, Souza et al. 2000, Esquivel et al. 2003, Villacís et al. 2003, Villanueva et al. 2004) en las cuales se reportaron densidades de 3 a 33 árboles/ha; sin embargo es inferior a la densidad promedio de árboles de otros potreros de la misma zona de estudio (38 árboles/ha) que reportan Grande y sus colaboradores (2010). Composición de especies de los AD En hectáreas de potrero se contabilizaron 1083 AD, de los cuales se identificaron 1026 individuos pertenecientes a 24 familias botánicas. En la figura 2 se observa que la mayor cantidad de especies arbóreas encontradas pertenece a la familia Fabaceae, seguida de las Moraceae y Rutaceae. En contraste se encontraron familias botánicas con un número mínimo de especies (entre 1 y 3). La riqueza específica fue de 53 especies arbóreas identificadas, pero además se encontraron 8 especies que no fue posible identificar. Dicho número es semejante a las 57 presentes en los potreros de la región de Los Tuxtlas, en Veracruz, México (Guevara et al. 1994), a las 55 reportadas en las fincas de Guanarito, Venezuela (Solórzano et al. 2006) y a las 55 especies de los potreros con alta tecnificación del trópico húmedo de Costa Rica (Villacís et al. 2003). En contraste, las 53 especies que encontró esta investigación superan altamente a las 21 que se reportaron en los pastizales nativos con alta densidad arbórea de Matagalpa, Nicaragua (Pérez et al. 2006), a las 20 de la costa de Chiapas, México (Otero et al. 1999) y a las 16 especies de potreros de La Fortuna, en San Carlos, Costa Rica (Souza et al. 2000). A diferencia de lo anterior, las 53 especies que están presentes en los potreros evaluados son notablemente menos que las 72 que se encontraron en un paisaje ganadero de Rivas, Nicaragua (Harvey et al. 2007), a las 98 especies que se hallaron en los potreros de la región de

14 14 Los Tuxtlas, Veracruz, México (Guevara et al. 1998), a las 96 especies de las fincas ganaderas con bajo nivel de tecnificación en el trópico húmedo de Costa Rica (Villacís et al. 2003), y también a las 101, 101 y 106 especies presentes en tres paisajes ganaderos de Costa Rica y Nicaragua (Harvey et al. 2007). El número de especies referidas en estas comparaciones contrastan con la gran diversidad de especies arbóreas que se observan en potreros de la zona de Monteverde, Costa Rica, donde se registraron 190(Harvey y Haber 1999). En el cuadro 3 se presentan la familia, la especie, el nombre común y la frecuencia con que se encontraron los AD en los potreros.la composición de especies de los potreros de los municipios de Tacotalpa y Huitiupán difiere en 69.8% según su complementariedad (Colwell y Coddington 1994) y en 53.6% según el índice de Whittaker (1977), lo cual indica que varias de lasidentificadas están presentes en los potreros de ambos municipios. Estos recursos fitogenéticos son valiosos para el desarrollo de sistemas silvopastoriles más robustos. La densidad de árboles se correlacionó positiva (r = 0.28) y significativamente (p < 0.05) con la diversidad de especies presentes en los potreros; es decir, cuanto mayor fue la densidad arbórea mayor fue la diversidad de especies. Las especies más frecuentes fueron Cedrela odorata (393 individuos), Schizolobium parahyba (105), Diphysa robinioides (95), Cordia alliodora (74), y Blepharidium mexicanum (57). En cuanto a su altura, las especies con mayor altura en los potreros fueron Poulsenia armata (30.2 m), Genipa americana (25 ± 25.9 m) y Lonchocarpus hondurensis (22.4 ± 9.9 m). Las especies con el mayor diámetro de copa fueron Lonchocarpus rugosus (25±7.1 m), Ficus sp. (19 m) y Poulsenia armata (17 m), en tanto que los AD con la mayor altura comercial de fuste limpio fueron Poulsenia armata (12.3 m), Platymiscium dimorphandrum (9.8 ± 0.4 m) y Pouteria zapota (9.0 ± 1.7 m). Finalmente, las especies arbóreas que máscontribuyeron al área basal de los AD fueron Cedrela odorada con 32.0 m 2,Schizolobium parahyba con 8.7 m 2, Mangifera indica y Diphysa robinioides con 5.3 m 2 (cuadro 4). Cercos vivos Se realizaron 329 transectos (3290 m lineales) y en promedio se registraron 45.8 ± 15.8 árboles por cada 100 m lineales de CV.En la comunidad de El Remolino se observó el promedio mínimo, con 9.5 individuos, y en Tomás Garrido el máximo, con 70 individuos (cuadro 5). Se

