2.-ORGÁNULOS Y OTRAS ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS 5.- ESTRUTURA EN MOSAICO DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS

Transcripción

1 1.- LA MEMBRANA UNITARIA 2.-ORGÁNULOS Y OTRAS ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS 3.- COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS 4.- PROPIEDADES DE LAS BICAPAS 5.- ESTRUTURA EN MOSAICO DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS 6.- CARACTERÍSTICAS DE LAS MEMBRANAS 7.- FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS 8.- MEMBRANA PLASMÁTICA: Estructura Diferenciaciones de la membrana plasmática Funciones Transporte de sustancias a través de la membrana plasmática Transporte de pequeñas moléculas Transporte de macromoléculas 9.- MATRIZ EXTRACELULAR 10.- PARED CELULAR VEGETAL Composición Estructura Diferenciaciones de la pared celular Funciones

2 1.- LA MEMBRANA UNITARIA Muchas estructuras de la célula están formadas por membranas. Las membranas biológicas constituyen fronteras que permiten no sólo separar sino también poner en comunicación diferentes compartimentos en el interior de la célula y a la propia célula con el exterior. La estructura de todas las membranas biológicas es muy parecida. Las diferencias se establecen más bien al nivel de la función particular que tienen los distintos orgánulos formados por membranas; función que va a depender de la composición que tengan sus membranas. Este tipo de membranas se denomina, debido a esto, unidad de membrana o membrana unitaria. La membrana plasmática de la célula y la de los orgánulos celulares está formada por membranas unitarias. Al microscopio electrónico se observa una delgada lámina de unos 75Å a 100Å de espesor formada por dos bandas oscuras y en medio una clara. 2.- ORGÁNULOS Y OTRAS ESTRUCTURAS FORMADAS POR MEMBRANAS UNITARIAS - Membrana plasmática - Retículo endoplasmático - Aparato de Golgi - Lisosomas - Peroxisomas - Mitocondrias - Plastos - Vacuolas - Envoltura nuclear 3.- COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS CELULARES - Lípidos: pertenecen a tres categorías: fosfolípidos, glucolípidos y esteroles (colesterol en células animales). Todos son moléculas anfipáticas (con una parte hidrófoba o apolar y otra hidrófila o polar), por lo que forman una bicapa lipídica al disponerse sus radicales polares 2

3 (hidrófila) hacia el medio acuoso (el agua en el exterior y en el interior celular) y sus radicales apolares (hidrófoba) de una capa se disponen hacia los de la otra capa evitando los extremos apolares el contacto con el medio acuoso. Esta disposición en bicapas constituye la estructura básica de las membranas celulares. Los fosfolípidos son los lípidos más abundantes en las membranas. Los glucolípidos se encuentran en la cara externa de la membrana plasmática (en las otras membranas como la mitocondrial, cloroplastidal, del retículo...no aparecen glucolìpidos). Los glucolípidos de las células animales son derivados de esfingolípidos (esfingolípidos + parte glucídica que suele ser una corta cadena de oligosacáridos) y en vegetales y bacterias de fosfolípidos (fosfolípidos + parte glucídica que suele ser una corta cadena de oligosacáridos). El esterol más abundante es el colesterol (en células animales, en vegetales son fitoesteroles). Los fosfolípidos y glucolípidos tienen tendencia a girar sobre sí mismos (movimiento de rotación) y a desplazarse lateralmente por su monocapa (difusión lateral). Tan solo ocasionalmente pueden cambiar de capa lipídica (movimiento de flip-flop). Esta movilidad de las moléculas origina una fluidez de la membrana que es esencial para su funcionamiento (la disminución de la fluidez por ejemplo cuando la temperatura disminuye, puede detener muchos procesos enzimáticos y de transporte). Como el paso de un fosfolípido de una monocapa a otra (flip-flop) no sucede casi nunca, esto permite que, a pesar de su fluidez, la composición lipídica de cada monocapa sea distinta, presentando las membranas asimetría lipídica. El colesterol es una molécula plana y rígida que se intercala entre los fosfolípidos, lo que hace disminuir la fluidez de la membrana. Esta propiedad se estudia más adelante. - Proteínas (50%): Realizan funciones específicas en las diferentes membranas de las células: unas transportan determinadas sustancias (una transporta algún ión como K +, otra transporta glucosa, otra aminoácidos...), otras son enzimas que catalizan determinadas reacciones (por ejemplo en la membrana de los tilacoides hay enzimas que participan en la fotosíntesis), otras son receptores (por ejemplo receptores que reconocen hormonas como el receptor de la insulina que al detectar la insulina activa en la célula la captación de la glucosa sanguínea), otro ejemplo: en la sinápsis los neurotransmisores liberados por el axón de una neurona son reconocidos por unos receptores (proteínas) de la membrana de la dendrita de otra neurona, el receptor activado produce una despolarización de la membrana que puede producir otro impulso nervioso o potencial de acción), etc. Por lo tanto, son las proteínas las que confieren a cada membrana sus propiedades funcionales características. Se encuentran inmersas en la bicapa y al igual que los fosfolípidos, poseen un movimiento de difusión lateral, contribuyendo a la fluidez de la membrana, y también dan asimetría a la membrana porque no hay las mismas proteínas en cada monocapa. Muchas se encuentran unidad a lípidos y glúcidos formando lipoproteínas y glucoproteínas. Según la disposición de las proteínas en la bicapa se clasifican en proteínas integrales y periféricas - Glúcidos: En el caso concreto de la membrana plasmática, aparece en la cara externa de la membrana glúcidos (contribuyendo a la asimetría de la membrana al igual que los lípidos y proteínas), en su mayoría son oligosacáridos unidos a proteínas y lípidos de la membrana formando glucoproteínas y glucolípidos, respectivamente. Constituyen la cubierta celular o glucocálix, con diversas funciones entre las que destaca la función de reconocimiento celular 3

