METABOLISMO CELULAR TEMA 12. METABOLISMO CELULAR. REGULACIÓN METABOLICA. TEMA 13. CATABOLISMO TEMA 14. ANABOLISMO. Metabolismo III - 1

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1 METABOLISMO CELULAR TEMA 12. METABOLISMO CELULAR. REGULACIÓN METABOLICA. TEMA 13. CATABOLISMO TEMA 14. ANABOLISMO Metabolismo III - 1

2 Orientaciones selectividad Explicar el concepto de enzima y describir el papel que desempeñan los cofactores y coenzimas en su actividad. Describir el centro activo y resaltar su importancia en relación con la especificidad enzimática. Reconocer que la velocidad de una reacción enzimática es función de la cantidad de enzima y de la concentración de sustrato. Conocer el papel de la energía de activación y de la formación del complejo enzima-sustrato en el mecanismo de acción enzimática. Comprender como afectan la temperatura, ph e inhibidores a la actividad enzimática. Definir la inhibición reversible y la irreversible. Metabolismo Concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo Aspectos generales del metabolismo: reacciones de oxidorreducción y ATP Estrategias de obtención de energía: energía química y energía solar Características generales del catabolismo celular: convergencia metabólica y obtención de energía Glucolisis Fermentación Beta-oxidación de los ácidos grasos Respiración aeróbica: ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilación oxidativa Balance energético del catabolismo de la glucosa Características generales del anabolismo celular: divergencia metabólica y necesidades energéticas Concepto e importancia biológica de la fotosíntesis en la evolución, agricultura y biosfera Etapas de la fotosíntesis y su localización Quimiosíntesis Integración del catabolismo y del anabolismo. Metabolismo III - 2

3 Explicar el concepto de metabolismo, catabolismo y anabolismo. Diferenciar entre catabolismo y anabolismo. Realizar un esquema de las fases de ambos procesos. Reconocer y analizar las principales características de las reacciones que determinan el catabolismo y el anabolismo. Describir las distintas rutas metabólicas de forma global, analizando en que consisten, donde transcurren y cuál es su balance energético. Destacar el papel de las reacciones de óxido-reducción como mecanismo general de transferencia de energía. Destacar el papel del ATP como vehículo en la transferencia de energía. Resaltar la existencia de diversas opciones metabólicas para obtener energía. Definir y localizar la glucolisis, la β-oxidación, el ciclo de Krebs, la cadena de transporte electrónico y la fosforilación oxidativa indicando los sustratos iniciales y productos finales. Comparar las vías anaerobias y aerobias en relación a la rentabilidad energética y los productos finales. Destacar el interés industrial de las fermentaciones. Reconocer que la materia y la energía obtenidas en los procesos catabólicos se utilizan en los procesos biosintéticos y esquematizar sus fases generales. Diferenciar las fases de la fotosíntesis y localizarlas intracelularmente. Identificar los substratos y los productos que intervienen en las fases de la fotosíntesis y establecer el balance energético de esta. Reconocer la importancia de la fotosíntesis en la evolución. Reconocer que parte de la materia obtenida en los procesos biosintéticos derivados de la fotosíntesis se utiliza en las vías catabólicas. Explicar el concepto de quimiosíntesis y destacar su importancia en la naturaleza. No es necesario formular los intermediarios de las rutas metabólicas, aunque se deberá conocer los nombres de los sustratos iniciales y de los productos finales. En relación con la fase dependiente de la luz de la fotosíntesis, se sugiere la mención de los siguientes aspectos del proceso: captación de luz por fotosistemas, fotolisis del agua, transporte electrónico fotosintético, síntesis de ATP y síntesis de NADPH. No es necesario el conocimiento pormenorizado de los intermediarios del transporte electrónico. Metabolismo III - 3

4 TEMA 12. METABOLISMO CELULAR. REGULACIÓN METABOLICA. 1. Concepto de metabolismo. o Catabolismo o Anabolismo 2. El metabolismo y las reacciones de oxidorreducción. 3. Tipos de organismos según su metabolismo 4. Características de las reacciones metabólicas 5. El metabolismo y el ATP. o La molécula de ATP o Fosforilación y desfosforilación o Utilización del ATP 6. El metabolismo y las enzimas Concepto de enzima. Estructura de las enzimas Propiedades de las enzimas Mecanismo de las reacciones enzimáticas 6.4. Factores que influyen en las reacciones enzimáticas. La temperatura El ph La concentración del sustrato La presencia de inhibidores Inhibición irreversible Inhibición reversible Competitiva No competitiva (inhibición alostérica) 6.5. Clasificación de las enzimas 7. Vitaminas. Metabolismo III - 4

5 1. CONCEPTO DE METABOLISMO El conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en las células recibe el nombre de metabolismo. Gracias al metabolismo, las células obtienen energía y fabrican las moléculas que necesitan, lo que les permite mantenerse vivas. Se pueden distinguir dos tipos de reacciones metabólicas, el catabolismo y el anabolismo, si bien ambos procesos se realizan en la célula simultáneamente y están relacionados entre sí, tanto desde el punto de vista energético como de las moléculas que intervienen en ambos procesos o El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradación de materia orgánica con la finalidad de obtener energía. En estas reacciones se parte de moléculas orgánicas complejas ricas en energía (glúcidos, grasas y proteínas) para obtener moléculas sencillas pobres en energía (agua, CO 2, ácido láctico, alcohol etílico...). Las reacciones catabólicas son generalmente convergentes, es decir, a partir de sustratos diferentes se forman casi siempre los mismos productos (agua, CO 2, ácido pirúvico, etanol y pocos más). o El anabolismo o biosíntesis es el conjunto de reacciones que sirven para sintetizar moléculas complejas a partir de otras más sencillas. Las reacciones anabólicas necesitan energía para poder llevarse a cabo. Las reacciones anabólicas son generalmente divergentes, es decir, a partir de unas pocas moléculas pueden dar lugar a muchas sustancias diferentes. REACCIONES CATABÓLICAS Son reacciones de degradación de materia orgánica. Desprenden energía. Son reacciones de oxidación. A partir de sustratos diferentes se forman casi siempre los mismos productos (CO 2, etanol, ácido láctico y pocos más). Son procesos catabólicos la glucolisis, la respiración celular y las fermentaciones. REACCIONES ANABÓLICAS Son reacciones de síntesis de materia orgánica. Precisan energía. Son reacciones de reducción. A partir de unos pocos sustratos se pueden formar muchos productos diferentes. Son procesos anabólicos la fotosíntesis, la quimiosíntesis, la síntesis de polisacáridos, de proteínas, de ácidos nucleicos, etc. Metabolismo III - 5

6 2. EL METABOLISMO Y LAS REACCIONES DE OXIDOREDUCCION Las reacciones metabólicas son, en su mayoría, reacciones de oxidorreducción (una molécula de oxida y otra se reduce) Se dice que una molécula se oxida cuando pierde electrones. Estos electrones tienen que ser ganados por otra molécula, que se reduce. O sea, todo proceso de oxidación de una molécula va acompañado de otro proceso de reducción. Este tipo de reacciones con transferencia de electrones recibe el nombre de reacciones de óxido-reducción o reacciones redox. A + B A + + B - (la molécula A se oxida y la molécula B se reduce) Una molécula que se oxida, reduce a otra. La molécula que se oxida (pierde electrones) es por tanto reductora y la que se reduce (gana electrones) es oxidante. Dos moléculas, una de las cuales cede electrones y otra que los acepta, constituyen lo que se denomina un par redox En muchas reacciones redox el electrón transferido viaja con un protón, o sea, como átomo de hidrógeno (recuerda que un átomo de hidrógeno está formado por un protón y un electrón); en este caso la deshidrogenación o pérdida de hidrógeno supondrá una oxidación y la hidrogenación o captura de un hidrógeno supondrá una reducción. AH + B A + BH (la molécula AH se oxida y la molécula B se reduce) En las reacciones metabólicas los átomos de hidrógeno (y por tanto los electrones) son transportados por nucleótidos como el NAD +, el NADP + o el FAD. Estas moléculas transportadoras de hidrógeno actúan como coenzimas en muchas reacciones de óxido-reducción. Formas oxidadas Formas reducidas NAD e - + H + NADH NADP e - + H + NADPH FAD + 2 e H + FADH 2 El NADH, el NADPH y el FADH 2 son por tanto moléculas reducidas transportadoras de electrones. En algunas ocasiones, la pérdida de electrones (oxidación) va ligada a la ganancia de átomos de oxígeno: R-COH (reducido) R-COOH (oxidado) Metabolismo III - 6

7 REACCIÓN REDOX COMPUESTO OXIDADO COMPUESTO REDUCIDO A + B A + + A + B - B - AH + B A + BH A BH R-COH R-COOH R-COOH R-COH La oxidación se caracteriza por: La reducción se caracteriza por: Pérdida de electrones Ganancia de electrones Pérdida de hidrógeno (a veces) Incorporación de oxígeno (a veces) Ganancia de hidrógeno (a veces) Pérdida de oxígeno (a veces) En líneas generales, los procesos catabólicos son procesos de oxidación en los que las moléculas pierden electrones y liberan energía, mientras que los procesos anabólicos son procesos de reducción en los que se forman moléculas ricas en electrones y ricas en energía. 3.- TIPOS DE ORGANISMOS SEGÚN SU METABOLISMO: Según su metabolismo los organismos se pueden clasificar en autótrofos y heterótrofos. Esta clasificación se basa en la fuente de carbono para la construcción de moléculas orgánicas: Los organismos autótrofos son aquellos que pueden sintetizar su propia materia orgánica utilizando como fuente de carbono el CO 2. Por el contrario, aquellos organismos que utilizan moléculas orgánicas como fuente de carbono son heterótrofos. Dentro de los organismos autótrofos se pueden diferenciar los que utilizan la luz solar como fuente de energía (organismos fotosintéticos) y aquellos que obtienen energía a partir de reacciones químicas de oxidación de moléculas inorgánicas sencillas, como amoniaco, nitritos, sulfuros etc., (organismos quimiosintéticos). Metabolismo III - 7