15 15 encontróuna densidad arbórea mayor en los CV de los potreros de las comunidades de Tacotalpa que en las de Huitiupán. La densidad arbórea observada en los CV de ambos municipios (15.1 y 51.6 árboles/100 m lineales) se aproxima a la de una finca ganadera con un nivel alto de intensificación, con 30.8 árboles/100 m lineales (Villacís et al. 2003). De los 35 potreros evaluados,54% presentó CV integrados por varias especies arbóreas, yel 46% restante estuvo conformado sólo por la especie Gliricidia sepium (Cocoite). Los productores suelen utilizar G. sepium para delimitar sus potreros: se poda frecuentemente para controlar su altura, y los residuos de la poda les sirven como material vegetativo para propagarla (Villacís et al. 2003). La preferencia de los ganaderos por G. sepium, que es la principal especie en numerosos cercos vivos de las localidades estudiadas y que también se encuentra en otras partes del estado de Chiapas y sobretodo en Tabasco, se explica en gran medida por su versatilidad agronómica, por su funcionalidad y por los productos que de ella se obtienen. G. sepium es de fácil enraizamiento a partir de estacas,es duradera y su crecimiento inicial es rápido. Cada individuo tiene una vida útil promedio de 12 años, y además cumple con múltiples funciones que aprecian principalmente los pequeños propietarios. Las podas por lo general se realizan en el mes de enero o cada ocho o nueve meses y se mantiene el tronco principal a una altura de 2 a 2.5 m (Elgueta y Pérez 2001). De las ramas podadas se obtiene leña, con una producción seca mínima de 80 a 90 kg en año y medio, en una densidad de 60 a 75 plantas por cada 100 m lineales de CV (Ruiz 2000). Además el follaje de G. sepium se utiliza como forraje o como abono orgánico en el periodo de sequía, de acuerdo con la demanda. El manejo que dan a G. sepiumlos productores muestra la importancia de la especie en los CV, así como el amplio conocimiento y la experiencia que se tiene de ella. Composición de especies del CV En 3290 m lineales de CV se registraron 1464 árboles y sólo fue posible identificar a 1427 de ellos, los cuales pertenecen a 32 especies y a 18 familias botánicas (cuadro 6). Con base en el número de especies, la familia más representativa de los árboles de los CV es Fabaceae, seguida poranacardiaceae y Meliaceae (figura 3). Las especies más numerosas en los CV fueron G.

16 16 sepium (1194 individuos), C. odorata (50), E. folkersii (50), B. simaruba (36) y J. curcas (26). La riqueza específica fue de 32 especies, además de 37 árboles que no fue posible identificar. Entre las especies registradas,las que alcanzaron mayor altura en los CV fueron Mangifera indica (15.0 m), Ficus sp. (12.6 m) y Dalbergia stevensonii (11.5 ± 0.7 m., cuadro 7); las que presentaron mayor diámetro de copa fueron Schizolobium parahyba (10 m), Dalbergia stevensonii (8.0 m) y Byrsonima crassifolia (6.0 ± 2.0 m), en tanto que las especies con la mayor altura comercial del fuste limpio fueron Mangifera indica (10.8 m), Dalbergia stevensonii(6.0 ± 2.8 m) y Diphysa robinioides (5.7 ± 6.0 m).por otra parte, las especies que contribuyeron mayormente al área basal en los cercos vivos fuerongliricidia sepium(29.3 m 2 ), Cedrela odorata (2.1 m 2 ) y Erytrhina folkersii (1.1 m 2 ). Aportación de bienes y servicios de los potreros con manejo silvopastoril tradicional Los productores de ganado bovino de la zona de estudio basan la alimentación de sus animales en el pastoreo en potreros con predominancia de Paspalum sp. (pasto natural), Cynodon plectostachyus(estrella de África) ypennisetum merkeri Lecke (Merkeron),y en árboles dispersos con diferentes densidades (cuadro 2) o cercos vivos (cuadro 5). Mediante esta forma de manejo de la ganadería el productor: i) obtiene varios tipos de bienes o productos, como carne, leche, fibra, estiércol, tracción, madera y leña para el autoabasto o para la venta; y al mismo tiempo ii) contribuye a preservar el medio aportando diversos servicios ambientales locales, regionales y globales. Entre los servicios ambientales que aportan los sistemas silvopastoriles destaca la mitigación de los efectos del cambio climático mediante lacaptura y almacenamiento de carbono en la biomasa, hojarasca, raíces y suelo, con la retención o siembra de árboles en los potreros y con el incremento de la materia orgánica del suelo (Andrade e Ibrahim 2003). Así, las estimaciones de almacenamiento de carbono que se han realizado en los potreros de la zona de estudio muestran los siguientes resultados. En las ha que se tomaron como muestra se estima que se han almacenado 105 Mgde C, referente a los 1083 árboles evaluados. En lo que se refiere a los árboles dispersos, con base en la densidad arbórea promedio de los potreros (12.3 árboles/ha) se calcula un almacenamiento promediode 3 (±4) Mgde Cha -1. Dichos potreros obtienen un almacenamiento mínimo de 0.04 y un máximo de Mg de C ha -

