DIVERSIDAD VEGETAL TEMA 1: DIVERSIDAD VEGETAL. Francisco Ortega y Fernando Escaso GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES

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1 DIVERSIDAD VEGETAL TEMA 1: DIVERSIDAD VEGETAL Francisco Ortega y Fernando Escaso GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES

2 F. ORTEGA, F. ESCASO Tema 1: Biodiversidad Conceptos básicos Introducción Objetivos Biodiversidad Introducción Definición de biodiversidad Medida de la biodiversidad Distribución de la biodiversidad Número de especies posibles Riqueza específica del planeta Concepto de Especie Especiación Pérdida de biodiversidad: Concepto de extinción Conservación de la biodiversidad Concepto de conservación: Razones para conservar la biodiversidad Valor no utilitario de la biodiversidad Valor utilitario de la biodiversidad Clasificación de los seres vivos Sistemática Sistemas de Clasificación Vegetal Sistemas Artificiales Sistemas Naturales Sistemas filogenéticos: Sistemática fenética Sistemática filogenética (cladística) Filogenias Moleculares Códigos de Nomenclatura Principios Nomenclatura bionomial Sistema binomial Ejemplares singulares en la nomenclatura Cambios en la nomenclatura Nombres especiales: Nomenclatura fitosociológica La vida en la Tierra Momentos prebióticos Estructuras precelulares: ARN y vesículas lípidas autoreplicantes Hitos en la historia de la vida El árbol universal de la vida Bacteria, Archaea y Eukarya Ejercicios propuestos Ejercicio de nomenclatura Cladogramas Bibliografía I

3 GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL 8.1 Básica Bibliografia complementaria Enlaces aconsejados Tema 1: Biodiversidad. 1. Conceptos básicos Introducción a la diversidad vegetal. Riqueza específica. Taxonomía y Sistemática. Concepto de especie. Grupos supraespecíficos. Escuelas sistemáticas y conceptos asociados. Códigos de nomenclatura. 2. Introducción El término Biodiversidad se populariza en la década de 1980 a partir de una serie de propuestas entre las que destaca la edición del libro Biodiversity (Wilson, 1988). En tan sólo unas décadas el término se ha hecho de uso común (y discutido) en medios científicos, pero también económicos, políticos y populares hasta el punto que, en ocasiones, resulta difícil reconocer su significado. Consideraremos que la biodiversidad es la variación o variedad de los organismos vivos y de los sistemas de los que forman parte, manifestándose en todos los niveles jerárquicos de la organización de la vida (genético, de organismos y de ecosistemas). A lo largo del tema se plantean conceptos básicos sobre la biodiversidad que son de uso común en los entornos de la biología de la conservación, como son la definición concreta, su medida, las razones de su pérdida, los motivos para su conservación y el valor que puede atribuirse a la biodiversidad. La asignatura se enfoca directamente en una de los indicadores de la diversidad como es la riqueza taxonómica del planeta, mostrando tanto la diversidad como la disparidad de la vida, relacionándola en un contexto genealógico. La sistemática biológica nos proporciona las herramientas metodológicas para clasificar la diversidad del planeta. A lo largo del tema se plantearán los rudimentos de la clasificación biológica, tanto de la mecánica nomenclatural, como de la metodología para establecer agrupaciones supraespecíficas y los formatos en los que las distintas escuelas expresan sus hipótesis. La vida, tal y como la conocemos, es el resultado de más de millones de años (ma) de historia. La vida se originó por la fusión de moléculas orgánicas durante los primeros mil millones de años de la historia de la Tierra. La evidencia más antigua de formas de vida está constituida por fósiles conocidos son estromatolitos que indican, de forma indirecta, la existencia de bacterias hace ma. La evidencia de eucariotas más antiguos (células con núcleo y orgánulos) data de hace ma. La concepción linneana de la vida en los Reinos Animalia y Plantae fue el criterio básico de clasificación hasta que a finales del siglo XIX se descubren los organismos unicelulares y la incorporación del Reino Protista. El numero de reinos se eleva a cuatro con la división de las formas microscópicas en dos, uno compuesto por organismos procariotas (Monera) y otro por organismo unicelulares eucariotas (Protoctistas). Posteriormente se reconocen nuevos grupos, como los hongos (Fungi), de forma que las propuestas de nuevos reinos alcanza su máximo cuando Cavalier- Smith propone la consideración de siete reinos (ampliables a nueve). La sistemática II

4 GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL molecular ha permitido más recientemente establecer una división superior de los seres vivos en tres linajes principales o dominios: Archea, Bacteria y Eukaria. 3. Objetivos Conocer la definición de biodiversidad, reconociendo la multiplicidad de acepciones que dificultan su utilización. Conocer las formas más comunes de cuantificar la diversidad. Conocer la heterogeneidad de la distribución geográfica y taxonómica de la diversidad del planeta. Conocer los elementos causantes y las consecuencias de la perdida de la biodiversidad en el planeta. Conocer los rudimentos de la Biología de la Conservación. Conocer los servicios que presta la biodiversidad a las sociedades humanas y los posibles estimadores. Identificar la riqueza específica como un estimador simple de la biodiversidad. Conocer los mecanismos de aparición y extinción de especies. Conocer distintas definiciones de especie delimitando el contexto en el que resultan de utilidad. Conocer las bases metodológicas de la clasificación de los organismos vivos Interpretar y utilizar la nomenclatura y la forma de expresar las hipótesis de relación entre las distintas formas vivas. 4. Biodiversidad 4.1 Introducción Aunque el concepto de diversidad biológica no es nuevo, el término Biodiversidad se populariza en la década de 1980 a partir de una serie de propuestas entre las que destaca la edición del libro Biodiversity (Wilson, 1988). En tan sólo unas décadas el término se ha hecho de uso común en medios científicos, pero también económicos, políticos y populares, pero su significado ha derivado en varias direcciones, de forma que, en ocasiones, resulta difícil reconocer a qué se refiere alguien al utilizarlo si no viene acompañado de un contexto adecuado. Probablemente la acepción más común de ambos términos (diversidad biológica y biodiversidad) implique considerarlos sinónimos y atender a la definición propuesta en 1992 en la Cumbre de Río. El Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB) celebrado en Río de Janeiro el 5 de Junio de 1992 estableció el primer acuerdo mundial sobre diversidad biológica centrado sobre sus recursos genéticos, de especies y de ecosistemas. Los tres objetivos principales fueron: la conservación de la diversidad biológica, el uso sostenible de los componentes de la diversidad biológica y, por último, el reparto justo y equitativo de los beneficios que se deriven de la utilización de los recursos genéticos. 4.2 Definición de biodiversidad La diversidad biológica o biodiversidad es la propiedad de las distintas entidades vivas de ser variadas. Esta es una característica fundamental de todos los sistemas biológicos y nos proporciona una medida de su heterogeneidad. Atendiendo al Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente consideraremos que la 2