4 4.- PROPIEDADES DE LAS BICAPAS La estructura en bicapa es responsable de una serie de propiedades de las membranas: - Autosellado: Es la tendencia a cerrarse sobre sí mismas, esto hace posible la escisión y la fusión de las bicapas, de manera que se puede introducir una aguja y sacarla sin romperla, o bien cortar una célula y obtener dos fragmentos cada uno con su membrana ( semejante a las pompas de jabón). - Fluidez: la bicapa lipídica se comporta como un fluido ya que las moléculas se mueven con entera libertad y las cadenas hidrocarbonadas son flexibles ( difusión lateral, rotación, flip-flop). El grado de fluidez depende de la temperatura, de la composición de ácidos grasos y de la proporción de colesterol. Así una mayor cantidad de ácidos grasos insaturados de cadena corta hace que la membrana sea más fluida y sus componentes tengan una mayor movilidad. Una mayor temperatura hace que la membrana sea más fluida. Por el contrario el colesterol endurece la membrana y le da una mayor estabilidad y por tanto menor fluidez, esto se debe a que a que se intercala entre los fosfolípidos y tiende a mantener fijás y ordenadas sus colas hidrofóbicas Biológicamente la fluidez de las membranas es importante, así por ejemplo los organismos ectotermos alteran la composición de los ácidos grasos de su membrana para mantener constante la fluidez aunque la temperatura corporal cambie, el colesterol evita por ejemplo, que a bajas temperaturas se produzca un descenso brusco de la fluidez de la membrana, ya que no deja que las colas de los fosfolípidos se unan entre sí y se solidifiquen. - Son impermeables a la mayoría de las moléculas HIDRÓFILAS (polares). De manera que pasan fácilmente Moléculas no polares: O 2, benceno, CO 2, N 2 Moléculas polares sin carga: H 2 O, glicerol La bicapa por tanto actúa como una barrera que permite que las células retengan la mayor parte de su contenido hidrosoluble e impide la entrada de sustancias 5.- ESTRUCTURA EN MOSAICO DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS Según el modelo de mosaico fluido propuesto en 1972 por Singer y Nicholson, la membrana es una estructura fluida -y no rígida, como se pensaba antiguamente- compuesta por una doble capa de lípidos e la cual se incrustan las proteínas (globulares) con el dominio hidrófobo inmerso en la bicapa y el hidrófilo hacia fuera, flotando como un iceberg en el mar. Como los lípidos y las 4

5 proteínas se disponen en mosaico y pueden desplazarse lateralmente, esta estructura recibe el nombre de mosaico fluido. Algunas de las proteínas atraviesan la membrana, son las proteínas transmembranosas otras se encuentran en la superficie a ambos lados de la membrana y según la fuerza con que se unen a la bicapa se distinguen: - Proteínas integrales o intrínsecas: presentan una o varias zonas inmersas en la bicapa (parte hidrófoba se asocia íntimamente a los lípidos), son difíciles de separa hay que romper la membrana. - Proteínas periféricas o extrínsecas: se encuentran en la superficie, a uno u otro lado de la membrana ( tienen poca afinidad por los lípidos). Se separan fácilmente de la membrana, no es necesario romperla. Resumiendo podemos decir que el modelo de mosaico fluido presenta las siguientes características: - La membrana está formada por una bicapa lipídica asociada con proteínas. - Las moléculas lipídicas son anfipáticas, disponiéndose las zonas polares hacia el medio acuoso externo e interno y las zonas apolares hacia el interior, dando lugar a la bicapa lipídica de las membranas. - Tanto las proteínas como los lípidos pueden desplazarse lateralmente (membrana fluida). - Los lípidos y las proteínas integrales se disponen en mosaico. - Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de sus componentes: lípidos, proteínas y glúcidos. 6.- CARACTERÍSTICAS DE LAS MEMBRANAS 1. Fluidez: La bicapa se comporta como un fluido y las proteínas se mueven con entera libertad mediante difusión lateral 2. La asimetría: se debe por un lado a la presencia de proteínas diferentes en ambas caras, y a la presencia en la cara externa de los oligosacáridos de las glicoproteínas y glicolípidos que forman el glucocaliz. Estos oligosacáridos actúan como receptores de superficie, a los cuales se les unen ligandos que 5