8 Tipos de organismos Autótrofos Fuente de carbono para la síntesis de materia orgánica Fuente de energía para la síntesis de materia orgánica Fotosintéticos CO 2 Luz solar Quimiosintéticos CO 2 Reacciones de oxidación de moléculas inorgánicas sencillas Organismos Plantas Algas Bacterias fotosintéticas Bacterias quimiosintéticas Heterótrofos Materia orgánica sintetizada por otros seres vivos Reacciones de oxidación de materia orgánica sintetizada por otros seres vivos Animales Hongos Protozoos Bacterias heterótrofas Hay que tener en cuenta que en los organismos autótrofos pluricelulares (las plantas) no todas las células tienen el mismo tipo de metabolismo. Las células de la raíz, por ejemplo son heterótrofas, puesto que no pueden captar la luz, y se abastecen de la materia orgánica sintetizada por las células que tienen clorofila. 4.- CARACTERÍSTICAS DE LAS REACCIONES METABÓLICAS. Aunque las reacciones metabólicas pueden ser de muy distinta naturaleza, todas ellas se caracterizan por: o Cada reacción metabólica tiene su catalizador o enzima. Las enzimas son moléculas (proteínas) que aceleran las reacciones metabólicas hasta el punto que sin ellas estas reacciones no tendrían lugar. El conjunto de reacciones que constituyen un proceso metabólico recibe el nombre de vía o ruta metabólica (cada una de estas reacciones está regulada por la enzima correspondiente). o Las reacciones metabólicas tienen lugar en un medio acuoso; en consecuencia los reactivos y los productos se encuentran en disolución. El agua es, además, un reactivo o un producto de algunas reacciones metabólicas. Metabolismo III - 8

9 o Las reacciones metabólicas son básicamente reacciones de oxidorreducción, que implican transferencia de electrones y de energía. o Las reacciones metabólicas tienen lugar en el hialoplasma o en compartimentos especializados de las células (mitocondrias, lisosomas, cloroplastos...), dependiendo de la situación que ocupan las enzimas que las catalizan, lo que permite que se desarrollen simultáneamente sin que halla interferencias entre ellas. 5. EL METABOLISMO Y El ATP La molécula de ATP (Adenosín tri fosfato) El ATP es un nucleótido compuesto de adenina, ribosa y tres moléculas de ácido fosfórico. Es una molécula fundamental en los procesos metabólicos ya que sirve como molécula transportadora de energía. Fosforilación y desfosforilación El ATP se forma a partir de una molécula de ADP, una molécula de fosfato y aporte de energía. El proceso de formación de ATP recibe el nombre de fosforilación y tienen lugar de la siguiente manera: ADP + Pi + Energía (7,3 Kcal/mol) ATP + H 2 O Los enlaces entre las moléculas de fosfato son enlaces ricos en energía. Esto quiere decir que para establecer estos enlaces hay que aportar energía y en cambio, cuando estos enlaces se rompen, la energía se libera. Así, cuando se rompe el primero de estos enlaces, el ATP se transforma en adenosín-difosfato (ADP) y fosfato inorgánico (Pi), desprendiéndose energía. El proceso es una reacción de hidrólisis y recibe el nombre de desfosforilación: ATP + H 2 O ADP + Pi + Energía (7,3 Kcal/mol) Metabolismo III - 9

10 En resumen se puede considerar que el proceso es reversible, ATP + H 2 O Desfosforilación ADP + Pi + energía (7,3 kcal/mol) Fosforilación De donde procede la energía que hace posible la fosforilación? La energía para unir una molécula de fosfato a una de ADP puede proceder de diversas fuentes: De reacciones catabólicas de oxidación de materia orgánica como la glucolisis, la respiración celular o la fermentación. De la energía luminosa, en los procesos fotosintéticos. De reacciones de oxidación de materia inorgánica sencilla (sólo en el caso de las bacterias quimiosintéticas) Utilización del ATP La energía liberada cuando se rompen los enlaces ricos en energía de la molécula de ATP es utilizada por la célula en todos los procesos que requieren energía para poder llevarse a cabo como son los procesos anabólicos o de biosíntesis, los movimientos celulares (contracción muscular; movimiento de cilios y flagelos), el transporte activo de sustancias a través de la membrana, la transmisión del impulso nervioso, etc. Metabolismo III - 10

11 ENZIMAS 6. EL METABOLISMO Y LAS ENZIMAS. 6.1 Concepto de enzima. Estructura de las enzimas. Las enzimas son proteínas globulares con complejas formas tridimensionales que presentan una zona, el centro activo, donde se unen las moléculas reaccionantes (sustrato) Las enzimas actúan como catalizadores (por lo que las enzimas reciben también el nombre de biocatalizadores), aumentando la velocidad de las reacciones que tienen lugar en las células. De las enzimas dependen el tipo y la velocidad de las reacciones que se llevan a cabo en una célula y, en consecuencia, los procesos vitales que puede realizar. Resulta evidente, por tanto, que el estudio de las enzimas es fundamental para comprender los mecanismos básicos del mantenimiento de la actividad vital de los seres vivos. El número de enzimas conocidas es muy elevado y en cada célula están presentes aquellas enzimas específicas que son necesarias para los procesos que en ellas se realizan. Las enzimas se nombran añadiendo la terminación asa, bien al nombre del sustrato sobre el que actúan (sacarasa), al tipo de actuación que realizan (hidrolasas), o ambos (ADN polimerasa). Algunas enzimas están formadas únicamente por proteínas y se denominan enzimas simples. Otras, por el contrario están asociadas con otro tipo de moléculas de naturaleza no proteica, en este caso reciben el nombre de proteínas conjugadas Simples, formadas únicamente por proteínas Parte proteica (apoenzima) Conjugadas Parte no proteica (cofactor) Iones metálicos como Zn 2+, Fe 2+ o Mg 2 Moléculas orgánicas o Coenzimas Las coenzimas son imprescindibles para que la enzima actúe. Así, muchas reacciones de oxidación precisan coenzimas que capten los electrones y sin su presencia la enzima no puede actuar. Otro ejemplo lo tenemos en las reacciones que necesitan energía en las que actúa como coenzima el ATP. Algunas coenzimas importantes son: o Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de energía: ATP y ADP Metabolismo III - 11

12 o Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de electrones: NAD +, NADP +, FAD. o Coenzimas que intervienen como transportadoras de grupos químicos, como la Coenzima A (vitamina del complejo B). Muchas vitaminas son coenzimas. 6.2 Propiedades de las enzimas Desde el punto de vista químico, las enzimas son proteínas globulares Son muy específicas, tanto en la selección de los sustratos como en la reacción que catalizan sobre ellos. O sea, cada enzima actúa sobre un solo sustrato y cataliza una reacción determinada. Las enzimas aceleran las reacciones químicas de la célula disminuyendo la energía de activación, pero no cambian el balance energético final de la misma. La cantidad de energía consumida o liberada por una reacción química no cambia por la presencia o no de la enzima correspondiente. No se consumen en la reacción, por lo que la misma enzima puede actuar muchas veces. Así cantidades mínimas de enzima pueden transformar grandes cantidades de sustrato. Son muy eficientes, en muy poco tiempo transforman grandes cantidades de sustrato (en general cada molécula de enzima puede transformar miles de moléculas de sustrato cada minuto). Al ser proteínas, las enzimas se desnaturalizan al ser sometidas a cambios de ph y a aumentos de temperatura. Dicho de otra manera los cambios de ph y de temperatura afectan a su estructura tridimensional y por tanto a su actividad. La mayoría de las enzimas se desnaturalizan a temperaturas superiores a 45ºC y por tanto pierden su función. 6.3 Mecanismo de las reacciones enzimáticas Cualquier reacción química se inicia con la rotura de ciertos enlaces entre los átomos que constituyen las moléculas de los reactivos para formar, posteriormente, los nuevos enlaces que originan las moléculas de los productos. Ese estado en el que los enlaces de los reactivos están debilitados o rotos, pero aún no se han formado los nuevos, se conoce como estado de transición o estado activado. Para alcanzar el estado de transición y, en definitiva, para que la reacción química tenga lugar, es preciso comunicar a los reactivos cierta cantidad de energía, denominada energía de activación. Esto ocurre tanto en las reacciones exergónicas como en las endergónicas Metabolismo III - 12

13 Por ejemplo en la reacción de desfosforilación de la glucosa, aunque es exergónica (se liberan 305,14 kj/mol), se necesitan 292,6 kj/mol para romper el enlace entre la glucosa y el fosfato: Glucosa-6-P + H 2 O > Glucosa + Pi Esa energía (292,6 kj/mol) que hay que suministrar para que se inicie el proceso recibe el nombre de energía de activación. La acción catalizadora de las enzimas consiste en rebajar la energía de activación de los reactivos (sustrato) para llegar fácilmente al estado de transición y permitir que la reacción se lleve a cabo. Los catalizadores realizan su acción favoreciendo la aproximación de las moléculas de los reactivos, pero como no actúan como reactivos, únicamente ayudan a que se produzca la reacción, y por tanto no se consumen. Ejemplo de acción enzimática: La descomposición del agua oxigenada (peróxido de hidrógeno) en agua y oxígeno, según la reacción: 2H 2 O > 2H 2 O + O 2 es una reacción que puede transcurrir espontáneamente pero es extraordinariamente lenta. En condiciones normales se descomponen moléculas cada 300 años por cada mol de H 2 O 2. Sin embargo, en presencia de una enzima que hay en nuestras células, la catalasa, el proceso se desarrolla con extraordinaria rapidez (el burbujeo que se produce al echar agua oxigenada en una herida es debido a esto). Metabolismo III - 13