5 F. ORTEGA, F. ESCASO biodiversidad es la variación o variedad de los organismos vivos y de los sistemas de los que forman parte. La diversidad se manifiesta en todos los niveles jerárquicos de la organización de la vida (gen, célula, individuo, comunidad o ecosistema). Así, desde el punto de vista de la composición, la biodiversidad se puede abordar desde tres planos de integración que coinciden con los principales niveles de organización biológica (diversidad genética, diversidad de organismos y diversidad ecológica) y cuyo estudio se aborda desde la Genética, la Sistemática y la Ecología. La diversidad genética se refiere a la variación hereditaria dentro de las poblaciones y entre ellas, es decir, la variedad de genes o formas genéticas subespecíficas. La diversidad taxonómica (o de organismos) se refiere a la variación pasada y presente de organismos integrados en cada uno de los niveles que constituyen la jerarquía taxonómica (especie o cualquier categoría superior). Las expresiones más utilizadas de la diversidad taxonómica son la riqueza taxonómica (número de especies presentes en un territorio) y dispersión taxonómica (número de taxones mayores representados en un territorio). La diversidad ecológica (o de comunidades y paisajes) se refiere a la variedad y riqueza de comunidades, ecosistemas, biomas. Atendiendo a esto, la Biodiversidad o Diversidad Biológica, puede definirse como la riqueza de seres vivos que viven en el planeta, considerando tanto las especies, como los procesos que conforman los ecosistemas y el patrimonio genético que contienen los organismos vivos. El concepto más popularmente ligado al de la biodiversidad es, probablemente el de la diversidad taxonómica (número de taxones presentes en una zona concreta), pero esta acepción resulta demasiado restrictiva. De hecho, el Convenio de Diversidad Biológica firmado en Río en 1992, define a la biodiversidad como: La variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos, entre otras cosas, los ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuáticos y los complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas.ʺ (art. 2 del Convenio). Se amplía, por tanto, el concepto de biodiversidad, para abarcar, al menos, a la diversidad de genes, de especies y de ecosistemas. Hasta el momento se han descrito algo más de especies, de las cuales aproximadamente son animales, y de las que más de son insectos. No obstante, estas cifras parecen estar lejos de la realidad, ya que las estimaciones disponibles indican que el número de especies desconocidas es varias veces superior a las que hemos logrado catalogar. La estimación del número de especies existentes está siempre sometida a discusión, pero arrojaría un resultado de entre 5 y 10 millones, en el caso de los cálculos más restrictivos, y de más de 30 millones para las estimaciones más altas. La medida de la biodiversidad es muy dependiente del nivel de organización en el que se realice, aunque la mayoría de las estimaciones se refieren a la riqueza de especies. 4.3 Medida de la biodiversidad Aunque la biodiversidad se puede medir en cada uno de los niveles de organización en los que se manifiesta, el estimador más frecuente de la biodiversidad es la riqueza específica: número de especies presentes en un territorio Se establece directamente mediante inventarios o mediante estimadores. Los análisis de la medida de la biodiversidad se han centrado en la búsqueda de parámetros para caracterizarla como una propiedad emergente de las comunidades ecológicas. Sin embargo, las comunidades no están aisladas ni tienen un entorno 3

6 GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL homogéneo. En cada unidad geográfica existe un número variable de comunidades cuya diversidad presenta características distintas. Por ello, para comprender los cambios de la biodiversidad respecto a la estructura del contexto, se generan estrategias como la partición de la diversidad en tres componentes: alfa, beta y gamma (Whittaker, 1972) La diversidad alfa es la riqueza de especies de una comunidad particular a la que consideramos homogénea, es decir, la diversidad alfa es una función de la cantidad de especies presentes en un mismo hábitat. La diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la composición de especies entre diferentes comunidades y constituye, por lo tanto, una medida del grado de partición del ambiente. La diversidad gamma es la diversidad de un conjunto de localidades que se integran en una unidad mayor. La riqueza específica se puede expresar mediante una serie de índices. El más sencillo consiste en el número total de especies presentes (S) obtenido mediante un censo de la comunidad. Entre los muchos otros índices de riqueza específica disponibles en la literatura, es particularmente común el índice de riqueza específica de Margalef (Rmg), que pone el número de especies (S) en función del número total de individuos (N): Rmg=(S-1)/lnN. Si queremos incorporar a estos índices un elemento que exprese cómo se distribuye la abundancia en la comunidad, es habitual el uso de fórmulas basadas en la dominancia o en la equidad de las especies. En este caso es común la utilización de índices como el de Shannon-Weiner o el de Simpson, entre muchos otros. El índice de Simpson indica la probabilidad de encontrar dos individuos de especies diferentes en dos extracciones sucesivas al azar sin reposición durante el muestreo de una población. Este índice toma valores desde 0 (=baja diversidad) hasta [1-1/S]. Donde S es el número de especies, N es el total de organismos presentes y n es el número de ejemplares por especie. También es de uso común el complemento del índice de Simpson =(1-D) El índice de Shannon-Wiener (H ) mide la incertidumbre para predecir a qué especie pertenecerá un individuo elegido al azar de una muestra de S especies y N individuos. Por lo tanto, H = 0 cuando la muestra contenga solo una especie, y, H será máxima cuando todas las especies S estén representadas por el mismo número de individuos ni, es decir, que la comunidad tenga una distribución de abundancias perfectamente equitativa. La fórmula del índice de Shannon es la siguiente: en la que: S es el número de especies y pi es la proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos (es decir, el número de individuos de la especie i (ni) dividido por el número de todos los individuos de todas las especies (N) Este índice de Shanonn-Wiener generalmente varía entre 1 y 5, aunque excepcionalmente puede haber ecosistemas con valores mayores (bosques tropicales, arrecifes de coral) o menores (algunas zonas desérticas). 4

