Universidad Austral de Chile

Transcripción

1 Universidad Austral de Chile Facultad de Ciencias Agrarias Escuela de Agronomía Presencia otoñal de escarabajos estercoleros nativos paracópridos (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en renovales de bosque nativo y praderas naturales asociadas Tesis presentada como parte de los requisitos para optar al grado de Licenciado en Agronomía MAURICIO ANDRES GONZALEZ CHANG VALDIVIA-CHILE 2010

2 PROFESOR PATROCINANTE: Dante Pinochet T. Ing. Agr., M. Sc., Ph.D. Instituto de Ingeniería Agraria y Suelos PROFESORES INFORMANTES: Roberto Carrillo Ll. Ing. Agr., M. Sc., Ph.D. Instituto de Producción y Sanidad Vegetal Maritza Reyes C. Ing. Agr., M. Sc., Dr. Cs. Agr. Instituto de Producción y Sanidad Vegetal

3 Este trabajo está dedicado a todos aquellos Quijotes contemporáneos que buscan la verdad por sobre intereses económicos. A todos aquellos seres que creen en ideales y utopías como formas de cambiar la realidad, realidad que depende de nuestra experiencia, concentración, observación y percepción. Soñar, lo imposible soñar, Pelear contra la amenaza invencible, Aguantar la pena inaguantable, Correr a donde los valientes no se atreven, Amar, puro y sincero, Intentar cuando mis brazos estén cansados, Mantenerme con mi último gramo de coraje para Alcanzar la estrella inalcanzable Fragmento El hombre de la Mancha Sin miedo, atreverse a soñar, atreverse a aceptar el reto, atreverse a emerger desde la sociedad tradicional para ser libre de ataduras espirituales Yang-Jwing Ming Este trabajo fue inspirado por una profunda conexión y respeto hacia la naturaleza. Es necesario encontrar nuevas formas de hacer agronomía en pos de alcanzar bases para una agricultura sustentable, más aun en el actual escenario de inequidad y cambio climático. Este es un humilde aporte a todas las generaciones que vendrán. Espero que ellas puedan maravillarse y encantarse con la naturaleza tanto como yo.

4 AGRADECIMIENTOS Quisiera ante todo primero agradecer a mis padres, ya que gracias a su amor pude conocer este mundo maravilloso. Agradecer a Mayling Chang y a Maylang Chang por su cariño, entrega, paciencia y por haberme dado el privilegio de haber podido estudiar. Agradezco a Dante Pinochet, Roberto Carrillo y Maritza Reyes por haberme aceptado como estudiante, por incitarme a descubrir la naturaleza a través de la ciencia y por su gran sensibilidad al apoyar este estudio. A Ignacio López, Dryes Huygens, Jose Mondaca, Pablo Donoso, Ramón Rebolledo y Anton Huber por su apoyo en la realización de este estudio. A la Dirección General de Aeronáutica Civil por la facilitación de datos climáticos de la zona. A Newton Novo, Agustín Infante, Miguel Altieri y Lilian Baeza por compartir conmigo su visión agroecológica de la vida. A los profesores y funcionarios del Instituto de Ingeniería Agraria y Suelos por la disposición y cálida acogida, lo que me hace sentir como en casa. A Mario Elgueta, Sergio Rothmann, Andrés Angulo, José Artigas y Jaime Solervicens por darme la oportunidad de apreciar insectos maravillosos. A todos los profesores de distintas Facultades, Congresos, Institutos y Universidades que he conocido en este viaje como estudiante. Gracias por su apoyo, consejo y oportunas palabras. A Rodrigo Ojeda, Felipe Vargas, Christian Barrón, Julián Valenzuela, Pablo Quinillao, Rodrigo Pozo, Bárbara Villena, Gastón Zúñiga, Rodolfo Aránguiz y Francisco Rivera por su valiosa amistad y ayuda en momentos difíciles de mi vida. A mi maestro de Gongfu, por darme la oportunidad de sentir la esencia del Taiji y por haber compartido su compasión, energía y sabiduría. A todos mis amigos y amigas que con su energía positiva llenan de vida y color mi existencia. Gracias por compartir la vida conmigo. A la vida, por mostrarme y dejarme sentir la belleza, calidez y pureza del amor.

5 i INDICE DE MATERIAS Capítulo Página RESUMEN 1 SUMMARY 2 1 INTRODUCCION 3 2 REVISION BIBLIOGRAFICA Historia y generalidades Aspectos culturales Rol ecológico Paracópridos Telecópridos Endocópridos Rol agronómico Biodiversidad y sustentabilidad Servicios ecosistémicos Escarabajos estercoleros en estudios ecológicos Colecta de individuos Situación en Chile Megathopa villosa (Eschscholtz, 1822) Homocopris torulosus (Eschscholtz, 1822) Homocopris punctatissimus (Curtis, 1844) Frickius variolosus (Germain, 1897) Frickius costulatus (Germain, 1897) Taurocerastes patagonicus (Philippi, 1866) Aphodiinae (Leach, 1815) Pradera, bosque nativo y escarabajos estercoleros Praderas naturales y remanentes de bosque nativo antiguo 20 3 MATERIAL y METODOS Materiales Sitio de estudio Época de muestreo 23

6 ii 3.4 Diseño del muestreo de escarabajos Conservación e identificación de las muestras Caracterización del agroecosistema Composición botánica de la pradera Tipo de bosque nativo Caracterización de suelos Superficie cubierta por bostas Datos climáticos y balance hidrológico Análisis estadístico 28 4 RESULTADOS y DISCUSIÓN Presencia de escarabajos estercoleros nativos Relación entre los datos climáticos, el balance hidrológico y 36 la presencia de H. torulosus 4.3 Relación entre la composición botánica de las praderas y la 39 presencia de H. torulosus 4.4 Relación entre la composición botánica del bosque y la 44 presencia de H. torulosus 4.5 Relación entre las características químicas de los suelos y 48 la presencia de H. torulosus 4.6 Superficie cubierta por bostas y abundancia de H. torulosus 50 5 CONCLUSIONES 54 6 BIBLIOGRAFIA 55 7 ANEXOS 71

7 iii INDICE DE CUADROS Cuadro 1 Composición botánica de las praderas (desde P1 a P8) estudiadas y presencia de H. torulosus expresadas en porcentaje. 2 Composición botánica del bosque nativo (desde B1 a B8) y presencia de H. torulosus expresadas en porcentaje. 3 Contenido de materia orgánica (MO %), aluminio extractable (Al ext ppm), calcio, magnesio, potasio, sodio, ph en H 2 O, ph en CaCl 2 y presencia de H. torulosus en cada uno de los suelos. 4 Superficie de suelo cubierta por bostas, número de H. torulosus y porcentaje de colonización de trampas para cada ecosistema en estudio. Página