14 Cuando un sustrato se encuentra con la enzima correspondiente, la reacción catalizada se produce en dos etapas: 1. En primer lugar, el sustrato se une a la enzima formando el complejo enzima-sustrato (ES). Como ya se ha apuntado, esta unión se caracteriza por un alto grado de especificidad, de modo que para cada tipo de sustrato y de reacción se necesita una enzima concreta. La especificidad enzimática se debe a la estructura proteica de la enzima, la cual presenta una zona, denominada centro activo, con una forma espacial característica en la que se acopla el sustrato o sustratos correspondientes. Este acoplamiento se ha comparado con el que existe entre una llave y su cerradura: sólo es posible abrirla si los salientes y entrantes de una y otra encajan exactamente, por lo que cualquier cambio que se produzca en la forma impedirá su acoplamiento. E + S Complejo ES 2. Una vez formado el complejo enzima-sustrato, el sustrato o sustratos que se encuentran en el centro activo están en la disposición más adecuada para que se produzca la reacción: se produce la ruptura de unos enlaces y se forman otros nuevos. Se produce entonces la reacción con rapidez con la separación de la enzima y el producto. Complejo ES E + P El producto se libera del centro activo y la enzima queda libre para volver a unirse a nuevas moléculas de sustrato. En resumen: E + S Complejo ES E + P Metabolismo III - 14

15 6.4 Factores que influyen en las reacciones enzimáticas La actividad de las enzimas depende de varios factores como: la temperatura el ph la concentración de sustrato la presencia de inhibidores La temperatura: Cada enzima tiene una temperatura óptima para su actividad; en general, un aumento de la temperatura favorece la movilidad de las moléculas y acelera la reacción, pero si la temperatura es excesiva la enzima puede desnaturalizarse e inactivarse. Por otra parte, una temperatura demasiado baja puede llegar a detener la acción de las enzimas Metabolismo III - 15

16 El ph. Cada enzima tiene un ph óptimo de actuación. Normalmente el ph óptimo está próximo a la neutralidad, aunque hay enzimas, como las digestivas que funcionan en medios de ph muy ácidos Los valores por encima o por debajo de este valor óptimo provocan un descenso de la velocidad enzimática, debido a cambios en las cargas eléctricas de los aminoácidos de la enzima, alterándose su estructura tridimensional y por tanto su actividad. El cambio de ph también puede cambiar las cargas eléctricas en el sustrato. En cualquier caso, el acoplamiento del sustrato al centro activo se verá dificultado y la velocidad de la reacción disminuirá. Para cada enzima, por debajo de un ph mínimo y por encima de un ph máximo, su actividad se anula por completo La concentración del sustrato En general, un aumento de la concentración del sustrato acelera la velocidad de una reacción enzimática al facilitar la formación del complejo enzima-sustrato. Si en una determinada reacción enzimática se representa gráficamente la velocidad con que aparece el producto (moles de producto que se forman por unidad de tiempo) según la concentración de sustrato, para una cantidad constante de enzima, se obtiene una gráfica del siguiente tipo: Como se puede observar, al aumentar la concentración de sustrato, aumenta también la velocidad de la reacción. Esto resulta lógico, ya que mientras existe enzima libre, a mayor número de moléculas de sustrato, más moléculas de producto aparecerán. Pero llega un momento en que, a pesar de que la concentración de sustrato siga aumentando, la velocidad no varía, se alcanza una velocidad máxima que no es posible superar. Esta situación corresponde al momento en que todas las moléculas de enzima están ocupadas por moléculas de sustrato formando complejos ES. Metabolismo III - 16

17 Un parámetro muy utilizado en cinética enzimática es la constante de Michaelis (K M ), cuyo valor hace referencia a la afinidad de la enzima por el sustrato. La K M es la concentración de sustrato que produce una velocidad igual a la mitad de la velocidad máxima. Un valor pequeño de la constante de Michaelis indica una gran afinidad entre la enzima y el sustrato, mientras que un valor alto de la K M indica una baja afinidad entre la enzima y el sustrato Inhibidores de la acción enzimática La actividad enzimática se puede ver afectada por la presencia de determinadas sustancias que pueden inhibir a la propia enzima. Se pueden considerar los siguientes casos de inhibición enzimática: Irreversible Reversible o Competitiva o No competitiva Metabolismo III - 17

18 La inhibición es irreversible, cuando el inhibidor se une a la enzima alterando su estructura e inutilizándola de forma permanente. Se produce lo que se conoce como envenenamiento de la enzima. Un inhibidor enzimático irreversible es el cianuro, que se une a enzimas del proceso respiratorio que tiene lugar en las mitocondrias, produciendo la muerte del individuo. Lo mismo ocurre con el gas nervioso, compuesto que envenena una enzima implicada en la transmisión del impulso nervioso a los músculos produciendo una muerte prácticamente instantánea. La inhibición reversible, más común, tiene lugar cuando la enzima vuelve a tener actividad una vez eliminada la sustancia inhibidora. Según el lugar de unión a la enzima se diferencian dos tipos de inhibición reversible: competitiva y no competitiva. o Inhibición competitiva. En ella, el inhibidor se une al centro activo impidiendo, por tanto, la unión del sustrato. Existe una competencia entre ambos para ocupar el centro activo. Si éste es ocupado por el sustrato, la reacción se lleva a cabo, pero si es ocupado por el inhibidor no se produce, ya que el sustrato no puede entrar. El grado de inhibición dependerá de la proporción relativa entre sustrato e inhibidor. Aumentando la concentración de sustrato se puede contrarestar la inhibición. Para que exista este tipo de inhibición es necesario que el inhibidor se acople al centro activo, por lo que su forma espacial debe tener gran semejanza con la del sustrato. En la actualidad se sintetizan fármacos cuya estructura espacial es similar al sustrato de alguna enzima bacteriana que se desea inhibir. De esta forma, el fármaco actúa como inhibidor competitivo interrumpiendo el metabolismo de la bacteria e impidiendo su desarrollo. Metabolismo III - 18

19 o Inhibición no competitiva. (Inhibición alostérica) En este caso, el inhibidor no compite con el sustrato, sino que se une en otra zona de la enzima distinta del centro activo. Esta unión modifica la estructura de la enzima al tiempo que dificulta el acoplamiento del sustrato. Este es un caso bastante común de regulación enzimática en las rutas metabólicas. Las enzimas que se regulan de esta forma reciben el nombre de enzimas alostéricas (alos = otro; stereo = sitio, espacio) y poseen además del centro activo, un sitio alostérico específico al que se pueden unir una molécula inhibidora que normalmente es el producto final de la ruta metabólica Este tipo de inhibición de la actividad enzimática por parte del producto final de una vía metabólica recibe el nombre de retroalimentación o feed-back y evita la formación de más producto del necesario y de los metabolitos intermedios (normalmente las enzimas alostéricas se encuentran al principio de una ruta metabólica para hacer más efectiva su acción reguladora). Dicho de otro modo, el proceso de retroalimentación consiste en la paralización temporal de una ruta metabólica cuando la concentración del producto final de la ruta alcanza un determinado valor. Esto se consigue por inhibición de la primera enzima alostérica de la ruta por parte del producto final. Metabolismo III - 19

20 6.6. Clasificación de las enzimas En base a la acción que realizan las enzimas, éstas pueden ser agrupadas en las seis clases siguientes: 1.- Oxidorreductasas. Catalizadores de reacciones de oxidación reducción, es decir, en las que tiene lugar transferencia de electrones. 2.- Transferasas. Catalizadores de reacciones de transferencia de grupos funcionales (amino, aldehído, cetona ). 3.- Hidrolasas. Catalizadores de reacciones de hidrólisis: se rompen determinados enlaces (ésteres, glucosídicos y peptídicos...) y se incorporan moléculas de agua, 4.- Liasas. Adición de moléculas a dobles enlaces. 5.- Isomerasas. Transformación de un isómero en otro. 6.- Ligasas o sintetasas. Unión de dos o más moléculas con gasto de ATP Metabolismo III - 20

21 7. LAS VITAMINAS Las vitaminas son moléculas biológicas que resultan imprescindibles en multitud de procesos metabólicos, en muchos de los cuales tienen función coenzimática. Su carencia, por tanto, puede producir importantes alteraciones en las funciones vitales del organismo. Las vitaminas son moléculas muy lábiles, es decir, pueden ser alteradas fácilmente. El calor, los cambios de ph o incluso el propio oxígeno del aire o la luz pueden provocar su destrucción. Algunas vitaminas se ingieren en forma de provitaminas, que tras un pequeño cambio químico llevado a cabo en el organismo originan la vitamina activa. Las necesidades de vitaminas no son siempre las mismas, ya que varían con arreglo a diversos factores, como la especie, la edad y el nivel de actividad. Durante la gestación o la convalecencia de algunas enfermedades, las necesidades vitamínicas se incrementan. El déficit de vitaminas en la alimentación puede generar trastornos y enfermedades carenciales muy graves, o incluso mortales, que se denominan avitaminosis si la carencia vitamínica es total, e hipovitaminosis, si la carencia es parcial. En algunos casos los trastornos surgen por un exceso de vitaminas, hipervitaminosis, sobre todo en el caso de las vitaminas liposolubles, que son más difíciles de eliminar. Las vitaminas se clasifican según su solubilidad en dos grupos: liposolubles e hidrosolubles. Liposolubles. Son insolubles en agua, pero solubles en disolventes no polares. Desde el punto de vista químico son lípidos insaponificables En este grupo se encuentran las vitaminas A, D, E y K. Las vitaminas A, E y K pertenecen al grupo de los terpenos (derivados del isopreno). La vitamina A está relacionada con la visión, la E actúa como antioxidante y favorece el buen estado de las células y la K interviene en el proceso de coagulación de la sangre. La vitamina D es un lípido del tipo de los esteroides, deriva del colesterol y su función está relacionada con la absorción de calcio y fósforo, por lo que su carencia produce una falta de mineralización en los huesos (raquitismo). Hidrosolubles. Son solubles en agua y no se acumulan, ya que se eliminan rápidamente por la orina. Al no almacenarse, es más fácil que se produzca un déficit de este tipo de vitaminas. Son vitaminas hidrosolubles el complejo de vitaminas B y la vitamina C. Tienen una importante función como coenzimas en la regulación del metabolismo celular. Metabolismo III - 21