17 17 1 sólo de la biomasa arbórea aérea. La densidad de AD en los potreros se correlacionó positiva (r 2 = 0.56) y significativamente (p<.000) con el total de C almacenado. El almacenamiento de C promedio de los AD en esta investigación (3±4 Mg ha -1 ) es superior al C almacenado en la biomasa arbórea (1.6 Mg ha -1 ) de potreros mejorados con baja densidad de árboles (menos de 30 árboles/ha) en Costa Rica(Ibrahim et al. 2007), e inferior al C almacenado (7.1 Mg ha -1 ) en la biomasa arbórea de pastizales naturales con alta densidad arbórea (más de 30 árboles/ha) en ese mismo país, a los 9.0 Mg de C ha -1 de potreros mejorados con alta densidad arbórea (más de 30 árboles/ha) y también a los 11.9 Mg ha -1 de C de pastizales naturales con baja densidad arbórea (menos de 30 árboles/ha) en Nicaragua (Ibrahim et al. 2007).Pese a que la densidad arbórea promedio es baja en nuestro caso de estudio, el C almacenado podría llegar a 18.6 Mg ha -1 si consideramos el valor máximo de densidad arbórea observada (34 árboles/ha). Esto supera las cantidades de C almacenadas en los diferentes sistemas de uso de la tierra anteriormente mencionados para Costa Rica y Nicaragua. Diversos estudios en zonas tropicales han demostrado que la cantidad de C almacenada en el suelo es mucho mayor que la almacenada en la biomasa arbórea (Callo-Concha et al. 2002, Ibrahim et al. 2007). Dado que en este estudio no se consideró el carbono almacenado en el suelo, lo anterior sugiere que el potencial de captura de éste en los potreros que se evaluaron es mayor que el reportado. Con base en los datos deproducción primaria aérea neta en potreros con pendiente alta y una baja cobertura arbórea que proporciona Guzmán (2011), se estima que en los de la especie Cynodon plectostachyus (pasto estrella) evaluados se almacenan 13.1 Mg ha -1 de C al año; en contraste, los pastizales de Pennisetum merkeri Lecke (pasto Merkerón) almacenan 11.1 Mg ha - 1 de Cal año. Respecto a los cercos vivos, se estima que por cada 100 m lineales de CV multiespecífico (± 32 especies), con distancia promedio de 2.1 m entre árboles y con promedio de 23.3(± 15.9) cm de DAP, se acumulan 1.82 (± 1.41) Mg de C ha -1. Los potreros que cuentan con CV en todo su perímetro (400 m lineales) acumulan7.28 (± 5.66) Mg de C ha -1 sólo en la biomasa arbórea aérea. La densidad arbórea del CV se correlacionó positiva (r 2 =0.17) y significativamente (p<0.05) con la cantidad de C almacenado.