8 iv INDICE DE FIGURAS Figura 1 Especies paracópridas y telecópridas nativas. 1) Megathopa villosa; 2) Homocopris torulosus (Grande); 3) Homocopris torulosus (Pequeño); 4) Frickius variolosus; 5) Frickius costulatus; 6) Taurocerastes patagonicus. 2 Especies endocópridas nativas. 1) Amerisaprus valdivia (3mm); 2) Acanthapodius bruchi (3-4mm); 3) Orodaliscoides rugosiceps (5-7mm); 4) Ataenius chilensis (3mm); 5) Ataenius platensis (3-5mm); 6) Symphodon anomalus (6-7mm); 7) Odontopsammodius cruentus (3-5mm); 8) Leiopsammodius indefensus (3mm); 9) Ataenius opatroides (5mm); 10) Podotenus fulviventris (8-11mm). Entre paréntesis se indica la longitud del individuo. 3 Distribución espacial para cada una de las 4 zonas de muestreo. La fotografía corresponde a Catripulli Página Arreglo espacial de cada cuadrante compuesto por 4 trampas H. torulosus macho (derecha) y hembra (izquierda) colectados en otoño. 6 Distribución de H. torulosus en bosque nativo y praderas naturales durante la época otoñal. 7 Relación entre presencia de H. torulosus, precipitación y temperatura para cada una de las fechas de muestreo

9 v 8 Balance hidrológico del suelo desde diciembre de 2008 a mayo de EvP corresponde a la tasa de evapotranspiración de la pradera y EvB a la tasa de evapotranspiración del bosque nativo. 9 Análisis de componentes principales para las praderas en estudio. Los ejes en la figura explican la variación en composición botánica entre los sitios. 10 Análisis de componentes principales para los bosques en estudio. Los ejes en la figura explican la variación en composición botánica entre los sitios. 11 Relación entre la abundancia de H. torulosus y la superficie de suelo cubierta por bostas. (*p<0.05). 12 Relación entre porcentaje de colonización de trampas y la superficie de suelo cubierta por bostas. (**p<0.01)

10 vi INDICE DE ANEXOS Anexo 1 Clave taxonómica para la diferenciación entre H. torulosus y H. punctatissimus. 2 Presencia de machos y hembras de H. torulosus para cada trampa y en cada época de muestreo. 3 Datos de altura y diámetro a la altura del pecho (DAP) para cada una de las especies arbóreas muestreadas. 4 Contenido de materia orgánica (MO %), aluminio extractable (Al ext Página ppm), calcio, magnesio, potasio, sodio, ph en H 2 O y ph en CaCl 2 presente en cada uno de los suelos. 5 Presencia de H. torulosus en cada trampa para cada fecha de muestreo. 82

11 1 RESUMEN Los escarabajos estercoleros (Coleoptera: Scarabaeidae, Geotrupidae subfamilias: Scarabaeinae, Coprinae, Aphodiinae y Geotrupinae), están distribuidos ampliamente en variados ecosistemas. En Chile, pueden ser encontrados desde el norte al sur del país, con dominio de especies nativas. Sin embargo, en el sur de Chile, no existen estudios que muestren su abundancia ante cambios introducidos por el manejo agrícola que han afectado principalmente el tipo de vegetación presente en sus ecosistemas. En este estudio, se planteó la hipótesis que la abundancia relativa de escarabajos estercoleros nativos paracópridos es dependiente del ecosistema: bosque nativo o pradera. Para esto, se instalaron 16 trampas de caída con rejilla y cebo de estiércol de vacuno en sectores que presentaron al mismo tiempo bosque nativo y pradera, siendo todos evaluados en el período otoñal desde el 7 de marzo al 15 de mayo. Además de caracterizar la vegetación, se evaluaron características químicas de suelo. Se colectó solo la especie Homocopris torulosus, capturándose un total de 112 individuos, de los cuales la gran mayoría (94%) estuvo presente en bosque nativo y solo una pequeña cantidad (6%) se colectó en las trampas en pradera. No se determinó ninguna asociación entre la presencia y distribución de H. torulosus y las características químicas de los suelos evaluados. Las diferencias en la distribución de los insectos se asociaron principalmente con el tipo de vegetación presente en el lugar, considerándose que afectó la distribución espacial de H. torulosus, aunque factores como la oferta de bostas presentes en cada ecosistema deberían ser considerados. Los resultados mostraron un incremento en la abundancia de insectos hacia finales del otoño en ambos ecosistemas. Esto podría deberse a cambios en condiciones climáticas que alteran la condición del suelo y que favorecen la incorporación de las bostas en el suelo. Ello estuvo asociado con el aumento de las precipitaciones y por ello a las condiciones de friabilidad de los suelos. Palabras clave: Escarabajos estercoleros paracópridos nativos, Homocopris torulosus, Bosque nativo, Praderas naturales, Variación otoñal.

12 2 SUMMARY Dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae, Geotrupidae subfamilias: Scarabaeinae, Coprinae, Aphodiinae y Geotrupinae), are widely distribute in different ecosystems. In Chile, they can be found from the north to the south of the country with dominance of native species. However, in southern Chile, there are no studies that show how their abundance changes in relation to agriculture management affecting the vegetation type present in their ecosystems. In this study, it was hypothesize that the relative abundance of native paracoprid dung beetles is dependent of the ecosystem: native forest or pastures. For this, it was installed 16 grided pitfall traps with cow manure as bait, in places that have both native forest and pastures. Both ecosystems were evaluated in the autumn season, from march 7 th until may 15 th. In addition to vegetation characterization, it was characterized the soil chemical properties. Only the species Homocopris torulosus was collected, with a total of 112 indivuduals, 94% of them were collected on native forest and only 6% was collected on pastures. There was no association between presence and distribution of H. torulosus and chemical characteristics of soil. The differences in H. torulosus distribution are mainly associated to vegetation type in the area, which affected the spatial distribution of H. torulosus. Nevertheless, factors like dung pat presence in each ecosystem should be considered. The results show an increase in H. torulosus abundance toward the end of autumn season in both ecosystems. This could be related to changes in weather condition that change soil condition and help the incorporation of dung pats into soil. This was associated with an increase in rainfall and therefore with an improvement of the friability conditions of soils. Key words: Native paracoprid dung beetles, Homocopris torulosus, Native forest, Natural pastures, Autumnal variation.