22 CUESTIONES 1. Qué se entiende por metabolismo? 2. Diferencia entre catabolismo y anabolismo y relaciónalos con el consumo o liberación de energía. 3. Cuándo se dice que una molécula se oxida? Es correcto decir que una molécula que se oxida es reductora? Por qué? 4. Cuándo se dice que una molécula se reduce? Una molécula que se reduce, es oxidante o reductora? Qué es un par redox? 5. Relaciona las reacciones redox con la liberación o almacenamiento de energía. 6. Describe el átomo de hidrógeno y relaciona las reacciones redox con la pérdida o adición de hidrógeno. 7. Cita las moléculas transportadoras de electrones que conozcas. Qué tipo de moléculas son estos transportadores? 8. Indica las formas oxidadas y reducidas de los nucleótidos transportadores de electrones. 9. Qué significa ATP? Qué tipo de molécula es el ATP? Represéntala. Cuál es su importancia en los seres vivos? 10. Representa el proceso de formación del ATP a partir del ADP. Qué nombre recibe este proceso? 11. Representa el proceso de desfosforilación del ATP. Cuáles son los enlaces ricos en energía en la molécula de ATP? 12. Representa un ciclo donde se relacione: ATP, ADP, catabolismo y anabolismo. 13. Para qué emplea la célula la energía liberada en los procesos catabólicos? 14. Definición de enzima. Propiedades de las enzimas. Qué otro nombre reciben las enzimas? 15. Qué se entiende por sustrato en una reacción enzimática? Explica el mecanismo de la acción enzimática. 16. Explica el significado de los siguientes términos: coenzima, apoenzima, cofactor. 17. Explica el significado de energía de activación y estado activado en una reacción química. Relaciónalos con la actividad enzimática. Metabolismo III - 22

23 18. Cómo cambia la cantidad de energía liberada en una reacción exergónica cuando está catalizada por una enzima? 19. Cómo influye la presencia de una enzima en una reacción endergónica, en cuanto a la energía que se consume en dicha reacción? 20. Explica qué factores y de qué manera influyen en la velocidad de las reacciones enzimáticas. 21. Explica los diferentes tipos de inhibición enzimática. 22. Qué son enzimas alostéricas? Cómo regulan la actividad enzimática?. 23. Clasificación de las enzimas. Indica que tipo de reacciones catalizan. 24. Qué son las vitaminas? Qué relación tienen con la actividad enzimática? Qué son las provitaminas? Qué significan los términos avitaminosis e hipovitaminosis? 25. Indica algunas funciones concretas que realicen las vitaminas. Desde el punto de vista químico, qué tipo de moléculas son las vitaminas A, D, E y K? 26. Realiza un cuadro comparativo de las características de las reacciones catabólicas y anabólicas. 27. Completa la siguiente frase: la molécula que gana electrones se...y por tanto es un Completa la siguiente frase: la molécula que pierde electrones se...y por tanto es un Qué propiedad tiene el ATP que es tan importante en los seres vivos. Cómo funciona el ATP? Resume las reacciones de síntesis e hidrólisis del ATP. 30. Relaciona las enzimas con la energía de activación y la rapidez con que se produce una reacción. 31. Qué se entiende por centro activo de una proteína enzimática? Qué es el complejo enzima-sustrato? 32. Qué tipo de molécula es una enzima? Cita tres características de las enzimas Cuál es el sufijo propio de las enzimas? 33. Por qué cuando se desnaturaliza una enzima pierde su función? 34. Por qué en una célula hay miles de enzimas diferentes? 35. Diferencia entre seres autótrofos y heterótrofos. Metabolismo III - 23

24 TEMA 13. CATABOLISMO 1. Concepto y tipos de catabolismo Catabolismo aerobio Catabolismo anaerobio (fermentación) 2. Catabolismo aerobio 2.1 Catabolismo de los glúcidos Glucolisis Respiración celular. Formación de acetil CoA Ciclo de Krebs Cadena respiratoria Balance del catabolismo aeróbico de una molécula de glucosa 2.2 Catabolismo de los lípidos 2.3 Catabolismo de las proteínas 3. Esquema general del catabolismo aerobio de glúcidos, lípidos y proteínas. 4. Catabolismo anaerobio. Fermentación 4.1 Fermentación alcohólica 4.2 Fermentación láctica Metabolismo III - 24

25 1. CONCEPTO Y TIPOS DE CATABOLISMO Se entiende por catabolismo el conjunto de reacciones en las que se lleva a cabo la descomposición de moléculas orgánicas para obtener energía en forma de ATP, que posteriormente será utilizado en las funciones vitales de las células, como la biosíntesis de nuevas moléculas, el movimiento, el transporte activo, etc. Los procesos catabólicos son reacciones de degradación oxidativa, o sea, la molécula degradada pierde electrones, que al final del proceso tienen que ser aceptados por otra molécula. Según sea la naturaleza del aceptor final de electrones, los organismos se clasifican en aerobios, si el aceptor es el oxígeno molecular (O 2 ), o anaerobios, si es otra molécula. Dicho de otra manera, los seres aerobios son los que utilizan oxígeno para llevar a cabo su catabolismo, mientras que los seres anaerobios no lo utilizan. Dentro de los organismos anaerobios podemos encontrar anaerobios facultativos, que pueden vivir en presencia o ausencia de oxígeno porque cuentan con ambas vías catabólicas y utilizan una u otra dependiendo de la disponibilidad de oxígeno, y anaerobios estrictos, que no soportan la presencia de oxígeno, hasta el extremo de resultarles tóxico Se pueden considerar, por tanto, dos tipos de catabolismo: Catabolismo aerobio, en el que interviene el oxígeno, consiste en la oxidación completa de moléculas orgánicas. Catabolismo anaerobio o fermentación, sin la intervención del oxígeno, es un proceso de oxidación parcial de moléculas orgánicas, con lo que se obtiene bastante menos energía que en el catabolismo aerobio. 2. CATABOLISMO AEROBIO En el catabolismo aerobio vamos a considerar el catabolismo de glúcidos, lípidos y proteínas. 2.1 CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS. Durante la digestión, los polisacáridos y los disacáridos de los alimentos son hidrolizados y convertidos en monosacáridos. Por otra parte, las reservas de glucógeno del hígado y del tejido muscular de los animales también pueden ser hidrolizadas y convertidas en glucosa cuando se requiere energía. Análogamente, en las células vegetales, las reservas de almidón son hidrolizadas a moléculas de glucosa. La glucosa es el monosacárido más abundante y constituye la principal fuente de energía para la célula, por lo que su proceso degradativo puede servir de ejemplo del catabolismo de los glúcidos. En el catabolismo aerobio de la glucosa se pueden diferenciar dos etapas: Glucolisis Respiración celular Metabolismo III - 25

26 Glucolisis (o glicolisis) La glucolisis tiene lugar en el citosol, y es una serie de nueve reacciones en la que una molécula de glucosa (seis átomos de carbono) se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato) (tres átomos de carbono cada una). La glucolisis tiene lugar prácticamente en todas las células vivas, desde los procariotas más sencillos, pasando por las células vegetales, a las células de nuestro cuerpo. Se necesita la energía de dos moléculas de ATP para iniciar el proceso; sin embargo se producen cuatro moléculas de ATP y dos moléculas de NADH. Por tanto, el balance es de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH por cada molécula de glucosa. Su ecuación global es: Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD + 2 Ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH Aunque, como se ha dicho, el proceso consta de nueve reacciones, se pueden considerar dos etapas: en la primera se consumen dos moléculas de ATP para formar dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (G3P), y en la segunda se forman cuatro moléculas de ATP, dos de NADH y dos de ácido pirúvico. La glucolisis la realizan todas las células, tanto las células aerobias como las anaerobias (ya que en ella no interviene el oxígeno). Una vez formado el ácido pirúvico, la ruta metabólica puede seguir dos caminos diferentes dependiendo de la disponibilidad de oxígeno y de la capacidad de utilizarlo. En condiciones aerobias, a la glucolisis le sigue la ruta de la respiración celular: el ácido pirúvico irá a la matriz de la mitocondria donde pasará a acetil-coa, mientras que las moléculas de NADH pasarán directamente a la cadena respiratoria de la membrana mitocondrial. Metabolismo III - 26