18 18 Al considerar todo el componente arbóreo de los potreros (AD + CV) se estima que una hectárea de potrero, con una densidad arbórea de 12.3 árboles, delimitado completamente con CV (400 m lineales) y con un promedio de 45.8 árboles por cada 100 m lineales almacena sin considerar el C que acumula el pasto, 10.28Mg ha -1 de C, con un mínimo de 1.6 Mg ha -1 y un máximo de Mg de C ha -1. Cuando a dicha hectárea de potrero se le agrega el C almacenado por la herbácea, y considerando que existe dominancia de pasto Estrella de África (C. plectostachyus; AD + CV + pasto), se estima una acumulación promedio total de23.38 Mg de C ha -1 ; en cambio, cuando domina el pasto Merkerón (Pennisetum merkeri Lecke) la acumulación promedio total de C estimado es de 21.38Mg de C ha -1. Los resultados del presente estudio superan el almacenamiento de 8.18 Mg de C ha -1 de pastizales con pasto nativo y árboles dispersos, y a los Mg ha -1 de C fijados porlos pastos mejorados en sistemas silvopastoriles en Matiguás, Nicaragua (Ruiz 2002); sin embargo se aproximan a los ± 8.34 Mg de C ha -1 que reporta Morales-Coutiño (2010) para la biomasa viva (árboles maduros, juveniles, pasto y raíces) de potreros con árboles dispersos en la región de la Selva Lacandona. Por el contrario, la acumulación máxima de C (23.38 Mg de C ha -1 ; AD + CV + pasto Estrella de África) fue muy inferior a las experiencias de captura de C que desarrolló el proyecto Scolel te (en las regiones tzeltales y tzotziles del estado de Chiapas), donde se muestra que el potencial de captura de C de sistemas agroforestales puede oscilar entre 40 y 140 Mg de C ha -1 respectivamente (De Jong et al. 1997). Una buena opción para incrementar la captura de C en el área de estudio a partir de los recursos fitogenéticos localeses la instrumentación de bancos de proteína, ya que ofrecen beneficios a la producción de carne y leche, y además aportan diversos servicios ambientales. Por esta razón se inició en las comunidades de Huitiupán, Tacotalpa y Tecpatán el establecimiento de bancos forrajeros como los que mencionan Gómez-Castro y sus colaboradores. (2010) ymorales- Díaz (2011). Estos autores han estimado que sólo el componente arbóreo de un banco forrajero de G. sepium con una densidad de 1600 árboles por hectárea (sembrados a 2.5x2.5 m) puede llegar a almacenar 15.3 Mg de C ha -1. Así también un banco de Leucaenaleucocephala con una densidad de árboles/ha (sembrados a1.5 m x 1.5 m) en un pastizal abierto con pasto

19 19 Hyparrhenia rufa (pasto Jaragua) puede almacenar hasta 19.6 Mg de Cha -1 (Gómez-Castro et al. 2010, Chave et al. 2005). Actualmente se considera en el mundo enteroque los sistemas silvopastoriles son instrumentos de adaptación y mitigación del cambio climático, por lo que se reconoce su posibilidad de recibir pagos por servicios ambientales (Gobbi y Casasola 2003, Steinfeld et al. 2006, Ibrahim et al. 2006, Murguieitio 2009), dado que contribuyen a: i) mitigar los efectos del cambio climático mediante la captura y almacenamiento de C, principalmente con la siembra de árboles y el incremento de la materia orgánica del suelo; ii) reducir las emisiones de CO 2 evitando la quema y la deforestación porque ejercen menorpresión sobre los bosques y selvas; iii) menguar las emisiones de óxido nitroso mediante la disminución del uso de fertilizantes nitrogenados;iv) disminuir las emisiones de gas metano al ofrecer a los animales forrajes diversos y de mejor calidad nutritiva, mayor digestibilidad y mejor patrón de fermentación ruminal; y v) aminorar el impacto de la lluvia en el suelo, con lo cual se incrementa la capacidad de infiltración y retención del agua y se disminuye la escorrentía superficial (Ríos et al.2007). A diferencia de los potreros sin árboles, los sistemas silvopastotriles aumentan la cobertura vegetal de los predios, mejoran la conectividad entre los fragmentos de bosques y presentan mayor diversidad genética de árboles, arbustos, pastos, arvenses, animales silvestres, hormigas, arañas y escarabajos estercoleros (Harvey y Haber 1999). El incremento de las especies y el número de aves en los potreros arbolados brinda la posibilidad de aumentar los servicios ambientales relacionados con la polinización, la dispersión de semillas y el control biológico de insectos plaga (Harvey y Haber 1999, Crespo 2008, Alonso 2011). En los sistemas silvopastoriles con pastoreo rotacional (Ibrahim et al. 2006, Steinfeld et al. 2006, Murguieitio 2009): i) se brindan mejores condiciones para el reciclaje de nutrimentos en el suelo, el cual depende de la actividad de gran número de organismos y microorganismos que descomponen la materia orgánica (heces, hojarasca, plantas muertas); ii) se recuperan las condiciones favorables del suelo al disminuir la compactación, principalmente por la recuperación de los organismos benéficos, la producción de hojarasca y la reducción del uso de agroquímicos; iii) proliferan los controladores biológicos encargados de mantener reguladas las plagas de manera natural sin que sea necesario aplicar frecuentemente insecticidas de síntesis química. Estos organismos benéficos dependen directamente de la cobertura vegetal, la sombra y