13 3 1 INTRODUCCION Los escarabajos estercoleros (Coleoptera: Scarabaeidae, Geotrupidae subfamilias: Scarabaeinae, Coprinae, Aphodiinae y Geotrupinae) están presentes en todo el mundo a excepción de la Antártida. Culturalmente han sido de gran importancia para distintos pueblos, entre ellos los egipcios. Hoy en día, se reconoce la importancia ecológica y agronómica que poseen estos insectos. Debido a la forma que tienen de anidar, generan una serie de beneficios, los cuales agronómicamente se traducen en la reducción de insumos químicos tales como fertilizantes y antiparasitarios usados en la producción bovina. En Chile, existe poca información acerca de la biología, etología y ecología de estos insectos. En la zona centro sur de Chile, existen condiciones ecosistémicas favorables para el desarrollo de éstos, tanto por la presencia de remanentes de bosque nativo, como por praderas que albergan gran cantidad de animales bovinos. Ambos ecosistemas proveen refugio y alimento a estos escarabajos. Se ha visto que el tipo de vegetación presente afecta la distribución espacial de los escarabajos estercoleros. En Chile, no existen estudios que relacionen praderas naturales y remanentes de bosque nativo antiguo con la presencia de estos escarabajos. Debido a lo anteriormente expuesto se planteó la siguiente hipótesis: la abundancia relativa de escarabajos estercoleros nativos paracópridos es dependiente del ecosistema: bosque nativo o pradera. Para comprobar esta hipótesis se planteó el siguiente objetivo general: Determinar la presencia de escarabajos estercoleros nativos paracópridos, (Scarabaeidae: Scarabaeinae) presentes en remanentes de bosque nativo antiguo y praderas naturales asociadas durante la época de otoño. Se plantearon además los siguientes objetivos específicos: (1) Determinar las especies paracópridas nativas atraídas a fecas de vacuno, (2) Evaluar las diferencias en abundancia de estos insectos entre bosque y pradera asociada, (3) Relacionar factores climáticos con la presencia de los escarabajos colectados y (4) Relacionar las características edáficas y botánicas de los dos ecosistemas con la presencia de escarabajos estercoleros.

14 4 2 REVISION BIBLIOGRAFICA 2.1 Historia y generalidades Los escarabajos estercoleros (Coleoptera: Scarabaeidae, Geotrupidae sub familias: Scarabaeinae, Coprinae, Aphodiinae y Geotrupinae) están distribuidos ampliamente en el mundo, son un grupo diverso y abundante, con alrededor de 8500 especies (LOBO, 1992). Se encuentran en desiertos, savanas, bosques, praderas, tanto en ecosistemas tropicales como en templados cálidos, así como en zonas frías (CAMBEFORT y HANSKI, 1991), e incluso en parques urbanos (RADTKE et al., 2008). Se alimentan principalmente de las fecas de mamíferos, pero en su ausencia también se alimentan de carroña, fruta descompuesta, hongos y materia orgánica (HALFFTER y EDMONDS, 1982). Además de alimentarse de fecas, las utilizan en la construcción de sus nidos los cuales son enterrados en el suelo o dispuestos sobre la feca (HALFFTER y EDMONDS, 1982; CAMBEFORT y HANSKI, 1991), lo que tiene diversas consecuencias tanto culturales como ecológicas Aspectos culturales. Desde la antigüedad se ha relacionado a los escarabajos estercoleros con símbolos religiosos. En diversas corrientes religiosas tales como el budismo, taoísmo, hinduismo, en indígenas iraníes (indios Gandharvas), en indoeuropeos, en griegos y cristianos se aprecia a estos escarabajos como símbolos de deidad, de rituales chamánicos, además de ser utilizados como fuente de alimentación, como medicina y como actores fundamentales en leyendas y folclor (CAMBEFORT, 1994). Cabe destacar la relación de los egipcios con los escarabajos estercoleros los cuales al observar su ecología se convirtieron probablemente en los primeros en realizar una observación ecológica y entomológica de la metamorfosis de un insecto hace más de 5000 años. Sus observaciones los llevaron a comparar al escarabajo con Kheper, máximo Dios en la cultura egipcia, el cual hacia rodar al sol Ra a través de la vida y la muerte, generando el día y la noche (HOGUE, 2003). Esto se debe al comportamiento que posee el escarabajo Scarabaeus sacer, el cual empuja una bola

15 5 de estiércol sobre el suelo, para después enterrarla, imitando la tarea de Kheper al empujar y enterrar a Ra (WATERHOUSE, 1974; RIDSDILL-SMITH, 2003). Por esta razón, a estos escarabajos se les relaciona con ideas de renovación, transformación y resurrección. Tal fue el impacto del escarabajo en la religión egipcia que se lo relaciona con las momias y con las pirámides, comparándolas al estadío larval del escarabajo y a la bosta de fecas respectivamente (HANSKI, 1988; HOGUE, 2003). 2.2 Rol ecológico Este grupo de escarabajos genera importantes beneficios en la mantención del equilibrio ecosistémico, promoviendo una serie de consecuencias a nivel ecológico (NICHOLS et al., 2008), dadas principalmente por la relación que tienen con las fecas de mamíferos al descomponerlas para alimentarse y/o usarlas como nidos para colocar sus huevos y permitir el desarrollo de sus larvas. Dentro de estos efectos destacan la promoción del reciclaje de nutrientes, bioturbación del suelo, promoción del crecimiento vegetal, dispersión secundaria de semillas, supresión de parásitos, control de moscas, polinización (NICHOLS et al., 2008) y regulación trófica (NICHOLS et al., 2008; LARSEN et al., 2009). Estos efectos son generados a través de 3 estrategias diferentes, las cuales se relacionan principalmente a la forma que tienen de anidar (HALFFTER y EDMONDS, 1982). Estos se agrupan en paracópridos (tuneleros), telecópridos (rodadores) y endocópridos (habitantes o habitadores) Paracópridos. Los paracópridos (Sub familias: Scarabaeinae, Coprinae y Geotrupinae) entierran bolas de fecas a distinta profundidad, justo debajo de la bosta, generando galerías al interior del suelo (HALFFTER y EDMONDS, 1982). Éstas pueden ser enterradas a más de 2 metros de profundidad (JOSEPH, 1929; LOBO, 1992). Esto tiene efecto directo sobre la aireación y capacidad de retención de agua (BANG et al., 2005; MIRANDA, 2006), promoviendo un aumento en la biomasa vegetal (GALBIATI et al., 1995; BANG et al., 2005). Este efecto podría estar dado por la bioturbación que se genera al transportar y mezclar partículas de suelo al excavar sus túneles (NICHOLS et al., 2008). Se piensa que la generación de túneles está directamente relacionada con las condiciones de humedad y temperatura de suelo