6 cambian la conformación de las proteínas produciendo entonces una respuesta determinada. 7.- FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS - - Regulan la entrada y salida de sustancias siendo por tanto responsables de una permeabilidad selectiva. Juegan un papel importante en las comunicaciones biológicas, ya que las proteínas actúan como receptores, recibiendo información del medio, relacionándose con el mismo, también son responsables de las comunicaciones intracelulares. Podemos decir que separan pero a la vez comunican dos medios diferentes. Mantienen la presión osmótica a ambos lados de la membrana Delimitan compartimentos celulares. Están realcionadas con prceso de captación y secreción de partículas grandes (endocitosis y exocitosis) 8.- MEMBRANA PLASMÁTICA: ESTRUCTURA Es una fina membrana de unos 10 nm de espesor, si se aumentase un millón de veces mediría 1cm. Su estructura corresponde a la unidad de membrana formada por dos bandas oscuras intercalada con una banda clara, además presenta en la cara externa un revestimiento fibroso. Esta estructura sólo es observable al microscopio electrónico. El modelo de Singer Nicholson llamado Mosaico fluido es el que mejor explica esta estructura observada al microsopio, en la cual la estructura básica es la bicapa de fosfolípidos y en la misma se insertan las proteínas que se mueven libremente como los icebergs se desplazan en el mar. El revestimiento fibroso se corresponde con el glucocalix (cadenas de oligosacáridos que se asemejan a antenas) 6

7 8.2.-DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA Microvellosidades: Aumentan la superficie de absorción. Son prolongaciones membranosas digitiformes. Células epiteliales del intestino Invaginaciones: Repliegues de la membrana plasmática hacia el interior celular. Células renales Uniones intercelulares: aseguran el contacto entre dos células vecinas: - Uniones de adherencia: Desmosomas: se dan entre células que necesitan estar fuertemente soldadas con sus vecinas. En estas zonas el hialoplasma forma una placa densa en la que convergen unos tonofilamentos, estos presionan las placas a ambos lados de la membrana aproximándose los glucocaliz de las mismas. - Uniones herméticas u occludens: se da entre células que forman barreras que impiden el paso de sustancias. En ellas, el espacio intercelular desaparece y las membranas de ambas células se sueldan. - Uniones tipo nexus o gap: la unión se lleva a cabo mediante canales a través de los cuales las dos células vecinas intercambian iones y moléculas de pequeño tamaño. Los canales son de naturaleza proteica, formados por seis subunidades que atraviesan la bicapa. Clucocaliz: presente sólo en células animales. Formado por el conjunto de oligosacáridos (glicolípidos y glicoproteínas) que sobresalen en la cara externa de la membrana, de aspecto filamentoso y de unos 50nm de espesor. Forma un microentorno alrededor de la célula. La mayoría son mucoproteínas y mucopolisacáridos que proporcionan características adhesivas. Las funciones del mismo son las siguientes: - Son responsables del reconocimiento celular: las secuencias de los monosacáridos constituyen una especie de código, de 7