7 F. ORTEGA, F. ESCASO 4.4 Distribución de la biodiversidad En general, los índices de biodiversidad tienden a elevarse desde los polos hacia el ecuador. Asimismo, tienden a reducirse en relación a ciertas condiciones de estrés ambiental tanto de tipo físico (frío, aridez) como de tipo químico (contaminantes). La biodiversidad de las zonas tropicales, en especial en la selva húmeda y en los arrecifes coralinos, es especialmente elevada. Existen diferentes factores que pueden contribuir al incremento de la biodiversidad: La antigüedad. Generalmente los ecosistemas tienden a incrementar su diversidad con el paso del tiempo. La heterogeneidad espacial. Los ecosistemas mas heterogéneos son generalmente más diversos. Los procesos de competencia y las relaciones depredador-presa La estabilidad climática La producción. La biodiversidad es mayor en situaciones de mayor producción de biomasa La presencia de un disturbio moderado. Las condiciones de estabilidad favorecen a unas pocas especies, las situaciones de disturbio moderado incrementan a biodiversidad. 4.5 Número de especies posibles La historia de la diversidad en el planeta nos permite identificar (en distintos momentos) dos tipos de estimaciones que resulta parcialmente contradictorias. Una plantearía que la diversidad posible está en función del número de nichos ecológicos potenciales, mientras que el segundo mantiene que la propia evolución de los seres vivos determina la aparición de nuevos recursos, produciéndose nuevos nichos, con lo que el número de especies podría aumentar indefinidamente. En términos históricos, la biodiversidad en un ambiente dado procede del equilibrio entre especiación, la extinción selectiva (eliminación de unas especies a favor de otras), la inmigración y la emigración. En términos ecológicos podríamos considerar que la biodiversidad de un área depende de la relación entre tres factores: la energía disponible, la estabilidad y la proporción entre la superficie disponible y el numero de especies presentes en ella. 4.6 Riqueza específica del planeta Hasta el momento se han descrito algo más de especies, de las cuales aproximadamente son animales, y de las que más de son insectos. Estas cifras parecen estar lejos de la realidad, ya que las estimaciones disponibles indican que el número de especies desconocidas es varias veces superior a las que se han logrado catalogar. La estimación del número de especies existentes está siempre sometida a discusión, pero arrojaría un resultado de entre 5 y 10 millones, en el caso de los cálculos más restrictivos, y de más de 30 millones para las estimaciones más altas. La medida de la biodiversidad es muy dependiente del nivel de organización en el que se realice. Estimación de especies descritas hasta el momento (Lecointre & Guyader, 2001) Taxón Especies % del total Bacteria Bacterias Archaea Arqueobacterias

8 GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL Bryophyta Musgos y afines Lycopodiophyta Licopodios Filicophyta Helechos Coniferophyta Coníferas Magnoliophyta Plantas con Flores Fungi Hongos "Porifera" Esponjas Cnidaria Pólipos y Medusas Rotifera Rotíferos Platyhelminthes Gusanos planos Mollusca Moluscos Annelida Anélidos Nematoda Nematodos Arachnida Arácnidos Crustacea Crustáceos Insecta Insectos Echinodermata Equinodermos Chondrichthyes Peces cartilaginosos Actinopterygii Peces de aletas con radios Lissamphibia Anfibios Mammalia Mamíferos Chelonia Tortugas 290 0,02 Squamata Escamosos ,4 Archosauria Aves y cocodrilos Otros Total Concepto de Especie Es obvio que el concepto de especie es fundamental para la definición de la riqueza especifica de un área, sin embargo no existe una definición consensuada de especie y existen ciertas diferencias en el concepto atendiendo a los criterios en su definición. Aislamiento reproductivo (E. Mayr): La especie está constituida por el grupo de poblaciones naturales que, efectiva o potencialmente, se entrecruzan y que está reproductivamente aislado respecto a grupos similares. Es el más extendido. Concepto evolutivo (E.O. Wiley): La especie está constituida por un linaje único de poblaciones en relación ancestro-descendiente, que mantienen su propia identidad con respecto a los demás linajes así definidos y que tienen tendencia evolutiva y destino histórico propios y específicos. De más fácil aplicación filogenética y biogeográfica Especiación La especiación es la la aparición de nuevas especies a partir de los elementos de una especie existente. En términos generales entendemos que la especiación se produce por cladogénesis, es decir: se producen nuevas especies por multiplicación de estas, no por modificación de una especie preexistente. Aunque es un concepto que no se aplicará en este caso se conoce por especiación filética (o por anagénesis) a la posibilidad de que una especie se transforme en otra a lo largo del tiempo por acumulación de modificaciones en su acervo genético de forma que llegue un momento en el que se puede considerar que la población se diferencia lo suficiente de la población de la ancestral como para considerarla una especie diferente. El concepto de especiación por anagénesis es controvertido y, para algunos 6