16 6 (VESSBY y WIKTELIUS, 2003), además del tamaño del escarabajo (Lindquist, 1933, citado por NICHOLS et al., 2008, DOUBE, 1990) Telecópridos. Los telecópridos (Sub familias: Scarabaeinae y Geotrupinae) construyen bolas de fecas las que son transportadas haciéndolas rodar por la superficie del suelo (WATERHOUSE, 1974; CAMBEFORT y HANSKI, 1991). Al llegar al lugar apropiado, son enterradas superficialmente. Este transporte de material fecal genera beneficios desde el punto de vista de la dispersión de semillas, como agentes secundarios de dispersión (ANDRESEN y FEER, 2005; NICHOLS et al., 2008). Se cree que esto tiene un rol fundamental en la regeneración de los bosques tropicales (NICHOLS et al., 2008) y en ecosistemas mediterráneos (VERDÚ et al., 2009), al transportar semillas horizontal y verticalmente. Por otro lado, el hecho de enterrar las semillas tiene aspectos positivos como la disminución del ataque por parte de predadores y efectos negativos como disminución en la emergencia de las plántulas, cuando las semillas son enterradas a gran profundidad (ANDRESEN y FEER, 2005) Endocópridos. Los endocópridos (Sub familia: Aphodiinae) crían sus larvas sobre las fecas, por lo cual generan efectos in situ, dentro de los que destacan aceleración de la descomposición de las fecas. En la fauna ibérica de escarabajos se los considera los principales desintegradores de fecas bovinas (LOBO, 1992) lo que contribuye a inhibir el desarrollo de parásitos intestinales del ganado bovino como nemátodos tricoestrongilídeos (Trichostrongylidae), (FINCHER, 1975) y moscas como Haematobia irritans (Linnaeus, 1758), Musca autumnalis (De Geer, 1776), Haematobia thirouxi potans (Bezzi, 1907), Haematobia irritans exigua (Meijere, 1903) y Musca vetustissima (Walker, 1849), (WATERHOUSE, 1974; RIDSDILL-SMITH, 2003; NICHOLS et al., 2008). Este control biológico es de gran importancia en el manejo bovino (BERTONE, 2004). En las comunidades coprófagas dominan en abundancia, lo cual es relevante en el reciclaje de nutrientes (WATERHOUSE, 1974).

17 7 2.3 Rol agronómico Desde un punto de vista agronómico, estos escarabajos contribuyen mayoritariamente a la desaparición del estiércol presente sobre las praderas (WATERHOUSE, 1974; Bágena, 1967, citado por SAMPER, 2008) y al control biológico de parásitos, ambos asociados a la producción animal. El volumen de estiércol enterrado o dispersado varía entre las especies paracópridas, telocópridas y endocópridas. Se plantea que la razón peso vivo/excremento dispersado varía entre 1/5 y 1/1000 (DOUBE, 1990). El caso más extremo se encuentra en especies paracópridas dentro del género Heliocopris, capaces de enterrar hasta 3 Kg de estiércol al día (KLEMPERER y BOULTON, 1976). La actividad de los escarabajos estercoleros genera un aumento en la tasa de descomposición del estiércol sobre la pradera lo cual permite una mayor utilización de la misma, promoviendo la palatabilidad y calidad del pasto (WATERHOUSE, 1974; BORNEMISSZA, 1976; BANG, et al., 2005). Además, esta fragmentación e incorporación del estiércol promueve la actividad y diversidad ecológica en el suelo, dada por la liberación de nutrientes a la solución del suelo. Ejemplo de lo anterior es lo que sucede con el nitrógeno contenido en las fecas, el cual es inmovilizado rápidamente por los microorganismos presentes. Al morir, éstos liberan el nitrógeno contenido en su interior, proceso llamado mineralización. El nitrógeno mineral es absorbido por las raíces de las plantas y el restante es nuevamente inmovilizado, promoviendo la biomasa y diversidad microbiana (HÄTTENSCHWILER et al., 2005). Esto constituye la base para la diversificación de las cadenas tróficas presentes en el suelo, fundamentales para la promoción de ecosistemas saludables, sustentables y productivos (UPHOFF et al., 2006; BARRIOS, 2007); debido a que existe una relación entre las propiedades del suelo y la vegetación que crece sobre él, siendo ésta un reflejo de la condición del suelo (WARDLE et al., 2004; UPHOFF et al., 2006; CARDON y WHITBECK, 2007). Este proceso se aprecia claramente en las dinámicas de nitrógeno ocurridas en un bosque nativo prístino que posee gran biodiversidad, en donde el nitrógeno tiende a un ciclo cerrado, debido a la alta inmovilización microbiana, haciendo mínimas las pérdidas por lixiviación y volatilización (HUYGENS et al., 2007).

18 Biodiversidad y sustentabilidad. La sustentabilidad, belleza, productividad y biodiversidad presentes en un bosque prístino podría promoverse en un agroecosistema a través de la diversidad de escarabajos estercoleros, si se consideran las dinámicas entre la micro y macro fauna presentes en el suelo y sus posibles interacciones (HÄTTENSCHWILER et al., 2005; UPHOFF et al., 2006; BARRIOS, 2007). Se ha visto que los escarabajos estercoleros promueven la biología de algunas lombrices de tierra en Brasil, aumentando el número de éstas por metro cuadrado (MIRANDA et al., 1998). La presencia de lombrices genera cambios en la estructura del suelo (BRADY y WEIL, 1999), lo cual promueve flujos de nitrógeno y dióxido de carbono, dado por un aumento en la cantidad de microorganismos debido a la gran superficie específica de los agregados formados por las lombrices de tierra (SPERATTI y WHALEN, 2008). Estos microorganismos son la base en las cadenas tróficas presentes en el suelo (UPHOFF et al., 2006). Por lo tanto, al mirar los escarabajos estercoleros desde un punto de vista holístico, es posible considerarlos como promotores de biodiversidad local, ya que al diversificar las especies presentes en el suelo, se diversifican también las especies presentes sobre el suelo y viceversa (WARDLE et al., 2004; CARDON y WHITBECK, 2007). La conservación y promoción de la biodiversidad es un tema importantísimo al momento de diseñar sistemas agrícolas sustentables, debido principalmente al rol de la biodiversidad sobre regulación de cadenas tróficas, control de plagas y enfermedades, reciclaje de nutrientes y fertilidad de suelos, diversidad en la dieta, estabilidad de la producción, minimización de riesgos y maximización de recursos con bajos niveles tecnológicos (ALTIERI, 1994; 1995 y 1999; NAREA y VALDIVIESO, 2002; AQUINO y ASSIS, 2005; AMARAL et al., 2006) Servicios ecosistémicos. Los efectos antes mencionados, generan importantes servicios ecosistémicos (NICHOLS et al., 2008). Estos servicios se caracterizan principalmente por derivar de procesos ecológicos los cuales generan beneficios al ser humano, traducidos en términos económicos (DE GROOT et al., 2002). Declarar un servicio ecosistémico importante es subjetivo a consideraciones espaciales, temporales y sobre todo éticas. Depende de lo que culturalmente consideremos como beneficioso para el ser humano (WALLACE, 2007). Desde un