20 20 la humedad y requieren sitios específicos de alimentación y anidamiento, como los que ofrecen los sistemas silvopastoriles (Crespo 2008). Los árboles asociados a los potreros contribuyen a reducir la erosión mediante su sistema radicular. La variedad de especies es muy importante, pues las diferentes longitudes y estructuras del sistema radicular ayudan a retener el suelo más efectivamente (Young 1997, Ibrahim et al. 2006). Además, el uso de árboles leguminosos reduce la necesidad de fertilización nitrogenada, con lo que se evita la contaminación que ocasiona la aplicación de nitrógeno a las pasturas (Steinfeld et al. 2006). Resulta importante que los sistemas silvopastoriles mejorenel balance hídrico, ya que si las leñosas y las pasturas comparten el mismo espacio, la menor temperatura del estrato herbáceo bajo la copa de los árboles acarrea una disminución de la tasa de transpiración y una menor evaporación (Wilson y Ludlow 1991),lo cual puede retrasar o evitar el estrés hídrico del periodo seco. Las leñosas perennes afectan la dinámica del agua (Young 1997, Ríos et al. 2007) en varias formas: i) actuando como barreras que reducen la escorrentía; ii) reduciendo el impacto de las gotas y iii) mejorando el suelo al incrementar la infiltración y la retención de agua. Todo ello depende del tamaño del árbol, principalmente de su altura y de la cobertura de la copa. Son evidentes los mayores beneficios ecológicos, económicos y sociales que brindan los sistemas silvopastoriles en comparación con los sistemas ganaderos convencionales, de ahí que se recomiende fortalecer las capacidades de los productores de las comunidades estudiadas en el contexto de los sistemas silvopastoriles intensivos e integrados. Este tipo de ganadería alternativa constituye un instrumento que contribuye a la adaptación y la mitigación del cambio climático; su desarrollo a partir de los importantes recursos locales implica el compromiso y la corresponsabilidad de los actores sociales que participan en el proceso, así como la adopción de cambios tangibles en las políticas ganaderas estatales y nacionales. Conclusiones La historia del uso del suelo en la zona de estudio sugiere que las actividades agrícolas y la promoción de la ganadería extensiva que ha impulsado el gobierno han incidido fuertemente en la vegetación y han modificado el paisaje.

21 Nahed et al La conversión de uso del suelo que los productores llevan a cabocon mayor frecuencia es de milpa a potrero, y la antigüedad promedio de los potreros es de 17.9 años. Pese a que los potreros evaluados en el municipio de Tacotalpa son más antiguos (23.2 años) que los de Huitiupán (8.4 años), no se encontró diferencia en el grado de compactación del suelo (de 0.5 a 4.5 kg/cm 2 ), calificado como bajo. Los árboles dispersos en los potreros son en su mayoría relictos de la vegetación original que se conservaron deliberadamente por voluntad de los productores. La notable diversidad de árboles dispersos en los potreros es de 53 especies pertenecientes a 24 familias botánicas, y en los cercos vivos de 32 especies de 18 familias botánicas. La densidad promedio de los árboles dispersos en los potreros estudiados es baja (12.3 árboles/ha) y la de cercos vivos es aceptable (45.8 árboles/100 m lineales) en comparación con otras densidades reportadas para la zona. Las especies herbáceas predominantes en los potreros fueron Paspalum sp. y Cynodon plectostachyus. En los cercos vivos predominó la arbórea Gliricidia sepium y en los árboles dispersos las especies Cedrela odorata,schizolobium parahyba y Diphysa robinioides. Con la densidad arbórea promedio que encontró este estudio, se estima que una hectárea de potrero con dominancia de C. plectostachyus (13.10 Mg de C ha -1 ) y presencia de árboles dispersos (3.00 Mg de C ha -1 ) y cerco vivo (7.28 Mg de C ha -1, delimitado por sus 400 m lineales) tiene una acumulación total de Mg de C ha -1. Mediante esta forma de manejo silvopastoril de los potreros, la ganadería aporta diversos bienes y servicios a la sociedad, por lo que constituye un instrumento que contribuye a la adaptación y la mitigación del cambio climático. Su fortalecimiento en el contexto de los sistemas silvopastoriles intensivos e integrados, a partir de los importantes recursos locales, depende del desarrollo de las capacidades de los productores eimplica el compromiso y la corresponsabilidad de los actores sociales intervinientes y la aplicacióncambios tangibles en las políticas ganaderas estatales y nacionales. Agradecimientos