9 F. ORTEGA, F. ESCASO autores, la transformación de una población a lo largo del tiempo únicamente representa una serie de variaciones distribuidas en el tiempo de la misma especie. La especiación no se produce siempre de la misma forma, por lo que podemos distinguir entre: Especiación alopátrica: cuando el área de distribución de una especie se fragmenta en dos unidades separadas por una barrera de tipo geográfico que separa sus poblaciones impidiendo el flujo genético. La acumulación de diferencias en ambos lados de la barrera acaba generando dos grupos reproductivos diferenciados y mutuamente incompatibles. A su vez podemos distinguir: o Especiación alopátrica por vicarianza: cuando surge una barrera que o separa en dos una unidad poblacional. Especiación alopátrica por dispersión: cuando una parte de la población consigue salvar ocasionalmente una barrera y coloniza un nuevo espacio geográfico. Especiación parapátrica: se produce en poblaciones que están en contacto espacial pero en las que una parte, generalmente fronteriza, se ve sometida a un tipo de presión diferente a la que actúa sobre la población principal, produciendo la interrupción del flujo genetico entre las dos partes. Especiación simpátrica: ocurre en el interior del territorio ocupado por una especie, por motivos no espaciales. En estas condiciones, un conjunto de individuos adquiere una peculiaridad biológica que provoca su aislamiento de la población principal. Especiación por hibridación: se produce por el cruce reproductivo entre dos especies afines, pero distintas, que pueden producir individuos viables y fértiles. Esta población híbrida puede divergir (por presión de selección) de las parentales hasta aislarse reproductivamente de estas. No es común entre animales, pero es relativamente frecuente en plantas. 4.8 Pérdida de biodiversidad: Concepto de extinción Como un proceso opuesto al de especiación es uno de los parámetros que determina la diversidad en un área. El proceso de extinción consiste en la desaparición de todos los miembros de un categoría taxonómica. El concepto de renovación (o turnover) es la relación entre la tasas de aparición de nuevas especies y la de extinción en un tiempo dado. Este parámetro nos aporta información del proceso de sustitución de especies en los ecosistemas. Con respecto al espacio, las extinciones pueden ser locales (en mayor o menor grado) y totales o planetarias. Con respecto al tiempo en el que se producen pueden ser Extinciones normales o de fondo. Corresponden al ritmo normal de renovación de la biosfera, las especies y grupos taxonómicos superiores soportan procesos continuos de renovación más o menos regulares que constituyen lo que se denomina extinciones de fondo. Los ritmos de las extinciones de fondo están generalmente relacionados con las características ecológicas Extinciones masivas. Las extinciones masivas han tenido un papel muy importante en la historia de la vida en la Tierra y en su actual configuración. A lo largo de la historia de la vida en la Tierra han ocurrido cinco grandes extinciones masivas. La mayor de ellas ocurrió al final del Pérmico (hace 250 millones de años) y condujo a la desaparición del 96% de las especies marinas. Otras cuatro extinciones masivas (de proporciones ligeramente menores) ocurrieron a finales del Ordovícico (hace 443 millones de años), el Devónico (hace 359 millones de años), el Triásico (hace 200 millones de años) 7

10 GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL y el Cretácico (hace 65 millones de años). Las extinciones masivas pueden romper la hegemonía de los grupos evolutivamente bien adaptados y ofrecer oportunidades, nuevas perspectivas evolutivas, a otros grupos. Las causas de la extinción se encuentran generalmente en la reiteración de dos tipos de procesos: Deterministas: aparece un factor incompatible con la viabilidad de una población. Estocásticos: pequeñas alteraciones, provocan la perdida de variación en una población haciéndola más vulnerable a nuevas pequeñas variaciones. 4.9 Conservación de la biodiversidad Concepto de conservación: El mantenimiento de los componentes biológicos de la diversidad, de sus hábitats y de los procesos de interacción entre ellos y con el medio. Uso sostenible de esos componentes de forma y en proporción tal que no suponga una reducción a largo plazo, y por tanto que mantenga su potencialidad para suplir las necesidades y aspiraciones de las generaciones presentes y futuras Razones para conservar la biodiversidad Por razones éticas. Por razones biológicas. o La biodiversidad, como resultado del proceso evolutivo, es única e irrepetible. o La biodiversidad es el sostén del equilibrio ecológico. Desde el punto de vista utilitario. o o La biodiversidad tiene un valor de mercado. La biodiversidad incrementa la calidad de vida de las sociedades humanas Valor no utilitario de la biodiversidad El valor no utilitario de la biodiversidad es aquél que no está relacionado con la explotación directa o indirecta de los recursos biológicos por parte del ser humano. Podemos diferenciar: Valor potencial o de opción: hace referencia al valor de la biodiversidad, tanto de la que permanece inexplorada y desconocida para la ciencia, como de la que ha sido estudiada y puede ser de importancia en el futuro si se le encuentran nuevas aplicaciones o si se descubre su utilidad ante nuevos retos aún por llegar. Valor de herencia: relacionado con el concepto de solidaridad intergeneracional. Las generaciones de humanos venideras tienen el mismo derecho a los beneficios que la biodiversidad nos proporciona. Es la esencia del concepto de desarrollo sostenible recogido en la Declaración de Río de 1992 y que se define como el desarrollo que satisface las necesidades de las generaciones presentes sin comprometer las posibilidades de las del futuro para satisfacer sus propias necesidades. Valor de existencia: los seres vivos son el resultado de millones de años de evolución de la vida sobre el planeta. El valor que los humanos otorgamos a la biodiversidad, en este caso, es independiente de su utilidad para el hombre. Valor intrínseco: Existe un valor objetivo de la biodiversidad independiente del valor subjetivo que se le otorgue. Todos los seres vivos tienen intrínsicamente valor por sí mismos, independientemente de la utilidad que se les asigne. 8