19 9 punto de vista agronómico se considera como beneficioso la producción de ganado bovino con menores costos de insumos, promoviendo la salud y el bienestar animal traducidos en producciones más estables. Esto se manifiesta en la producción y sustentabilidad de sistemas ganaderos presentes en Australia debido la introducción de un gran número de especies estercoleras foráneas (WATERHOUSE, 1974; RIDSDILL-SMITH, 2003; STEINFELD et al., 2006). Se ha visto que los escarabajos estercoleros promueven un aumento en el contenido de nutrientes del suelo, en especial fósforo, potasio, amonio y nitrato (LASTRO, 2006). En Estados Unidos se calcula que los escarabajos estercoleros ahorran a los agricultores USD$ 380/año por la disminución en el uso de fertilizantes e insumos para el control de parásitos y moscas (LOSEY y VAUGHAN, 2006). Algunos escarabajos al construir sus nidos aplican sustancias anti fúngicas, las cuales podrían ser aisladas y sintetizadas con posibles usos en la horticultura (NICHOLS et al., 2008). Estos efectos tienen directa incidencia sobre el rendimiento y sustentabilidad de los cultivos. Además, la dispersión de semillas puede tener gran relevancia sobre la reforestación, restauración y conservación de bosques en un futuro no distante (VULINEC et al., 2007). 2.4 Escarabajos estercoleros en estudios ecológicos Se ha utilizado a los escarabajos estercoleros en distintos estudios ecológicos (ROSLIN, 1999; ROSLIN y KOIVUNEN, 2001; ENDRES et al., 2007; GARDNER et al., 2008), como bioindicadores de la sustentabilidad de ecosistemas (MCGEOCH et al., 2002; DAVIS et al., 2004), y del impacto de las actividades humanas en relación al efecto sobre la estructura de sus comunidades (FAVILA y HALFFTER, 1997). Esto es, debido principalmente a que sus poblaciones son muy sensibles a cambios en la vegetación, microclima, características de suelo y presencia de alimento causados por factores naturales o antrópicos (FAVILA y HALFFTER, 1997). Además, se los ha utilizado como una forma de controlar los pesticidas usados en agroecosistemas (DAVIS et al., 2004), debido a su alta sensibilidad a productos químicos. Adicionalmente, se utilizan al estudiar transformaciones de hábitat, por ejemplo en la deforestación, manejo y fragmentación de los bosques (ANDRESEN, 2003; HORGAN,

20 ; AGUILAR-AMUCHASTEGUI y HENEBRY, 2007; GARDNER et al., 2008; MASIS y MARQUIS, 2009). Se han muestreado en bosques tropicales para conocer el nivel de degradación de los mismos. Esto es, debido a que están asociados a mamíferos que habitan estos bosques, como primates (ESTRADA et al., 1999; ANDRESEN, 2005b). Al ser alterado su ecosistema, ya sea por tala, quema u otro factor, los mamíferos migran o mueren, disminuyendo su población, lo cual afecta la estructura y composición de las comunidades de escarabajos estercoleros (AGUILAR- AMUCHASTEGUI y HENEBRY, 2007). Estos trabajos han utilizado a los escarabajos estercoleros debido principalmente a que poseen una taxonomía relativamente estable (PHILIPS et al., 2004), están distribuidos ampliamente en el mundo, encontrándose la mayor diversidad en ecosistemas tropicales y savanas (CAMBEFORT y HANSKI, 1991), y son afectados sinérgicamente por efectos en la modificación de los bosques, fragmentación de ecosistemas y efectos de caza sobre la fauna nativa asociada a estos escarabajos (NICHOLS et al., 2007), afectándose su biomasa, riqueza de especies y abundancia (HORGAN, 2005). Además tienen la ventaja de presentar facilidad y rapidez en la metodología de muestreo (LARSEN y FORSYTH, 2005). 2.5 Colecta de individuos Los escarabajos estercoleros son insectos voladores y buscan su alimento a través del olfato (CAMBEFORT y HANSKI, 1991; LARSEN y FORSYTH, 2005), es por esta razón que se utilizan formas de colecta basadas en la utilización de fecas animales. Éstas al desprender sus compuestos fenólicos volátiles atraen con rapidez a éstos y otros insectos coprófagos (LOBO et al., 1988 y 1989). Existen distintas metodologías de muestreo en terreno. Se puede utilizar como cebo las bostas ubicadas sobre la superficie en estudio (ROSLIN, 1999; ROSLIN y KOIVUNEN, 2001; JAY-ROBERT et al., 2008; ROSENLEW y ROSLIN, 2008), lo que permite estudiar especies con comportamiento endocóprido. Es posible estudiar comunidades paracópridas con este método, pero es necesario cavar un agujero en profundidad hasta encontrar los nidos de los escarabajos enterrados. Por otro lado está la colocación de trampas de caída o pitfall con cebo. El uso de trampas de caída se ha utilizado en numerosos trabajos (LOBO et al., 1988 y 1989; ESTRADA et al.,

21 ; FINN y GILLER, 2002; DAVIS y SCHOLTZ, 2004; SANCHEZ-PIÑERO y AVILA, 2004; ANDRESEN, 2005a; HORGAN, 2005; OLIVEIRA et al., 2006; AGUILAR- AMUCHASTEGUI y HENEBRY, 2007; ENDRES et al., 2007; VERDÚ et al., 2007; GARDNER et al., 2008; SAMPER, 2008; TYLER, 2008; LOUZADA y CARVALHO, 2009; MASIS y MARQUIS, 2009). El uso de estas últimas permite conocer especies con comportamiento paracóprido y endocóprido. Además, también pueden ser capturados con trampas de luz (blanca o ultravioleta), trampas de intercepción de vuelo, trampa Malaise y trampas con carroña (cebo de pulpo u otros). Estas últimas no son exclusivas para escarabajos estercoleros y pueden atraer otras especies presentes en el lugar de estudio (PEÑA, 2001). 2.6 Situación en Chile En Chile, existe una interesante diversidad de escarabajos estercoleros, distribuidos principalmente desde las costas de la IV Región hasta la Patagonia, encontrándose especies paracópridas, endocópridas y telocópridas. Parte de los individuos colectados durante el siglo pasado se encuentra en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural (MNHN), Museo de Zoología en la Universidad de Concepción (UDEC), en la Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación (UMCE) y en la Universidad Austral de Chile (UACH). Los escarabajos estercoleros nativos (paracópridos y telecópridos) se muestran en la Fig. 1. Los escarabajos endocópridos nativos se muestran en la Fig. 2. A pesar de esta interesante diversidad, existe poca o nula información acerca de su biología, etología y ecología. En la antigüedad la cultura Aymará designaba a ciertos insectos como Accantencca, lo cual significa el que empuja guano (PEÑA, 2001). Esto podría dar interesante evidencia de organismos telecópridos asociados a las fecas de camélidos que viven en bofedales y pastizales del altiplano en el norte de Chile. Pocos estudios recientes se han realizado en Chile sobre insectos asociados a descomposición de fecas. De ellos destacan los realizados en la Región de Coquimbo (SÁIZ, 1991) y en sectores costeros de la Región del Maule (BUSTAMANTE- SÁNCHEZ et al., 2004) no encontrándose trabajos publicados en la zona centro sur de