27 Respiración celular La respiración celular es la segunda fase del catabolismo aerobio de los glúcidos y en ella se produce la oxidación completa de las moléculas, obteniéndose el máximo de energía. Se pueden considerar las siguientes etapas: Formación de acetil CoA Ciclo de Krebs Cadena respiratoria Formación de acetil CoA (descarboxilación y oxidación del ácido pirúvico) El ácido pirúvico, formado en la glucolisis en el citosol, pasa a la matriz mitocondrial atravesando las membranas externa e interna de la mitocondria. En la matriz mitocondrial el ácido pirúvico pierde una molécula de CO 2 (se descarboxila) y se oxida (pierde electrones), dando lugar a un grupo acetilo (de dos carbonos). La oxidación de la molécula de ácido pirúvico conlleva la reducción del NAD +, que queda en su forma reducida NADH. En resumen: Ac. Pirúvico + Coenzima A + NAD + Acetil CoA + CO 2 + NADH Los productos de la descarboxilación y oxidación del ácido pirúvico siguen los siguientes caminos: El acetil CoA, ingresa en el ciclo de Krebs El NADH, pasa a la cadena respiratoria El CO 2 será eliminado El ciclo de Krebs El ciclo de Krebs consiste en una cadena cíclica de reacciones que tienen lugar en la matriz mitocondrial. Por el tipo de moléculas que participan en él se denomina también ciclo de los ácidos tricarboxílicos (las primeras moléculas que se forman tienen tres grupos carboxilo), o simplemente, ciclo del ácido cítrico, por ser ésta la primera molécula que se forma. La secuencia de reacciones que constituyen el ciclo de Krebs comienza con la unión del acetil CoA (de 2C) al ácido oxalacético (de 4C). Como resultado se forma el ácido cítrico (6C) y la coenzima A queda libre. A continuación, sigue una serie de reacciones que terminan por volver a dar el ácido oxalacético para cerrar el ciclo. Metabolismo III - 27

28 En este conjunto de reacciones se van originando una serie de productos que van saliendo del ciclo y que son: 2 moléculas de CO 2, que será eliminado. 3 moléculas de NADH, que pasarán a la cadena respiratoria. 1 molécula de FADH 2 que pasará a la cadena respiratoria 1 molécula de GTP (equivalente a una molécula de ATP). El GTP se descompone en GDP + P + Energía. Esa energía es utilizada para formar ATP: ADP + P + E ATP.) La finalidad del ciclo de Krebs es que el compuesto entrante (acetil CoA) se degrade totalmente para extraer toda su energía. El acetil CoA libera sus carbonos en forma de CO 2 y sus hidrógenos y electrones son recogidos por las coenzimas NAD + y FAD que pasan a sus formas reducidas NADH y FADH 2. En el balance de los productos del ciclo de Krebs hay que tener en cuenta que cada molécula de glucosa da lugar a dos moléculas de acetil CoA, por lo que se necesitan dos vueltas del ciclo de Krebs par la degradación total de una molécula de glucosa Metabolismo III - 28

29 La cadena respiratoria (cadena transportadora de electrones) La molécula de glucosa que inició la glucolisis se encuentra ahora, después del ciclo de Krebs, completamente oxidada. Parte de su energía se ha utilizado para la síntesis de ATP. Sin embargo, la mayor parte de su energía se encuentra en los electrones que fueron aceptados por el NAD + y el FAD. Estos electrones que ahora que se encuentran en las coenzimas reducidas NADH y FADH 2 formadas en la glucolisis, la oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs, se encuentran en un nivel energético alto. La cadena respiratoria es un conjunto de moléculas (en su mayor parte proteínas) que se encuentran en la membrana interna de la mitocondria y permiten, mediante una serie de reacciones de oxidorreducción, transportar los electrones desde los coenzimas reducidos (NADH y FADH 2 ) hasta el oxígeno, que será el último aceptor de estos electrones. Cada molécula de NADH (formada en la glucolisis, la oxidación del pirúvico o en el ciclo de Krebs) que se encuentra ahora en la matriz mitocondrial va a ceder un par de electrones a la primera molécula de la cadena transportadora de electrones, la cual se reduce mientras el NADH se oxida. Estos dos electrones pasan seguidamente a la segunda molécula de la cadena transportadora y así sucesivamente hasta llegar a la última molécula de la cadena, que finalmente los cederá al oxígeno. El oxígeno, con los electrones recibidos y un par de protones formará una molécula de agua: ½ O e H + H 2 O Metabolismo III - 29

30 En el caso del FADH 2 el proceso es semejante, con la diferencia de que el par de electrones que cede la coenzima reducida no lo hace a la primera molécula de la cadena de transporte, sino a una molécula intermedia de dicha cadena. El destino final de los electrones es igualmente el oxígeno con el que formará agua. Cuando los electrones se mueven a través de las moléculas de la cadena transportadora, van saltando a niveles energéticos inferiores y paralelamente van liberando energía. Esta energía se emplea para fabricar ATP a partir de ADP, en un proceso denominado fosforilación oxidativa: En primer lugar, la energía liberada por los electrones a su paso por la cadena transportadora es empleada para el bombeo de protones, que realizan las propias moléculas de la cadena, desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana, por lo que en este lugar se crea una acumulación de protones que generan un gradiente electroquímico. Metabolismo III - 30

31 La segunda parte consiste en la vuelta de los protones acumulados en el espacio intermembrana a la matriz mitocondrial. Este paso se realiza a través de las partículas F, que actúan de canales de paso para los protones. Cada partícula F es un complejo enzimático ATP sintetasa con una porción F 0, anclada en la membrana interna (la que forma las crestas mitocondriales), y otra F 1 que sobresale hacia la matriz. Cuando el flujo de protones pasa a través de las partículas F 1 la energía liberada es utilizada en la formación de ATP a partir de ADP. Por cada molécula de NADH que cede un par de electrones a la cadena transportadora se generan tres moléculas de ATP. Sin embargo, cada molécula de FADH2 que cede electrones a la cadena transportadora sólo se generan dos moléculas de ATP, al no entrar estos electrones al principio de la cadena. La teoría anteriormente expuesta, que explica la formación de ATP por la creación de un gradiente de protones recibe el nombre de teoría quimiosmótica Balance del catabolismo aeróbico de una molécula de glucosa. Para hacer el balance de moléculas de ATP producidas en la degradación aeróbica de una molécula de glucosa hay que tener en cuenta que en la Metabolismo III - 31

32 glucolisis se producen dos moléculas de ácido pirúvico, por lo que la energía generada a partir de cada una de estas moléculas debe ser multiplicada por dos. Por otra parte, las moléculas de NADH producidas en los diferentes pasos del proceso generan cada una tres moléculas de ATP en la cadena respiratoria, mientras que el FADH 2 producido en el ciclo de Krebs genera solamente dos. Metabolismo III - 32

33 2.2. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS: β-oxidacion DE LOS ACIDOS GRASOS. De los distintos tipos de lípidos, las células utilizan en el catabolismo preferentemente los saponificables, es decir, aquellos que contienen ácidos grasos, principalmente las grasas. Las grasas suponen una gran fuente de energía para los seres vivos, tienen un valor energético alto: 9 Kcal/g, más del doble de las 4 Kcal/g que poseen glúcidos y proteínas. Las reservas de grasa son prácticamente la única fuente de energía de los animales que pasan el invierno en hibernación, durante el tiempo que permanecen en ese estado. Las lipasas producen la hidrólisis de las grasas o triacilglicéridos en glicerol (glicerina) y ácidos grasos, reacción que tiene lugar en el citosol. El glicerol sufre una serie de cambios y forma un compuesto intermedio de la ruta de la glucolisis (gliceraldehído-3p), incorporándose de esta manera a ese proceso. Los ácidos grasos por su parte proporcionan la mayor parte de la energía de las grasas, gracias a las largas cadenas hidrocarbonadas que poseen, mediante un proceso conocido como β-oxidación de los ácidos grasos. La beta oxidación de un ácido graso es un proceso de liberación repetida de fragmentos de dos carbonos en forma de moléculas de acetil CoA. El resultado es la formación de un número de unidades de acetil CoA igual a la mitad del número de carbonos del ácido graso y una serie de moléculas reducidas (NADH y FADH 2 ). Las moléculas de acetil CoA ingresan en el ciclo de Krebs y los coenzimas reducidos NADH y FADH 2 pasan a la cadena respiratoria de la mitocondria El proceso comienza en el citosol, con la activación del ácido graso, que consiste en la unión del ácido graso (n carbonos) con una molécula de coenzima A, formándose una molécula de acil CoA (n carbonos). El acil CoA formado pasa entonces a la matriz mitocondrial, donde entra en un ciclo de reacciones que reciben el nombre de hélice de Lynen. Ácido graso (n C) + CoA Acil CoA (n C) En cada vuelta del ciclo, ya en la matriz mitocondrial, se producen reacciones de oxidación que dan como resultado la separación de un acetil CoA y un nuevo acil CoA con dos carbonos menos de los que tenía el ácido graso anterior, además de una molécula de NADH y otra de FADH 2. El acetil CoA (2 C) se incorpora al ciclo de Krebs, el NADH y el FADH 2 pasan a la cadena respiratoria y el acil-coa (n-2 C) entra en un nuevo ciclo que, como en el caso anterior, origina una nueva molécula de acetil CoA y un acil-coa con dos carbonos menos y nuevas moléculas de NADH y FADH 2. El proceso se repite hasta la total degradación de la molécula de ácido graso primitivo en fragmentos de acetil CoA. Metabolismo III - 33