11 F. ORTEGA, F. ESCASO Valor utilitario de la biodiversidad Desde el punto de vista utilitario la biodiversidad tiene un valor de mercado. La biodiversidad y los servicios que prestan los ecosistemas son la base del 40% de la economía mundial. No obstante, son bienes públicos y en su mayoría no cuentan con mercados capaces de asignarles precio. Aunque podemos averiguar el valor monetario de algunos servicios de los ecosistemas y la biodiversidad, como, por ejemplo, la producción de alimentos, madera o medicamentos, hay otros cuyo cálculo resulta imposible. Estos servicios pueden agruparse en: Servicios de base: Son procesos esenciales para el ser humano y para el mantenimiento mismo de la vida en la Tierra tal y como la conocemos, como por ejemplo formación de suelo, ciclicidad de los nutrientes y del agua; fotosíntesis y, por lo tanto, producción primaria Servicios de regulación: Regulación de la calidad del aire; del clima; de plagas; de las aguas: de la polinización; de la erosión; de algunos desastres naturales. Servicios de suministro: la biodiversidad proporciona muchas materias primas a las sociedades humanas Servicios culturales. 5. Clasificación de los seres vivos 5.1 Sistemática La Sistemática es el fundamento filosófico y conceptual de la taxonomía y por lo tanto la que establece los criterios las condiciones y las reglas del método para el procesado de caracteres que utiliza la taxonomía. Por lo tanto la Sistemática establece los fenómenos biológicos que se pretenden representar al clasificar y como consecuencia establece el significado de la clasificación. Generalmente estas clasificaciones ponen de manifiesto las relaciones filogenéticas o la sucesión morfológica de ese desarrollo filogenético. La taxonomía es la disciplina científica que ordena o clasifica a los organismos en categorías o grupos taxonómicos mediante modelos que reflejan los grados de identidad entre los organismos. Los criterios de clasificación son los caracteres taxonómicos. Un carácter es cualquier característica morfológica, fisiológica, estructural o de comportamiento de un organismo que pueda ser analizada y utilizada para identificarlo o compararlo. Los diferentes niveles en la jerarquía de una clasificación se denominan categorías taxonómicas. Todo grupo generado en una clasificación, independientemente de su rango, se denomina taxón. 5.2 Sistemas de Clasificación Vegetal Históricamente los sistemas de clasificación se agrupan en artificiales, naturales y filogenéticos Sistemas Artificiales. Los sistemas artificiales son los primeros en aplicarse y son eminentemente prácticos. Agrupan a las plantas dependiendo de sus usos, propiedades o formas, por ejemplo: Teofrasto (siglos IV-III a.c.) propone un sistema de clasificación de las plantas en árboles, arbustos, matas y hierbas. Dioscórides (siglo I) ordena las plantas por su utilidad terapéutica o culinaria. Los botánicos del s. XVI y s. XVII proponen la división del mundo vegetal en función de las flores (como Tournefort) o los frutos (como Caesalpino). 9

12 GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL Linneo ( ) desarrolla la nomenclatura binomial, usada hasta nuestros días. Su obra de referencia es Species plantarum (1753). Propone un sistema artificial de clasificación de las plantas basado en los caracteres sexuales. Este sistema es de uso común hasta el siglo XIX. Agrupa a los vegetales en 24 grupos atendiendo a un esquema muy sencillo: o Plantas sin flores o Plantas con flores Hermafroditas (plantas con flores con estambres y pistilos a la vez) Monoicas (plantas con flores unisexuales masculinas y femeninas en la misma planta) Dioicas (con flores unisexuales en individuos distintos) Polígamas (con flores hermafroditas y unisexuales en el mismo o en distintos individuos) Los sistemas artificiales son la base de las claves de identificación, es decir, un sistema de clasificación artificial que pretende servir para la identificación de los distintos grupos taxonómicos de un entorno concreto Sistemas Naturales. Posteriormente, algunos botánicos comienzan a rechazar el sistema de Linneo y tratan de establecer sistemas naturales basándose en los principios de subordinación y coordinación de los caracteres. M. Adanson (Francia, ) utiliza caracteres coordinados para el establecimiento de grupos naturales o familias. Obra de referencia: Les Famillas Naturelles des Plantes (1763) A.L. de Jussieu (Francia, ) utiliza la subordinación de caracteres considerando que los había: de primer orden (en órganos esenciales de la planta), de segundo orden (en órganos menos importantes de la planta) y de tercer orden (en órganos esenciales o no, pero poco estables) Sistemas filogenéticos: Pretenden que las clasificaciones reflejen los criterios evolucionistas propuestos por Darwin. Las clasificaciones generadas desde los años 50 del s. XX siguen fundamentalmente dos estructuras metodológicas: la sistemática fenética y la sistemática cladística. Escuela Fenética Cladística Se basa en la semejanza Cladogénesis: historia de los eventos de especiaciónramificación Principio Refleja la similitud total. Destaca el valor de la Todos los caracteresespeciación o cladogénesis. tienen el mismo peso. Representación gráfica Fenograma Cladograma La gráfica de las relaciones Utilidad y convenienciahipótesis evolutivas entre organismos para la clasificación representa Antecedentes Sokal y Michener(1963) Hennig (1966) Sistemática fenética. Se entiende por fenética la estimación numérica de la semejanzas entre unidades taxonómicas y la ordenación de estas unidades a partir de esa semejanza. 10

13 F. ORTEGA, F. ESCASO La bases metodológicas de la fenética se encuentran en los años 50 del siglo XX, en los trabajos de P. H. A. Sneath sobre clasificación de bacterias y de C.D. Michener y R. R. Sokal sobre abejas, que se formalizan en la publicación de la obra Principles of Numerical Taxonomy (Sokal, R. R. & Sneath, P. H. A., 1963). Pretenden ordenar unidades taxonómicas basándose en la valoración numérica de sus semejanzas. Las clasificaciones se basan en la semejanza fenética entre organismos asumiendo que la semejanza ente dos organismos es función de la semejanza entre sus caracteres. Las clasificaciones pueden establecerse, entonces, comparando el mayor número de caracteres posibles de los organismos a clasificar. La unidad operativa fundamental de la fenética es el individuo. Las representaciones gráficas de las clasificaciones fenéticas se denominan fenogramas Sistemática filogenética (cladística). Si asumimos que las especies mantienen relaciones de parentesco entre si, también podemos agruparlas en grupos (entidades sistemáticas) de mayor rango en un sistema jerárquico. Todas las entidades sistemáticas, de cualquier nivel jerárquico, se denominan taxones. Los grupos que reúnen a un antecesor y a todos sus descendientes se denominan grupos monofiléticos o clados. Estos grupos monofiléticos tienen entidad filogenética dado que constituyen la expresión de una hipótesis genealógica. Los grupos, construidos con otros criterios y que excluyen a parte de los descendientes del antecesor común se denominan parafiléticos. Dado que no tenemos constancia de cómo se ha producido la genealogía de los organismos, se proponen hipótesis partiendo de distintas premisas metodológicas. En este sentido, la sistemática filogenética basada en los postulados teóricos establecidos por Hennig (Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik, publicada en 1950) pretende reconstruir la genealogía de los organismos de un modo objetivo y verificable. La sistemática filogenética cládistica propone la distribución de los taxones en grupos naturales jerarquizados atendiendo a las novedades evolutivas compartidas (sinapomorfías). Las sinapomorfías marcan la semejanza entre dos taxones debidas a un antecesor común, frente a la semejanza que pueda proceder de antecesores más alejados. La semejanza derivada de estos antecesores alejados se denomina plesiomorfía, y cada uno de los caracteres que constituyen esta semejanza se denominan simplesiomorfías. Por ejemplo, la novedad evolutiva presencia de pelo constituye una sinapomorfía de los mamíferos (dado que supuestamente todos la han heredado de un antepasado común inmediato), mientras que la novedad evolutiva tener cuatro patas es una simplesiomorfía para los mamíferos (efectivamente los mamíferos presentan ese carácter en común, pero también lo comparten con otros 11