22 12 Chile. Los estudios anteriores se enfocaron a investigar el desarrollo de un microlepidóptero y un coleóptero de la familia Ptinidae en fecas de caprinos (SÁIZ, 1991) y escarabajos nativos que habitan el suelo y su rol en la descomposición de fecas bovinas en distintos tipos de bosque (BUSTAMANTE-SÁNCHEZ et al., 2004). Sin embargo, estos estudios no consideraron la presencia de escarabajos estercoleros nativos cm FIGURA 1 Especies paracópridas y telecópridas nativas. 1) Megathopa villosa; 2) Homocopris torulosus (Grande); 3) Homocopris torulosus (Pequeño); 4) Frickius variolosus; 5) Frickius costulatus; 6) Taurocerastes patagonicus. FUENTE: MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL (2010) Megathopa villosa (Eschscholtz, 1822). Su clasificación taxonómica lo ubica dentro de la familia Scarabaeidae (Latreille, 1802), sub familia Scarabaeinae (Latreille, 1802), tribu Canthonini (Péringuey, 1901), género Megathopa (Eschscholtz, 1822). OVALLE y SOLERVICENS (1980), al estudiar la biología de M. villosa, encontraron

23 13 que esta especie era capaz de transportar su bola de estiércol hasta 2,6 m desde la bosta principal, para luego enterrarla entre 21 y 35 cm. Estas variaciones en la profundidad responden a condiciones microclimáticas del suelo, a mayor profundidad existe mayor contenido de humedad y menor temperatura para enfrentar las condiciones del verano (OVALLE y SOLERVICENS, 1980). El hecho de transportar sus crotovinas (bolas de alimentación o bolas de incubación ( brood balls )) propone un comportamiento telecóprido. Esta especie es atraída por fecas de vacuno y en menor medida por fecas de equino (OVALLE y SOLERVICENS, 1980). Posee comportamiento crepuscular. Se han colectado individuos desde Punta Choros hasta Valdivia (Región de Coquimbo a Región de los Ríos) (GUTIERREZ, 1940a) desde el mes de junio en Punta Choros y Con-Con, hasta enero en Valdivia (MNHN y UDEC), sin embargo, se aprecia una mayor concentración de esta especie en primavera (OVALLE y SOLERVICENS, 1980). El ciclo de vida se inicia preferentemente en septiembre con la etapa de huevo, la cual dura alrededor de 18 días. Para llegar a una etapa adulta se requieren de al menos 5 meses. Se plantea que el desarrollo de una generación completa ocurre en aproximadamente 7 meses y medio (OVALLE y SOLERVICENS, 1980). Prefiere suelos arenosos o francos, ubicándose preferentemente en sectores costeros, con vegetación herbácea de escaso desarrollo (OVALLE y SOLERVICENS, 1980). Recientemente investigadores de la Universidad de La Serena descubrieron la presencia de M. villosa en distintas localidades costeras de la Región de Coquimbo, en el sector transicional entre el desierto de Atacama y zonas más templadas (ALFARO et al., 2008). Este es el primer registro científico de escarabajos estercoleros que los reporta tan al norte en nuestro país Homocopris torulosus (Eschscholtz, 1822). Su clasificación taxonómica lo ubica dentro de la familia Scarabaeidae (Latreille, 1802), sub familia Scarabaeinae (Latreille, 1802), tribu Ateuchini (Laporte, 1840), género Homocopris (Burnmeister, 1846). H. torulosus ó Dichotomius torulosus ó Pinotus torulosus, es otra especie presente en Chile. Se han colectado individuos desde Talca hasta Ancud (Región del Maule hasta Región de los Lagos), (GUTIÉRREZ, 1940b; Gutiérrez, 1947, citado por SMITH, 2009), capturados durante todos los meses del año, a excepción de julio y agosto (JOSEPH, 1929; MNHN y UDEC). Posee actividad nocturna para buscar

24 14 bostas a través del olfato, preferentemente desplazándose por el aire (JOSEPH, 1929). Tanto machos como hembras trabajan en la construcción del nido, el macho sobre la superficie limpiando el suelo que es expulsado desde el interior, intentando no dejar rastros de la entrada del túnel y la hembra en el fondo del nido donde se colocarán las crotovinas (bolas de alimentación o bolas de incubación ( brood balls )) (JOSEPH, 1929; KLEMPERER, 1983b). Las crotovinas son esferas que están constituidas en su interior por fecas y son rodeadas por una capa de suelo para evitar la pérdida de humedad y el posible ataque de parásitos (JOSEPH, 1929; KLEMPERER, 1983b). Si por alguna razón la crotovina se perfora o se parte, la larva comienza a utilizar sus fecas para poder repararla. Este comportamiento se aprecia tanto para H. torulosus (JOSEPH, 1929; KLEMPERER, 1983b), como para M. villosa (OVALLE y SOLERVICENS, 1980). Estas crotovinas pueden ser utilizadas como fuente de alimento o como cámaras de incubación. Al usarse en la reproducción poseen sólo un huevo, el cual tras convertirse en larva, se alimenta de las fecas presentes en ella. Si el macho no coopera en la construcción del nido, la hembra lo empuja con su clipeo y lo golpea repetidamente con sus patas delanteras hasta que el macho coopera (KLEMPERER, 1983b). Posee comportamiento paracóprido, al enterrar sus crotovinas justo bajo la bosta principal, llegando a encontrarse a 2 m de profundidad bajo la ciudad de Temuco (JOSEPH, 1929). REBOLLEDO (2008) 1, señala la presencia de estos escarabajos en praderas de la Región de la Araucanía, tanto en sectores costeros como cordilleranos. Se han encontrado crotovinas de H. torulosus en distintas zonas de la Región de los Ríos y la Región de los Lagos. Estas se han encontrado fortuitamente al realizar otras labores como calicatas, levantamiento de cercos y reconocimiento de suelos, en el fundo Santa Rosa de la Universidad Austral de Chile, en localidades de la costa de Valdivia como Niebla, San Ignacio y Bonifacio, y en sectores cordilleranos como Puyehue y Puerto Fonk. Esta evidencia preliminar nos sugiere la amplia distribución que presenta esta especie en las Regiones de la Araucanía, Los Ríos y Los Lagos. Asumiendo estos patrones de distribución, se deduce la gran plasticidad de este escarabajo en relación a la textura del suelo, ya que al hacer un transecto desde la costa hasta la cordillera, en la Región de los Ríos, existe una gran variedad de suelos, 1 Rebolledo, R Comunicación personal. Profesor Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales. Departamento de Ciencias Agronómicas y Recursos Naturales. Universidad de la Frontera. Temuco. Chile. ramonr@ufro.cl