34 El ciclo sugiere una cadena en espiral que se acorta en cada vuelta en dos átomos de carbono, hasta que quedar reducida a una última molécula de acetil CoA El ciclo de Lynen recibe también el nombre de β-oxidación de los ácidos grasos porque se va produciendo la oxidación sucesiva del carbono β, que es el tercero de la cadena empezando por el extremo del grupo carboxilo (COOH). Acil-CoA (n C) Acil-CoA (n-2 C) + Acetil-CoA (2 C) + NADH + FADH 2 Acil-CoA (n-2 C) Acil-CoA (n-4 C) + Acetil-CoA (2 C) + NADH + FADH 2 Acil-CoA (n-4 C) Acil-CoA (n-6 C) + Acetil-CoA (2 C) + NADH + FADH 2 Y así sucesivamente. Balance energético del catabolismo total de un ácido graso. Calcula el número de moléculas de acetil-coa, de NADH y de FADH 2 que se obtienen en la beta-oxidación de los siguientes ácidos grasos: ac. láurico (12 C), ac. esteárico (18 C) y ac. araquídico (20 C). Cada molécula de acetil CoA que entra en el ciclo de Krebs rinde, como se ha visto, 12 ATP, mientras que las moléculas de NADH y FADH 2 que van a la cadena respiratoria proporcionan 3 ATP y 2 ATP respectivamente. Teniendo en cuenta lo anterior calcula el rendimiento energético del ácido caproico (6C) y del ácido palmítico (16 C). (46 ATP y 131 ATP respectivamente) Metabolismo III - 34

35 2.3 CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS: OXIDACIÓN DE AMINOÁCIDOS La ruptura de los enlaces peptídicos de las proteínas da como resultado los aminoácidos correspondientes, los cuales se utilizan principalmente para la formación de nuevas proteínas. Los aminoácidos que sobrepasan las necesidades metabólicas para sintetizar las proteínas y otras biomoléculas no pueden almacenarse, a diferencia de lo que ocurre con los ácidos grasos y la glucosa. Por esta razón los aminoácidos excedentes se utilizan como combustible metabólico para obtener energía. El grupo amino de los aminoácidos se separa, proceso que se conoce como desaminación, pasa a amonio (NH 4 + ) y pasa al hígado donde se convierte en urea que será excretada por la orina. El resto de la cadena carbonada resultante da origen a intermediarios metabólicos que se incorporan directa o indirectamente al ciclo de Krebs a distintos niveles, dependiendo del tipo de aminoácido de que se trate. aminoácido Grupo amino Resto del esqueleto carbonado NH 4 + Intermediarios metabólicos Urea Ciclo de Krebs Metabolismo III - 35

36 3. ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISMO AEROBIO DE GLÚCIDOS, LÍPIDOS Y PROTEÍNAS: Metabolismo III - 36

37 4. CATABOLISMO ANAEROBIO: FERMENTACION Definición: Las fermentaciones son procesos catabólicos anaerobios, o sea, en los que no interviene el oxígeno. La fermentación es un proceso catabólico en el que se produce una oxidación incompleta de la materia orgánica. En este proceso no interviene el oxígeno y el rendimiento energético es mucho menor que en la respiración celular (en el que se produce una oxidación completa de la materia orgánica). La fermentación es un proceso típico de los microorganismos anaerobios (bacterias anaerobias y levaduras) aunque también pueden realizarlo algunas células de organismos pluricelulares, como las células musculares de los vertebrados con falta de oxígeno. Los microorganismos anaerobios se clasifican en dos grupos: Los anaerobios estrictos que no toleran el oxígeno y los anaerobios facultativos que pueden vivir tanto en ausencia como en presencia de oxígeno. Estos últimos cuando no disponen de oxígeno obtienen energía mediante un proceso de fermentación; cuando disponen de oxígeno llevan a cabo la respiración aerobia y degradan totalmente su combustible obteniendo de esta forma mayor cantidad de energía. Todos los procesos relacionados con las fermentaciones tienen lugar en el citosol celular. Por otra parte, al no intervenir el oxígeno, el aceptor final de los electrones es un compuesto orgánico generado por la propia ruta metabólica Desde el punto de vista evolutivo, las fermentaciones son las rutas catabólicas más antiguas de la biosfera, ya que en las condiciones de la Tierra primitiva la atmósfera carecía de oxígeno. Los combustibles más utilizados para la fermentación son los azúcares, principalmente la glucosa. Los productos finales dependen del tipo de fermentación Los dos tipos de fermentación más importantes son la fermentación alcohólica y la fermentación láctica. 4.1 Fermentación alcohólica. Esta fermentación la realizan levaduras (hongos microscópicos) del género Saccharomyces y ciertas bacterias, que transforman la glucosa en etanol y CO 2 obteniéndose además 2 moléculas de ATP. El proceso comienza con la glucolisis y la correspondiente obtención de 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 ATP y 2 NADH por cada molécula de glucosa. Posteriormente, el pirúvico se descarboxila para formar etanal, el cual, se reduce a etanol por acción del NADH, regenerándose el NAD +. Metabolismo III - 37

38 El etanal es el aceptor final de los electrones del NADH obtenido en la glucolisis. La reacción global es la siguiente: Glucosa 2 Ac. Pirúvico + 2 NADH + 2 ATP 2 Ac. Pirúvico 2 CO Etanal 2 Etanal + 2 NADH 2 etanol Glucosa 2 etanol + 2 CO ATP Para la célula de levadura el producto importante es el ATP, mientras que el etanol y el dióxido de carbono son productos de desecho. Las levaduras intervienen en la elaboración del vino, la cerveza y el pan. En el proceso de elaboración de la cerveza y el vino se aprovecha la formación de etanol, mientras que en la fabricación del pan se aprovecha la formación de CO 2, que es responsable de su característico aspecto esponjoso (el alcohol se elimina durante la cocción). Ejercicio: escribe las reacciones de la fermentación alcohólica de la forma más completa posible utilizando las siguientes fórmulas: Ac. Pirúvico Etanal Etanol CH 3 -CO-COOH CH 3 -COH CH 3 -CH 2 OH 4.2 Fermentación láctica La fermentación láctica la realizan una serie de bacterias, que se desarrollan en la leche, tales como Lactobacillus. Como resultado de este tipo de fermentación se obtienen productos derivados de la leche como yogur y queso. Este tipo de fermentación se realiza también en las células musculares de los animales cuando la sangre no aporta la suficiente cantidad de oxígeno para la respiración celular. La acumulación en estas células del ácido láctico que resulta de esta fermentación es lo que nos produce el dolor conocido como agujetas. Posteriormente el ácido láctico formado es transportado por la sangre hasta el hígado, donde es convertido de nuevo en glucosa. El proceso de fermentación láctica comienza, igual que en el caso anterior, con la glucolisis, donde se forman 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 de ATP y 2 de NADH por cada molécula de glucosa. A continuación el pirúvico acepta los electrones del NADH y se convierte en ácido láctico. El proceso se puede resumir de la siguiente manera: Metabolismo III - 38

39 Glucosa 2 Ac. Pirúvico + 2 ATP + 2 NADH 2 Ac. Pirúvico + 2 NADH 2 Ac. Láctico Glucosa 2 Ac. Láctico + 2 ATP Ejercicio: escribe las reacciones de la fermentación láctica de la forma más completa posible utilizando las siguientes fórmulas: Ac. Pirúvico Ac. Láctico CH 3 -CO-COOH CH 3 -CHOH-COOH Como se ha visto, el catabolismo de la glucosa comienza siempre con la glucolisis, tanto en condiciones aerobias como anaerobias. En condiciones aerobias el ácido pirúvico sigue la ruta de la respiración celular, mientras que en condiciones anaerobias el ácido pirúvico sigue una ruta de fermentación. En condiciones aerobias se produce una degradación completa de la glucosa obteniéndose 38 moléculas de ATP, mientras que en la fermentación se produce sólo una degradación parcial, obteniéndose sólo 2 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. (Nota.- En muchos ejercicios el ácido pirúvico recibe también el nombre de piruvato) Metabolismo III - 39

40 CUESTIONES. 1. Define el término catabolismo. Cuál es la finalidad de los procesos catabólicos? 2. Indica algunas actividades de los seres vivos que requieran un consumo de energía. 3. Cuál es la diferencia entre los seres aerobios y anaerobios? 4. Qué se entiende por glucólisis? Qué células la llevan a cabo? En qué parte de la célula tiene lugar? En cuantas etapas se realiza? Escribe la ecuación global de la glucólisis. 5. En la glucólisis, se forma o se consume ATP? 6. Cuál es el destino de los productos de la glucólisis? (distingue en caso de condiciones aerobias o anaerobias). 7. En qué consiste la respiración celular? Qué células la llevan a cabo? Dónde tiene lugar? En qué etapas se divide la respiración celular? Dónde tiene lugar cada una de ellas? 8. En el proceso de respiración celular tiene lugar la oxidación del ácido pirúvico. Dónde tiene lugar este proceso y cual es su resultado? Cuál es el destino de los productos resultantes? 9. Cuál es el papel de la coenzima A en el proceso de oxidación de la molécula de glucosa? 10.En la oxidación del ácido pirúvico a acetilo no interviene el oxígeno. Por qué se dice entonces que es una oxidación? 11. Cuántos átomos de carbono tienen la glucosa, el ácido pirúvico y el grupo acetilo? 12. Qué otros nombres recibe el ciclo de Krebs? Dónde tiene lugar? Explica en qué consiste indicando los productos resultantes y el destino de cada uno de ellos. 13.Relaciona GTP, ATP y ciclo de Krebs. 14. Qué es la cadena respiratoria? Qué otro nombre recibe? Dónde se encuentra? Describe el transporte electrónico en la cadena respiratoria e indica el resultado. 15. Cuál es el aceptor final de los electrones transportados en la cadena respiratoria? Cuál es el resultado? 16.Explica la síntesis de ATP mediante la hipótesis quimiosmótica. Qué nombre recibe la formación de ATP por este procedimiento? Metabolismo III - 40