14 GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL linajes dado que se hereda de un antepasado alejado del antecesor común de todo los mamíferos). Atendiendo a la naturaleza jerárquica de la clasificación, el carácter tener cuatro patas resultaría, a su vez, una sinapomorfía de un grupo compuesto por el primer animal con cuatro patas y todos sus descendientes, en el que se encuentran los mamíferos. La sistemática cladística formula sus hipótesis de relación de parentesco mediante la tipificación de cada organismo atendiendo a sus estados de carácter y la ordenación de estos estados de carácter de la forma más simple posible en una propuesta genealógica. Entendemos por carácter (o carácter taxonómico) cualquier característica morfológica, fisiológica, estructural o de comportamiento de un organismo que pueda ser analizada y utilizada para compararlo, identificarlo o interpretarlo. Los caracteres son formulaciones generales que se expresan en distintos estados de caracteres en cada organismo concreto. Por ejemplo, el carácter color de la flor se expresa en distintos estados (rojo, blanco, azul, etc.) Los estados de carácter presentan polaridad, es decir, algunos estados pueden considerarse primitivos y otros derivados atendiendo a su presencia o no en grupos alejados filogenéticamente. Por ejemplo, entre los mamíferos el estado de carácter andar sobre cuatro patas puede considerarse primitivo respecto al carácter andar sobre dos patas dado que los grupos mas emparentados con los mamíferos (los reptiles) son primitivamente cuadrúpedos La cladística plantea que dado un grupo de organismos y un carácter X con dos estados de carácter Xprimitivo y Xderivado, estarán más próximamente emparentados todos aquellos que comparten el estado de carácter Xderivado dado que se supone que fue adquirido por un organismo y trasmitido a todos sus descendientes. La combinación de este argumento para todos los caracteres de un grupo de organismos permite establecer las relaciones de parentesco entre los miembros del grupo. Estas relaciones se expresan gráficamente mediante un árbol ramificado dicótomamente, que se denomina cladograma. En los cladogramas se representa la relación de parentesco entre taxones existentes. Los puntos de divergencia (el ancestro común ) representan un individuo hipotético: el primero del grupo. Conceptos cladísticos: Sinapomorfía: novedad evolutiva compartida por los miembros de un taxón. Simplesiomorfía: carácter compartido que procede de un antecesor común alejado del grupo a comparar. Grupo monofilético: es el constituido por un ancestro y todos sus decendientes descendentes (y sólo ellos). Es el único grupo aceptable para la clasificación Grupo parafilético: Un grupo que excluya a alguno de los descendentes del antecesor común del resto. 12

15 F. ORTEGA, F. ESCASO Parafili Polifilia Monofili a Organismo E Organismo D Organismo C Organismo B Organismo A Nodo2 Nodo3 Nodo4 Condición derivada Grupos monofiléticos: Clado (A+B); Clado(A+B+C); Clado (E+D); Clado (A+B+C+D+E) Nodo 1 Condición primitiva Condición derivada: Filogenias Moleculares En las últimas décadas, se ha desarrollado enormemente el análisis filogenético basado en caracteres del ADN como herramienta para la obtención de hipótesis filogenéticas. Este desarrollo se debe tanto al incremento de datos moleculares disponibles sobre cualquier tipo de organismo como al desarrollo de la bioinformática. Asociado a este crecimiento se han desarrollado algoritmos cada vez más sofisticados, que permiten analizar filogenéticamente matrices de caracteres y de taxones cada vez más grandes. Estos nuevos algoritmos utilizan el criterio tradicional cladístico de máxima parsimonia, pero también otros métodos ajustados a los caracteres moleculares, como los análisis de máxima verosimilitud y los análisis bayesianos. 5.3 Códigos de Nomenclatura La normas nomenclaturales surgen para atajar conflictos derivados del uso de nombre comunes o vernáculos y de las distintas propuestas taxonómicas. Los nombres vernáculos pueden presentar muchas variaciones locales y, en muchos casos, se producen sinonimias y polisemias. La nomenclatura científica pretende ser universal, monosémica (cada nombre tiene un único significado) y mononímica (cada categoría tiene un único nombre). Las normas que rigen la nomenclatura están determinadas por los por los Códigos de Nomenclatura que establecen reglas rígidas y estables de denominación Principios Existen Códigos Internacionales de Nomenclatura Botánicos, Zoológicos y Bacteriológicos. La nomenclatura se basa en una serie de figuras que se denominan tipos nomenclaturales. La nomenclatura está basada en la prioridad de su publicación. Cada grupo taxonómico no puede tener más que un nombre correcto. 13