25 15 desde arcillosos hasta trumaos. Las localidades costeras de Niebla, San Ignacio y Bonifacio presentan suelos arcillosos, mientras que Puyehue y Puerto Fonk presentan suelos trumaos (CORFO, 1964 y CIREN, 2003) Homocopris punctatissimus (Curtis, 1844). Su clasificación taxonómica lo ubica dentro de la familia Scarabaeidae (Latreille, 1802), sub familia Scarabaeinae (Latreille, 1802), tribu Ateuchini (Laporte, 1840), género Homocopris (Burnmeister, 1846). H. punctatissimus ó Copris valdiviana (Philippi, 1859) se ha colectado desde Temuco hasta Chiloé, principalmente en sectores cordilleranos como Villarrica, Panguipulli y Puyehue (Región de la Araucanía a Región de los Lagos), capturados desde noviembre hasta febrero (SMITH, 2009). Al poseer comportamiento paracóprido, no es posible precisar si las crotovinas de Homocopris encontradas en la Región de los Ríos y la Región de los Lagos corresponden a H. torulosus o a H. punctatissimus. Posiblemente, las crotovinas encontradas en la costa y depresión intermedia correspondan a H. torulosus, mientras que las encontradas en sectores cordilleranos correspondan a H. punctatissimus. Existen diferencias morfológicas entre estas dos especies. La principal de ellas (anexo 1) se refleja en la parte metaesternal del individuo. H. punctatissimus presenta una depresión metaesternal que no se extiende continuamente de forma anterior al medio del lóbulo anterior metaesternal, a diferencia de H. torulosus el cual posee una depresión romboidal metaesternal que se extiende anterior y continuamente desde cerca de la punta del lóbulo metaesternal anterior, con un surco ininterrumpido regularmente derecho, a lo largo del medio de este lóbulo (MONDACA, ). Otra diferencia que presentan estas especies es la cantidad de tubérculos que presentan los machos y la cercanía que existe entre éstos en la zona del pronoto (GUTIÉRREZ, 1940b). Sin embargo, se ha visto que existe dimorfismo en la expresión de cornamentas entre los machos de una misma especie de escarabajo estercolero (Onthophagus sp.), en las que se manifiesta que grandes machos expresan grandes cuernos, mientras que los pequeños expresan cuernos pequeños (Balthasar, 1963, citado por MACAGNO et al., 2009). Además, el tamaño y numero de cuernos y tubérculos está determinado por factores ambientales, los cuales 2 Mondaca, J Comunicación personal. Editor Revista Chilena de Entomología. Santiago. Chile. jose.mondaca@sag.gob.cl

26 16 estimulan la proliferación de distintos discos imaginales (BLAIR, 2003), los que responden ante el estimulo hormonal liberado por el tipo y condición de la fuente de alimento (Emlen y Nijhout, 2001, citado por MACAGNO et al., 2009). Por esta razón se utilizó el criterio metaesternal por sobre la estructura de la cornamenta para identificar estas especies Frickius variolosus (Germain, 1897). Taxonómicamente se clasifica dentro de la familia Geotrupidae (Latreille, 1802), sub familia Geotrupinae (Latreille, 1802), tribu Taurocerastini (Germain, 1897), género Frickius (Germain, 1897). F. variolosus ha sido colectado desde Chillán a Coyhaique (Región del Biobío hasta Región de Aysén) (Bruch, 1911 y Gutiérrez, 1947 y 1949, citados por SMITH, 2009), siendo capturados desde noviembre a marzo (MNHN y UDEC). Existen evidencias en los alrededores de la ciudad de Panguipulli (UACH), Llifén, Villarrica y Pucón (MNHN y UDEC), así como en praderas en el sector de Mañihuales y Coyhaique (Región de Aysén). Se ha visto que posee comportamiento paracóprido. Se conoce muy poco acerca de su etología Frickius costulatus (Germain, 1897). Al igual que F. variolosus se clasifica taxonómicamente dentro de la familia Geotrupidae (Latreille, 1802), sub familia Geotrupinae (Latreille, 1802), tribu Taurocerastini (Germain, 1897), género Frickius (Germain, 1897). Sólo se encontró un individuo en el MNHN el cual fue capturado cerca de las termas de Chillán (Región del Biobío) en el mes de marzo de Debido a la presencia de cuernos en el pronoto y a la falta de adaptación del par de patas traseras, se sugiere un comportamiento paracóprido (EMLEN et al., 2005). No se conoce mayor información acerca de esta especie Taurocerastes patagonicus (Philippi, 1866). Taxonómicamente se clasifica dentro de la familia Geotrupidae (Latreille, 1802), sub familia Geotrupinae (Latreille, 1802), tribu Taurocerastini (Germain, 1897), género Taurocerastes (Philippi, 1897). T. patagonicus, se ha colectado desde la Región de Aysén hasta la Región de Magallanes. Se han encontrado también en las Islas Malvinas (Gutiérrez, 1947 y

27 17 Schweiger, 1959, citados por SMITH, 2009). Sólo se han capturado individuos desde septiembre a febrero (MNHN y UDEC). Se asocian principalmente a ganado ovino, debido a la gran cantidad presente en la zona. Entierran sus nidos entre 10 a 35 cm de profundidad (HOWDEN y PECK, 1987). Más información acerca de su comportamiento se plantea en el trabajo realizado por CONTI et al., (1994) Aphodiinae (Leach, 1815). Recientemente se realizó un estudio en el que se hace una revisión de las especies endocópridas presentes en la Zona Central, Patagonia y Regiones Subantárticas de Chile y Argentina (SMITH y SKELLY, 2007). En Chile se encontraron individuos desde Valparaíso a Punta Arenas (Región de Valparaíso a Región de Magallanes), agrupándose en la familia Scarabaeidae (Latreille, 1802), sub familia Aphodiinae (Leach, 1815) y en distintas tribus. Dentro de las especies endocópridas nativas y endémicas (Fig. 2) se encuentra: Tribu Aegialiini (Laporte, 1840): Amerisaprus valdivia (Stebnicka y Skelly, 2004). Tribu Aphodiini (Leach, 1815): Acanthaphodius bruchi (Schmidt, 1909); Podotenus fulviventris (Fairmaire y Germain, 1860); Orodaliscoides rugosiceps (Harold, 1859); Symphodon anomalus (Harold, 1874). Tribu Eupariini (Schmidt, 1910): Ataenius chilensis (Solier, 1851); Ataenius opatroides (Blanchard, 1847); Ataenius platensis (Blanchard, 1847) y Oxyataenius morosus (Harold, 1869). Tribu Psammodiini (Mulsant, 1842): Leiopsammodius indefensus (Schmidt, 1909) y Odontopsammodius cruentus (Harold, 1868). Sólo A. opatroides y O. cruentus son especies nativas que se encuentran en otros países como Argentina y Uruguay. No se conoce la condición de O. morosus, debido a su gran similitud con especies del género Ataenius, sin embargo, sólo ha sido colectado en Chile. El resto de las especies mencionadas son nativas y endémicas de Chile (SMITH y SKELLY, 2007). Esto muestra que existe una interesante diversidad endocóprida nativa y endémica en nuestro país.