41 17. Qué papel juegan las partículas F en el proceso de fosforilación oxidativa? 18. Cuántas moléculas de ATP se forman por cada molécula de NADH que cede sus electrones a la cadena respiratoria? Y en el caso de los electrones cedidos por el FADH 2? A qué se debe esta diferencia? 19.Realiza un cuadro con el balance energético global de la oxidación completa de una molécula de glucosa. 20.Escribe la reacción de hidrólisis de un triacilglicérido 21. De que manera se produce la entrada del glicerol en la ruta catabólica? 22. Cuál es el carbono β de un ácido graso? 23. En qué consiste la β-oxidación de un ácido graso? Cuál es el resultado de la oxidación de un ácido graso? En qué parte de la célula tiene lugar la beta oxidación de los ácidos grasos? 24. Qué coenzimas reducidas se forman en cada ciclo de la hélice de Lynen? Cuál es su destino? 25. Cuántas moléculas de acetil-coa se forman en la oxidación de un ácido graso? a dónde van estas moléculas? 26.Explica el catabolismo de las proteínas. 27.Compara la respiración celular y la fermentación 28.Comenta el siguiente esquema Metabolismo III - 41

42 29.Comenta los siguientes esquemas Metabolismo III - 42

43 TEMA 14. ANABOLISMO. 1. Concepto de anabolismo 2. Fotosíntesis 3. Fases de la fotosíntesis 3.1. Fase luminosa o Fotoquímica Fotofosforilación no cíclica Fase oscura o no Fotoquímica. (Ciclo de Calvin) Fase de fijación del CO 2 Fase reductiva Fase regenerativa 4. Factores que influyen en la fotosíntesis - Concentración de CO 2 ambiental - Concentración de O 2 ambiental - Humedad - Temperatura - Intensidad luminosa 5. Importancia de la fotosíntesis o Cuadro comparativo entre fotosíntesis y respiración. 6. Quimiosíntesis Bacterias del nitrógeno Bacterias del azufre Bacterias del hierro Bacterias del hidrógeno Metabolismo III - 43

44 1. CONCEPTO DE ANABOLISMO El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas, con gasto de energía. Las reacciones anabólicas son reacciones de reducción. La fotosíntesis y la quimiosíntesis son procesos anabólicos que originan moléculas orgánicas sencillas a partir de moléculas inorgánicas. Estos procesos son exclusivos de los organismos autótrofos. Otros procesos o rutas anabólicas dan lugar a moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas orgánicas sencillas, como puede la biosíntesis de proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos, grasas, etc. Estos procesos que llevan a cabo tanto los organismos autótrofos como heterótrofos. 2. FOTOSINTESIS La fotosíntesis es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos (plantas, algas y cianobacterias) captan la energía luminosa procedente del Sol y la utilizan para la síntesis de compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros) a partir de CO 2 y H 2 O. O sea, en la fotosíntesis se forman compuestos orgánicos reducidos tomando el CO 2 como fuente de carbono y el agua como fuente de electrones. Su reacción global se puede resumir como: La glucosa es el principal producto de la fotosíntesis, por lo que a veces este proceso se representa como: La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos, orgánulos que contienen los pigmentos fotosintéticos (ver tema 9). (En las bacterias fotosintéticas los pigmentos que captan la energía luminosa se encuentran en invaginaciones de la membrana plasmática que reciben el nombre de mesosomas.) En las membranas tilacoidales de los cloroplastos están presentes las moléculas de pigmentos fotosintéticos, de los cuales los más importantes son la clorofila, de color verde (de la que existen varios tipos) y los carotenoides (lípidos del grupo de los terpenos, entre los que se encuentran los carotenos que son de color rojo y las xantofilas de color amarillento). Metabolismo III - 44

45 La molécula de clorofila es una molécula compleja cuya función es absorber la luz. Está formada por un anillo con un átomo de magnesio en el centro y una cadena hidrocarbonada larga. La molécula de clorofila tiene la propiedad de que al absorber la energía de la luz, sus electrones son excitados, y pueden cederse fácilmente a un aceptor. 3. FASES DE LA FOTOSÍNTESIS Tradicionalmente se ha considerado la fotosíntesis como un proceso con dos fases diferentes: Fase lumínica o fotoquímica (en los tilacoides) Fase oscura (en el estroma). Metabolismo III - 45

46 3.1. Fase luminosa (fotoquímica) de la fotosíntesis. La fase luminosa de la fotosíntesis tiene lugar en los tilacoides de los cloroplastos. En ella se transforma la energía luminosa en energía química en forma de ATP. En las membranas tilacoidales de los cloroplastos se encuentran los denominados fotosistemas formados por la agrupación de moléculas de clorofila (a y b) y carotenoides (alrededor de 300 moléculas). En cada fotosistema los pigmentos están dispuestos de manera que actúan como antenas, absorbiendo la energía luminosa y trasmitiéndola al llamado centro de reacción que contiene una molécula especial de clorofila a. Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI) y el fotosistema II (FSII). Cuando la energía luminosa captada por los pigmentos llega a la molécula de clorofila situada en el centro de reacción del fotosistema I (llamada P700 por absorber luz de 700 nm de longitud de onda), ésta se excita y cede electrones a una molécula transportadora de electrones, que a su vez los transfiere a otra y así sucesivamente. Se inicia así una cadena de transporte Metabolismo III - 46

47 electrónico que termina cuando los electrones son transferidos al NADP +, que se reduce a NADPH: NADP e - + H + NADPH Como consecuencia del proceso descrito, la clorofila P700 del fotosistema I ha quedado con un déficit electrónico. Para que vuelva a funcionar es preciso que recupere los electrones perdidos. Estos electrones le serán restituidos desde el FSII como describimos a continuación. En el FSII, cuando la molécula especial de clorofila del centro de reacción (llamada aquí clorofila P680 por absorber luz de longitud de onda de 680 nm) es excitada por la luz, cede electrones a un transportador de electrones que a su vez los transfiere a otro y así sucesivamente. Se produce así una cadena de transporte electrónico, que finaliza cuando los electrones son recuperados por la clorofila P700 del FSI. Es ahora la clorofila P680 del FSII la que presenta un déficit de electrones. Los electrones que va a recuperar la clorofila P680 proceden del agua. Metabolismo III - 47

48 Debido al tirón del P680 oxidado, la molécula de agua se descompone (fotólisis) en: electrones que van a parar al FSII, protones que se liberan al espacio tilacoidal y O 2 que se desprende. La ecuación de la descomposición del agua es la siguiente: H 2 O 2 H e - + 1/2 O 2 De esta forma, considerando en su conjunto los dos fotosistemas, vemos que gracias a la energía de la luz los electrones fluyen desde el agua hasta el NADP +, que se reduce a NADPH NADP e - + H + NADPH 21. Fotofosforilación no cíclica. Durante el transporte electrónico entre el FSII y el FSI, parte de la energía que pierden los electrones, se utiliza para bombear protones, en contra de gradiente, desde el estroma al espacio tilacoidal. Cuando los electrones vuelven al estroma a favor de su gradiente lo hacen a través de las ATP-sintetasas, lo que da lugar a la síntesis de ATP a partir de ADP + P i. Este proceso recibe el nombre de fotofosforilación (formación de ATP gracias a la energía de la luz) y se puede explicar por la teoría quimiosmótica, ya que el proceso es similar a la fosforilación oxidativa que tiene lugar en las mitocondrias. El proceso descrito recibe el nombre de fostofosforilación no cíclica ya que el flujo de electrones que la produce no es cíclico, o sea, los electrones no vuelven al punto de partida, en oposición a otro proceso que describimos a continuación. La reacción global de todo el proceso es: H 2 O + NADP + + ADP + P i 1\2 O 2 + NADPH + H + + ATP Metabolismo III - 48

49 En resumen, en la fase luminosa: o Se produce ATP (por fotofosforilación no cíclica o cíclica) que pasará a la fase oscura. o Se produce NADPH a partir de NADP + y de los electrones liberados en la fotolisis del agua. El NADPH producido pasará a la fase oscura. o Se libera oxígeno, procedente de la fotolisis del agua. (la liberación de oxígeno no es importante para la fotosíntesis en sí misma, pero sí lo es para el mantenimiento del oxígeno atmosférico) 3.2. Fase oscura (no fotoquímica) de la fotosíntesis. En la fase luminosa de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte en energía química que se almacena en las moléculas de NADPH y ATP. En la fase oscura esta energía y los electrones del NADPH se utilizan para reducir el carbono y sintetizar glúcidos y otras moléculas orgánicas sencillas. Las reacciones de esta fase, sin embargo, se producen independientemente de si hay luz o no, aunque indirectamente dependen de ella, ya que se utilizan productos formados en la fase luminosa. La fase oscura de la fotosíntesis tiene lugar en el estroma del cloroplasto y gracias a una serie de reacciones cíclicas que reciben el nombre de ciclo de Calvin. El ciclo de Calvin es análogo al ciclo de Krebs en el sentido de que, en cada vuelta de ciclo, el compuesto inicial se regenera. En el ciclo de Calvin se pueden distinguir tres fases: fijación del dióxido de carbono, fase reductiva y fase regenerativa. Fijación del dióxido de carbono: En el estroma del cloroplasto se encuentra la enzima rubisco que es capaz de unir una molécula de dióxido de carbono a otra de ribulosa bifosfato (una pentosa de 5 átomos de C), dando como resultado dos moléculas de 3C. El CO 2 es un compuesto inorgánico y en cambio las moléculas de 3C formadas son orgánicas, por tanto ha tenido lugar la fijación del carbono inorgánico en compuestos orgánicos. Fase reductiva: A partir de las moléculas de 3C formadas en la fase anterior y con el consumo de dos moléculas de ATP y dos de NADPH formadas en la fase luminosa, se forman 2 moléculas de gliceraldehído 3 fosfato (G3P). El G3P formado puede seguir dos caminos diferentes: Una parte del G3P es utilizada para la formación de compuestos orgánicos como glucosa, fructosa, sacarosa, almidón, glicerol, ácidos grasos y aminoácidos. Otra parte es utilizada para regenerar la ribulosa bifosfato para que pueda comenzar de nuevo el ciclo. Metabolismo III - 49