16 GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL Las denominaciones que usa la nomenclatura son latinas o se tratan como latinas (por ejemplo, se escriben subrayadas o en cursiva) Las reglas de nomenclatura dictadas por cada código tienen carácter retroactivo. Existe también un Código Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas y un Código de Nomenclatura Fitosociológica. Se ha desarrollado en los últimos años un Código Filogenético (PhyloCode) que pretende regular los nombres de los clados generados por la sistemática cladística Nomenclatura bionomial Se origina en las identificaciones de las plantas con una descripción en latín. Se generaliza su uso a partir de las propuestas de Linneo Sistema binomial se denomina a cada especie con dos palabras: un nombre genérico y un nombre específico a los que se añade el nombre del descriptor. Fundamentalmente en trabajos especializados, a esta denominación se pueden incorporar algunas partículas que aportan información sobre los autores o la validez de la denominación. Ejemplo: Genista tridentata Linneo 1755 Nombre genérico: Genista (sustantivo, con mayúscula y en cursiva o subrayado) Nombre específico: tridentata (Debe concordar en género y numero con la denominación genérica. Identifica a una especie dentro del género, pero no constituye por si misma una denominación ( tridentata aislado no es el nombre de la especie). Se escribe siempre directamente detrás del nombre genérico con minúscula y en cursiva o subrayado. Nombre del descriptor y fecha: Linneo hace referencia al autor y fecha de la propuesta de la denominación Ejemplares singulares en la nomenclatura Holotipo: cada especie se basa en los caracteres presentes en un único ejemplar que el autor de la denominación designa de forma explicita y que se denomina holotipo. El resto de los ejemplares asignados a la especie lo son por comparación con este. Isotipo: cada uno de los ejemplares que pertenecen a la misma recolección del holotipo. Neotipo: ejemplar designado para sustituir a un holotipo perdido Cambios en la nomenclatura Cuando una especie cambia de categoría (género o especie), conserva el nombre del autor entre paréntesis y se le añade el del autor del cambio. En los cambios de género, las especies conservan la denominación específica, aunque deben mantener la concordancia. Ejemplo: Genista tridentata Linneo -> (si Sánchez la cambiara de género, conservaría el nombre específico y el nombre de autor original entre paréntesis): Genistella tridentata (Linneo) Sánchez Nombres especiales: -Híbridos: en el caso más general, su nombre se compone por la unión de los nombres de los dos progenitores separados por el signo x (ejemplo: Agrostis x Polypogon) -Plantas cultivadas: el nombre se construye con el de la especie progenitora más el epíteto del cultivar entrecomillado o precedido por la abreviatura cv. (ejemplo Syringa vulgaris cv. Mont Blanc o Zea mays Wisconsin 153 A ) 14

17 F. ORTEGA, F. ESCASO Nomenclatura fitosociológica Existe una nomenclatura de las comunidades vegetales con reglas semejantes a la de las especies. Las asociaciones se clasifican en un sistema jerárquico en unidades tipológicas denominadas sintaxones: alianza, orden, clase y división. Los nombres de los sintaxones se construyen tomando los nombres científicos de una o dos especies que caracterizan el sintaxón y añadiendo desinencias específicas. Clase: se construye con la desinencia -etea. Ej.: Quercetea ilicis es la clase sintaxonómica para los bosques y matorrales esclerófilos del Mediterráneo. Orden: se construye con la desinencia etalia. Ej.: Fagetalia sylvaticae es el orden sintaxonómico para los hayedos europeos. Alianza: se construye con la desinencia ion. Ej.: Oleo europaeae-ceratonion silicuae es la alianza sintaxonómica para las arbustedas termófilas del Mediterráneo occidental. Asociación: se construye con la desinencia etum. Ej.: Junipero thuriferae- Quercetum rotundifoliae es la asociación de los encinares de media montaña del centro de la Península Ibérica. 6. La vida en la Tierra 6.1 Momentos prebióticos Las formas vivas llevan habitando la tierra al menos 3500 millones de años. Las hipótesis sobre cómo se origina la vida en el planeta tienen una estructura diversa que básicamente se agrupan en : La vida tiene un origen extraterrestre. Estas hipótesis proponen que el origen de la vida en la tierra se debe a la llegada de moléculas extraterrestres. Las hipótesis abarcan desde las que proponen la llegada de moléculas simples en algunos meteoritos (como las contritas carbonatadas), hasta la llegada de DNA extraterrestre. Estas últimas, consistentes en la colonización por parte de algún tipo de vida extraterrestre constituyen la base de la hipótesis de la Panespermia que postula que existen formas de vida simples que se diseminan a través del espacio. En cualquier caso, estos modelos sólo desplazan la explicación del origen de la vida a otros escenarios no terrestres. Modelos inorgánicos. Las moléculas orgánicas complejas procederían de la replicación inorgánica de cristales de silicato. Estos cristales (minerales de arcilla) estarían sujetos a presiones de selección inorgánica. Ocasionalmente algunas molécula orgánicas se vieron envueltas en el proceso y la selección inorgánica paso a ser orgánica. No existen experimentos conclusivos que demuestren el modelo. Modelos hidrotermales. Consideran que el ancestro común universal fue un organismo hipertermófilo habitante de zonas como las lagunas de aguas termales relacionadas con la actividad volcánica o las fumarolas en las profundidades del océano. Modelos bioquímicos. Postulan que la vida se produce a partir de una serie de reacciones químicas que producen moléculas bioquímicas complejas. El modelo bioquímico, que asume que la vida se originó por la fusión de moléculas orgánicas durante los primeros mil millones de años de la historia de la Tierra, es el que cuenta con más evidencia bioquímica. En los años 50, Stanley Miller sometió un modelo de la atmósfera y el mar Precámbrico compuesto por una mezcla de agua, nitrógeno, monóxido de carbono y 15