28 FIGURA 2 Especies endocópridas nativas. 1) Amerisaprus valdivia (3mm); 2) Acanthapodius bruchi (3-4mm); 3) Orodaliscoides rugosiceps (5-7mm); 4) Ataenius chilensis (3mm); 5) Ataenius platensis (3-5mm); 6) Symphodon anomalus (6-7mm); 7) Odontopsammodius cruentus (3-5mm); 8) Leiopsammodius indefensus (3mm); 9) Ataenius opatroides (5mm); 10) Podotenus fulviventris (8-11mm). Entre paréntesis se indica la longitud del individuo FUENTE: SMITH y SKELLY (2007). 2.7 Pradera, bosque nativo y escarabajos estercoleros En el estudio realizado por SMITH y SKELLY (2007), una de las zonas de muestreo estaba ubicada en la costa al sur de Chaihuín (Región de los Ríos). Esta zona, posee gran superficie cubierta por bosque nativo, encontrándose algunas reservas destinadas a la conservación del bosque, tanto bajo entes gubernamentales (CONAF) como privados (The Natural Conservancy). Posiblemente la diversidad de escarabajos estercoleros aquí presente se deba principalmente a la baja intervención antrópica lo

29 19 que permite el desarrollo de gran diversidad vegetal y arbórea en el lugar, la cual permite el desarrollo de mamíferos nativos como pumas (Puma concolor, Linnaeus, 1771), pudús (Pudu puda, Molina, 1782), felinos menores (Oncifelis guigna, Molina, 1782; Oncifelis colocolo, Molina 1782) y chingues (Conepatus chinga, Molina, 1782). Es probable que también aquí en Chile, los escarabajos estén íntimamente relacionados a mamíferos nativos como en el caso de los bosques tropicales (ESTRADA et al., 1999; ANDRESEN, 2005b; AGUILAR-AMUCHASTEGUI y HENEBRY, 2007). De esta forma, el bosque nativo podría considerarse dentro del paisaje como un ente protector de la biodiversidad funcional local, la cual es fundamental para la mantención de un sistema agronómico productivo y sustentable (ALTIERI, 1994; 1995 y 1999; NAREA y VALDIVIESO, 2002; AQUINO y ASSIS, 2005). Así, la conservación del bosque nativo podría asociarse con la agricultura, cumpliendo un rol clave en la sustentabilidad de sistemas agrícolas. Adicionalmente, es posible pensar en la ganadería como promotora de la diversidad de escarabajos, al generar fecas atractivas para los escarabajos nativos, como en el caso de la reserva de Metztitlán, ubicada en el estado de Hidalgo en México (VERDÚ et al., 2007). Aquí se observó como la pradera constituye un ecosistema capaz de conservar y promover la diversidad local de escarabajos estercoleros. Trabajos científicos muestran una preferencia por parte de los escarabajos de distintas partes del mundo hacia las fecas de bovinos (LOBO et al., 1988 y 1989; ROSENLEW y ROSLIN, 2008; LOUZADA y CARVALHO, 2009). Cabe destacar que no todos los escarabajos estercoleros son atraídos por fecas de bovinos. Esta es una de las razones por las cuales fueron introducidos escarabajos estercoleros africanos en Australia (WATERHOUSE, 1974; BORNEMIZZA, 1976). En Chile, el trabajo de OVALLE y SOLERVICENS (1980), muestra la atracción hacia fecas de bovinos por parte de M. villosa. JOSEPH (1929) comenta la atracción de H. torulosus hacia fecas bovinas. En este sentido es muy interesante y a la vez desconocido el rol de los escarabajos estercoleros nativos en la descomposición de las heces bovinas.

30 Praderas naturales y remanentes de bosque nativo antiguo Las praderas naturales en la Región de los Ríos y en la Región de los Lagos abarcan una superficie de há, lo que corresponde al 47.9 % de la zona (CAF, 2007). Una pradera natural es una comunidad polifítica dominada principalmente por gramíneas, cantidades variables de plantas de hoja ancha y en donde las leguminosas no aportan más del 5% del rendimiento total anual de la pradera (BALOCCHI y LÓPEZ, 1996). También, una pradera natural se define como la tierra que es utilizada para el pastoreo, donde se aprovecha la vegetación espontánea, sin que haya ningún tipo de labor cultural o manejo (Paladines y Muñoz, 1982, citado por NAVARRO, 2009). Debido a que no existe aplicación de agroquímicos sobre estas praderas, se piensa que ecológicamente no están mayormente alteradas y, por lo tanto, se espera encontrar escarabajos estercoleros nativos paracópridos. Además, la Región de los Ríos posee el 16.7 % de la masa ganadera del país y la Región de los Lagos posee el 28.2 %, lo que en conjunto representan el 44.9 % de la masa ganadera del país (CAF, 2007). Esta cantidad de animales podría eventualmente entregar alimento suficiente para el desarrollo de estos insectos. Tanto la Región de los Ríos como la Región de los Lagos poseen gran superficie cubierta por bosque nativo con un 25.4 % del total del país. En la zona de la depresión intermedia es fácil encontrar bosques del tipo forestal Roble-Laurel-Lingue (DONOSO, 1993). En esta zona, este tipo de bosque se asocia frecuentemente con la presencia de Roble (Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst.), Olivillo (Aextoxicon punctatum Ruiz et Pavón), Laurel (Laurelia sempervirens Looser), Lingue (Persea lingue Ness), Avellano (Gevuina avellana Molina), Ulmo (Eucryphia cordifolia Cavanilles) y Mirtáceas en general (DONOSO et al., 2006b). Estos bosques son un remanente de bosques más antiguos, los cuales fueron talados o cortados para la habilitación de tierras ganaderas, principalmente los últimos 100 años, pero probablemente desde antes del siglo XVI (DONOSO, 1993). Esto fue realizado en un principio por indígenas Huilliches (gente del sur) para la crianza de Chilihueque (paleo guanaco) y posteriormente por colonos alemanes y suizo-italianos los cuales eliminaron este tipo de bosque casi por completo, a través de la cosecha forestal y uso del fuego, todo esto para la habilitación de terrenos para ganadería en el siglo XIX (DONOSO, 1993). Por lo tanto, el bosque presente en esta zona corresponde a un bosque de segundo crecimiento o renoval.