22 22 Esta publicación ha sido posible gracias al respaldo del Fondo Institucional de Fomento Regional para el Desarrollo Científico, Tecnológico y de Innovación (Fordecyt) del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) mediante el convenio : Gestión y estrategias de manejo sustentable para el desarrollo regional en la cuenca hidrográfica transfronteriza Grijalva, apoyado por fondos concurrentes de la Secretaría de Recursos Naturales y Protección Ambiental del estado de Tabasco. Agradecemos el apoyo y la hospitalidad que nos brindaron las familias de las comunidades de Tacotalpa y de Huitiupán. Reconocemos también la colaboración en el trabajo de campo defiliberto Alonso Aparicio, Nathaline E. Taylor Aquino y Alí Taylor Aquino. Referencias Alonso Los sistemas silvopastoriles y su contribución al medio ambiente. Revista Cubana de Ciencia Agrícola45: Andrade, H.J. ym. Ibrahim Cómo monitorear el secuestro de carbono en los sistemas silvopastoriles? Agroforestería en las Américas 10: Avendaño, R.S. y R.I. Acosta Plantas utilizadas como cercas vivas en el estado de Veracruz. Madera y Bosques 6: Betancourt, P., J. González, B. Figueroa y F. González Organic matter and soil characterization during restoration processes with cover crop on temperate areas of México.En:< Consulta: 1 de abril de 2005.

23 23 Bueno, J., F. Álvarez y S.Santiago Biodiversidad del estado de Tabasco. Instituto de Biología / Universidad Autónoma de México / Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México. Callo-Concha, D., L. Krishnamurthy yj. Alegre Secuestro de carbono por sistemas agroforestales amazónicos. Revista Chapingo: Ciencias Forestales y Medio Ambiente7: Cámara, C.J Las características químicas y físicas de un Rendol Vértico con tres agrosistemas en el norte de Chiapas, México. Tesis de licenciatura. Colegio Superior de Agricultura Tropical. H. Cárdenas, Tabasco, México. Cámara, J., L.Palma y G.Basurto Características de un Rendol Vértico con tres agrosistemas en el norte de Chiapas, México. Universidad y Ciencia 7: Cámara Córdova, J Caracterización del territorio de la zona serrana de Tabasco, México. Memoria del 1er Foro sobre el estado de la investigación en la región Sierra de Tabasco y Norte de Chiapas. Perspectivas para el desarrollo intercultural. Universidad Intercultural del Estado de Tabasco, Oxolotán, Tabasco,CD-ROM, 79 p. Cayuela, L., J.M.Rey-Benayas y C.Echeverría Clearance and fragmentation of tropical montane forests in the Highlands of Chiapas, Mexico ( ). Forest Ecology and Management226: Chave, J., C. Andalo, S. Brown y M.A. Cairns Tree allometric and improved estimation of carbon stocks and balance in tropical forest. Oecologia 145: Colegio de Posgraduados Evaluación de la degradación del suelo causada por el hombre en la República Mexicana, escala 1:250,000. Memoria Nacional , Semarnat / Colegio de Posgraduados, Montecillo, México. Colwell, R. y J.A. Coddington Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London 345: Crespo, G Importancia de los sistemas silvopastoriles para mantener y restaurar la fertilidad del suelo en las regiones tropicales. Revista Cubana de Ciencia Agrícola 42: De Dios, V Ecofisiología de los bovinos en sistemas de producción del trópico húmedo. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, Tabasco, México.

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