50 Fase regenerativa: Como se ha indicado anteriormente, parte del gliceraldehído 3 fosfato producido por en la fase reductiva es utilizado para la formación de ribulosa bifosfato, de esta manera se cierra el ciclo de Calvin que puede volver a empezar. En esta fase se consume una molécula de ATP. Balance general del ciclo de Calvin: Teniendo en cuenta que en cada ciclo de Calvin entra una molécula de CO 2 y se gastan 3 moléculas de ATP y 2 de NADPH, hacen falta seis vueltas del ciclo para formar una molécula de glucosa, con el gasto de 6 moléculas de CO 2, 18 de ATP y 12 de NADPH. 6 CO ATP + 12 NADPH 1 Glucosa + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP + 4. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS. La actividad fotosintética puede medirse valorando la cantidad de CO 2 asimilado o la cantidad de O 2 desprendida durante el proceso. La actividad fotosintética puede verse afectada por varios factores, entre los que destacan: Metabolismo III - 50

51 Concentración de CO 2 ambiental.- Para valorar la influencia de este factor, se representa en una gráfica la cantidad de oxígeno producido frente a las variaciones en la concentración de CO 2 ambiental. Como puede verse en la gráfica, la actividad fotosintética aumenta a medida que el CO 2 aumenta, hasta llegar a un límite a partir del cual el rendimiento fotosintético se estabiliza. Intensidad luminosa.- La actividad fotosintética aumenta con la intensidad luminosa hasta alcanzar un límite máximo característico de cada especie. Concentración de O 2 ambiental.- Cuando la concentración de oxígeno aumenta en el ambiente, la eficacia de la fotosíntesis disminuye. Esto se debe a que el oxígeno compite con el dióxido de carbono para unirse con la ribulosa bifosfato mediante la enzima rubisco que no es muy selectiva y puede utilizar como sustrato tanto al CO 2 como al O 2. Metabolismo III - 51

52 Humedad.- Cuando hay escasez de agua, los estomas (aberturas de la epidermis de las zonas verdes de las plantas superiores) se cierran para evitar pérdidas de agua por transpiración, lo cual dificulta el paso de CO2 y la actividad fotosintética disminuye. Temperatura.- Como norma general, a mayor temperatura, mayor actividad fotosintética, hasta que se llega a un máximo (variable según las especies de climas cálidos, templados o fríos), superado el cual se pueden desnaturalizar algunas enzimas. La temperatura óptima variará de unas especies a otras. 5. IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es uno de los procesos bioquímicos más importantes de la Biosfera por varios motivos: 1. Gracias a la fotosíntesis se transforma la materia inorgánica en materia orgánica, que será utilizada no sólo por los organismos fotosintéticos sino por todos los seres vivos. O sea, los productos de la fotosíntesis constituyen la base de las cadenas tróficas. 2. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que es necesario para ser utilizado en la respiración. 3. La fotosíntesis fue la causa del cambio producido en la atmósfera primitiva, que cambió de composición y adquirió así un carácter oxidante. La acumulación de oxígeno en la atmósfera terminó por conducir a la formación de la capa de ozono en la estratosfera, que absorbe gran cantidad de la radiación ultravioleta del sol, lo que permitió que los organismos salieran del mar y pudieran colonizar la tierra firme. 4. En la fotosíntesis está también el origen de la energía de los combustibles fósiles como el carbón y el petróleo. Metabolismo III - 52

53 Cuadro comparativo entre la fotosíntesis y la respiración celular. FOTOSÍNTESIS RESPIRACIÓN CELULAR Tipo de proceso Anabólico (reacciones de síntesis) Catabólico (reacciones de degradación) Tipo de proceso Proceso reductor Proceso oxidativo Organismos Lugar Autótrofos fotosintéticos Cloroplastos (tilacoides y estroma) Mesosomas (en procariotas) Autótofros y heterótrofos (aerobios) Mitocondrias (matriz y crestas mitocondriales) Fosforilación (formación ATP) Fotofosforilación Fosforilación oxidativa Situación de los complejos ATPsintetasa Membrana tilacoidal, hacia el estroma Membrana mitocondrial interna, hacia la matriz mitocondrial Transporte de electrones Cadena de transporte en membrana del tilacoide Cadena de transporte en membrana interna de mitocondria Etapas Fase luminosa y fase oscura Formación de acetil-coa, Ciclo de Krebs y cadena respiratoria Reactivos CO 2, agua y sales Glucosa, ácidos grasos, aminoácidos Productos Glúcidos, ácidos grasos, aminoácidos, oxígeno CO 2 y H 2 O 6 CO H 2 O + energía luminosa C 6 H 12 O O 2 C 6 H 12 O O 2 6 CO 2 + 6H 2 O + energía química Liberación de oxígeno Consumo de oxígeno Metabolismo III - 53

54 Resumen de la fotosíntesis: En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos: Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía luminosa y su transformación en energía química contenida en el ATP. Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente activados por la energía luminosa, servirán para reducir NADP + NADPH Incorporación del carbono del CO 2 a las cadenas carbonadas. Se sintetiza materia orgánica (principalmente glúcidos) a partir de compuestos inorgánicos como el dióxido de carbono, agua y sales minerales (fosfatos, nitratos, sulfatos, etc.). Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos orgánicos. El O 2 resultante de la ruptura de las moléculas de H 2 O que intervienen en el proceso, reducido. se desprende como producto de desecho en un volumen igual al CO2 Fase luminosa acíclica: Requiere la presencia de luz. Ocurre en la membrana de los tilacoides, en los cloroplastos. Consta de una cadena transportadora de electrones acoplada a la fosforilación de ATP (energía) y a la reducción de NADPH (poder reductor), generando una molécula de cada tipo cada vez que es transitada por un par de e -. El origen de los electrones transportados es la fotólisis del agua, que al descomponerse además libera O2 como producto residual. La energía solar es captada por dos fotosistemas, el PSII y el PSI. La fase oscura o ciclo de Calvin: Ocurre en el estroma de los cloroplastos. No requiere la presencia de luz, puede ocurrir tanto de día como de noche. Se incorpora CO2 que se fija sobre un compuesto de 5C (etapa de fijación). A continuación se emplean el ATP y NADPH obtenidos en la etapa luminosa, para reducir el carbono fijado (etapa de reducción). Finalmente se produce una serie de reacciones destinadas a regenerar el compuesto de 5C con el que comienza el ciclo (etapa de regeneración). En cada vuelta del ciclo se produce un carbono orgánico que es utilizado para la síntesis de biomoléculas en el estroma. En cada vuelta del ciclo, por cada molécula de CO2 que se incorpora, se consumen 3 ATP y 2 NADPH, o sea, para una molécula de glucosa (6C) harán falta 18 ATP y 12 NADPH. Metabolismo III - 54

55 7. QUIMIOSÍNTESIS La quimiosíntesis es un proceso anabólico de nutrición autótrofa en el que se forma materia orgánica a partir de moléculas inorgánicas sencillas. La fuente de energía para este proceso no es la luz (como en la fotosíntesis) sino la energía obtenida en procesos de oxidación de moléculas inorgánicas sencillas (amoniaco, nitritos, sulfuros, ion ferroso, hidrógeno, etc.). Por otra parte, la fuente de carbono utilizada en la quimiosíntesis para la formación de nuevas moléculas es el dióxido de carbono La quimiosíntesis se da exclusivamente en algunas bacterias, que reciben el nombre de bacterias quimiosintéticas Las bacterias quimiosintéticas desempeñan un papel fundamental en la Naturaleza, ya que muchas de ellas participan en los ciclos biogeoquímicos, que permiten el reciclaje de la materia orgánica en inorgánica, para ser de esta manera reutilizada por los organismos fotosintéticos. Las bacterias quimiosintéticas se pueden clasificar dependiendo del sustrato del cual obtienen su energía en: o Bacterias quimiosintéticas del nitrógeno. Son bacterias ampliamente distribuidas en el suelo y en el agua. Unas oxidan el amoniaco (NH 3 ) a nitrito (NO 2 - ), y otras oxidan los nitritos a nitratos (NO 3 - ). Ambos tipos de bacterias se complementan ya que el producto de oxidación de las primeras constituye el sustrato de las segundas. De estas bacterias depende en gran parte que se cierre el ciclo del nitrógeno en la Naturaleza, ya que el amoniaco, que procede de la descomposición de cadáveres de animales y de restos vegetales, es convertido en nitratos que las plantas toman por las raíces para sintetizar aminoácidos. NO NH 3 + O 2 NO 2 + energía (Ej. Nitrosomonas) - + O 2 NO 3 + energía (Ej. Nitrobacter) o Bacterias quimiosintéticas del azufre. Como sustrato oxidable estas bacterias utilizan azufre (S) o el sulfuro de hidrógeno (H 2 S) procedente de la descomposición de la materia orgánica. El producto resultante oxidado es el ácido sulfúrico, por lo que los lugares donde proliferan estas bacterias tienen un elevado grado de acidez. SH 2 + 1/2 O 2 S + H 2 O + energía S + O 2 SO energía Metabolismo III - 55

56 o Bacterias quimiosintéticas del hierro. Estas bacterias aprovechan la energía de oxidación de hierro ferroso (Fe 2+ ) a férrico (Fe 3+ ), y abundan en los suelos ricos en sales de hierro. Fe 2+ Fe 3+ + energía o Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno. Son bacterias capaces de utilizar H 2 como fuente de energía H 2 + 1/2 O 2 H 2 O + energía Interpreta los siguientes esquemas: Metabolismo III - 56