18 GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL nitrógeno a descargas eléctricas y produjo un lodo que contenía azúcares, aminoácidos y nucleótidos. Distintos experimentos posteriores en está línea han conseguido producir moléculas más complejas. 6.2 Estructuras precelulares: ARN y vesículas lípidas autoreplicantes Los precursores de las células vivas pudieron ser ARN autorreplicantes y membranas lipídicas. A pesar de esto es difícil establecer cómo se produjo la transición a las formas vivas. Probablemente, el candidato más aceptado como primera entidad precelular es el ARN (ácido ribonucleico). De hecho, en determinadas condiciones, el ARN es capaz de almacenar, transmitir y duplicar la información genética y de actuar como una encima (ribozima). La combinación de dos moléculas de ARN, una actuando como enzima y otra como plantilla, funcionan como replicasa de ARN. La reunión al azar de nucleótidos pudo producir algunas cadenas con la capacidad de autoreplicarse y esta capacidad pronto les hizo el ARN dominante en el planeta. La segunda estructura precelular hipotética es una vesícula autoreplicante, es decir una estructura de membrana compuesta principalmente por lípidos que se autoreproduce, crece y puede dividirse. La combinación de RNA replicasa y una vesícula autoreplicante formaría una protocélula, pero que aun no está viva, sólo es una bolsa membranosa autoreplicante con una molécula autoreplicante en el interior. El acoplamiento de las funciones sería el origen de una célula y por tanto de la vida, es decir, es sería necesario que la membrana circunscriba la actividad de la RNA replicasa y que la RNA replicasa sea capaz de producir lípidos para la membrana. 6.3 Hitos en la historia de la vida Las rocas sedimentarias más antiguas conocidas proceden del Grupo Isua, en Groenlandia (hace ma). Aunque es altamente controvertido, algunos autores han apuntado que la existencia en los sedimentos de Isua de concentraciones de isótopos de carbono coincidentes con las que se esperan de la presencia de organismos fotosintéticos. Si esto es cierto, la primera evidencia química de la existencia de vida en la tierra estaría ya presente en estas primeras rocas sedimentarias. 16

19 F. ORTEGA, F. ESCASO Hitos en la historia de la vida ordenados a lo largo de la Eras geológicas La evidencia más antigua de actividad de formas de vida podría estar constituida por hipotéticas construcciones biogénicas en sedimentos del Grupo Warrawoona en Australia (hace ma). Estas construcciones serían estromatolitos, es decir, rocas bandeadas derivadas de la actividad de tapetes bacterianos, semejantes a las que se producen actualmente. Aunque los estromatolitos del grupo Warrawoona han sido discutidos, la evidencia de construcciones de tipo estromatolítico es inequívoca hace ma Algunos biomarcadores, particularmente lípidos, indican la presencia de formas vivas 17

20 GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL hace ma. Estos son derivados de la transformación de lípidos exclusivos de las membranas de las cianobacterias, pero también derivados de esteroles largos con anillos que son exclusivos de los eucariotas La evidencia de eucariotas más antiguos (células con núcleo y orgánulos) son formas interpretadas como algas fotosintéticas, algunas de ellas identificadas como Grypania, procedentes de sedimentos desde hace ma. La primera evidencia de mitosis y meiosis (y por lo tanto reproducción sexual) datan de hace ma y se basan en los hallazgos de varios ejemplares interpretados como un alga roja, denominada Bangiomorpha. En Bangiomorpha puede reconocerse como se produce el crecimiento de los filamentos por división celular (mitosis). En algunos filamentos se producen agrupaciones esfericas que dan lugar a estructuras terminales semejantes a esporas (Butterfield, 2000). Si estas estructuras son esporas constituyen la evidencia más antigua de reproducción sexual y meiosis. Hace 700 millones de años se reconocen algas verdes y hace unos millones de años se produce la gran radiación de vida precámbrica que dará lugar a la base de la estructura de los animales tal como los conocemos. 6.4 El árbol universal de la vida La aproximación más clásica a la clasificación de los seres vivos consiste en su distribución en dos grandes grupos: animales y vegetales. De alguna forma, se identifica un patrón común en la estructura de los representantes de cada uno de estos dos supuestos linajes. Los vegetales son a priori inmóviles, autótrofos, productores de materia orgánica, de crecimiento ilimitado, con una tendencia a externalizar sus órganos y presentan células con pared celular y pigmentos fotosintéticos. Por otra parte los animales son formas móviles, heterótrofas, consumidores de materia orgánica, de crecimiento limitado, que tienden a disponer sus órganos hacia el interior y que nunca presentan paredes celulares ni pigmentos fotosintéticos en sus células. La distribución de la vida en dos Reinos: Animalia y Plantae (Linneo, 1753) fue el criterio básico de clasificación hasta que a finales del siglo XIX se descubren los organismos unicelulares y Ernst Haeckel (1866) incorpora a la clasificación el Reino Protista para referirse a los microorganismos (incluyendo dinoflagelados, euglénidos, diatomeas y mixomicetos). El numero de reinos se eleva a cuatro con la división de las formas microscópicas en dos Reinos (Copeland 1956), uno compuesto por organismos procariotas (Monera) y otro por organismo unicelulares eucariotas (Protoctistas). En 1969 Whittaker reconoce que los hongos presentan grandes diferencias con las planta y propone la existencia de un quinto reino (Fungi). La incorporación de nuevos grupos con categoría de reinos alcanza su máxima complejidad cuando Cavalier-Smith (1981) propone la consideración de siete reinos (ampliables a nueve) compuestos por cuatro grupos que presentan crestas mitocondriales aplanadas: Fungi (Eufungi + Ciliofungi); Animalia (fagótrofos con ciliación posterior); Biliphyta (algas no fagotróficas, con ficobilisomas) y Viridiplantae (plantas verdes, con plastidios que contienen almidón); un reino con crestas mitocondriales en forma de disco: Euglenozoa (y con plastidios con tres membranas); otro con crestas mitocondriales tubulares (Cryptophyta + Chromophyta) y un último, Protozoa, identificable por no presentar la combinación de caracteres del resto. Desde el último cuarto del siglo XX la sistemática molecular revoluciona la interpretación de la evolución microbiana. El marco filogenético que relaciona a todos los organismos de la biosfera se puede deducir de la comparación de moléculas de evolución lenta, tales como las subunidades pequeñas y grandes del RNA ribosomico. 18