8 modo que las células reconocen a las de su propio tejido y se agrupan. También permiten el reconocimiento de los óvulos por los espermatozoides en especies de fecundación externa. - Son responsables de los rechazos en los trasplantes e injertos, ya que actúan como antígenos. - Es el lugar donde se anclan bacterias, virus, toxinas, 8.3.-FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA - Controla los intercambios: es una barrera selectiva que va a impedir el paso de ciertas sustancias tanto del exterior al interior como en sentido inverso. No obstante la célula necesita intercambios constantes con el medio que la rodea, necesita sustancias nutritivas y tiene que eliminar productos de desechos. La membrana es un elemento activo que escoge lo que entra y lo que sale. - Reconocimiento celular: se debe a las glicoproteínas de la cara externa dela membrana, que proporcionan un documento de identidad son los HLC o antígenos de histocompatilbildad. De esta manera las células defensivas reconocen lo que es propio de lo ajeno, sólo tienen que identificar esas glicoproteínas. - Comunicación intercelular (recepción y transmisión de señales): algunas proteínas de membrana actúan como receptoras por ejemplo de sustancias hormonales. Generalmente la respuesta celular viene mediada por un mensajero químico que va a activar determinadas enzimas o va a desencadenar la activación de algunos genes.. - División celular: la membrana está implicada en el desarrollo y control del proceso de división celular. - Mantiene la presión osmótica a ambos lados de la membrana. - Es responsable del gradiente electroquímico a ambos lados, siendo el exterior + y el interior - Interviene en los proceso de endocitosis y exocitosis TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA La célula necesita sustancias para su metabolismo y además como consecuencia de éste se van a producir sustancias de desecho que la célula precisa eliminar. Así pues. A través de la membrana plasmática se va a dar un conjunto de transporte de sustancias en ambos sentidos. La doble capa lipídica deja pasar con facilidad las moléculas apolares de pequeño tamaño como lípidos, pero es impermeable a sustancias polares como iones, aminoácidos...hay sustancias polares como el agua o la urea que pueden atravesar la membrana al tener muy baja masa molecular (muy poco tamaño). Las proteínas, mediante permeabilidad selectiva, permiten el paso de sustancias polares de pequeño tamaño determinando los tipos, las cantidades y los momentos de este proceso (la membrana regula lo que tiene que pasar, cuando tiene que pasar y en qué cantidad). Según la dirección de éste y el tipo de sustancias tendremos: - Ingestión: Es la entrada en la célula de aquellas sustancias necesarias para su metabolismo. 8

9 - Excreción: Salida de los productos de desecho. - Secreción: Si lo que sale no son productos de desecho sino sustancias destinadas a la exportación. Aunque vamos a referirnos únicamente al transporte a través de la membrana plasmática, deberá tenerse en cuenta que los fenómenos de transporte que estudiaremos a continuación se dan también a través de las membranas biológicas de los orgánulos membranosos: retículo, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias y plastos. Mediante estos fenómenos la célula asegura un medio interno diferente y funciones distintas en cada uno de los orgánulos formados por membranas TRANSPORTE DE PEQUEÑAS MOLÉCULAS Según si se consume energía o no distinguimos los siguientes tipos de transporte: -Transporte pasivo: se realiza a través de un gradiente de concentración o electroquímico. No requiere energía (ATP). Puede ser: a) Difusión simple a través de de la bicapa: las moléculas se abren paso entre la bicapa lipídica ( como lo hace una persona cuando se abre a codazos entre una multitud). Atraviesan así la membran sustancias no polares como : oxígeno, nitrógeno. Sustancias lipídicas como anestésicos ( cloroformo, eter), hormonas esteroideas, fármacos liposolubles Sustancias polares pequeñas sin carga: dióxido de carbono, agua, urea, etanol, glicerina, benceno. 9

10 b) Difusión simple a través de canales: algunas proteínas membranosas forman canales acuosos a través de los cuales pasan iones como el sodio, cloro, potasio. Esto canales están regulados por ligandos o por voltaje. c) Difusión facilitada: se requiere una proteína transportadora o permeasa que se une a la molécula que se va a transportar, lo que produce un cambio en la conformación de la proteína (reversible y espontáneo). Estas proteínas actúan como barcas para que estas sutancias puedan salvar el obstáculo que supone la doble bicapa lipídica. Atraviesan de esta manera la membrana grandes moléculas polares como la glucosa, los aminoácidos. monosacáridos, 10

11 -Transporte activo: el transporte se realiza en contra de gradiente de concentración o electroquímico. Se requiere energía (ATP). Distinguimos: Transporte primario: Ejemplo la bomba de Na+-K+: La membrana plasmática ejerce una permeabilidad selectiva respecto a los iones sodio y potasio, manteniendo una concentración de Na+ baja en el interior respecto el exterior y una concentración alta de K+. Esto se debe a que la bomba Na+-K+ (Enzima ATPasa) aprovecha la hidrólisis del ATP para bombear al exterior 3 Na+ y a la vez que introduce 2K+, esto genera una diferencia de potencial a ambos lados dela membrana, siendo el exterior más electropositivo que el interior.a esto se le llama poatencial de membrana o potencial de reposo (PR). Las células gastan más del 30% del ATP que producen en estas bombas. La ATPasa es importante porque controla el volumen celular a la vez que mantiene la presión osmótica, porque permite que las neuronas y células musculares sean excitables eléctricamente y porque impulsa el transporte activo de glucosa, aminoácidos, en contra de gradiente, es el llamado transporte secundario o cotransporte. Otro ejemplo es la bomba de Ca++: en las neuronas esta bomaba utiliza el ATP para bombear Ca++ hacia el exterior y en las fibras musculares para bombearlo desde el citoplasma al retículo sarcoplásmico. - Transporte activo secundario o cotransporte: Es un transporte activo de ciertas moléculas, como la glucosa acoplado al paso de Na+ en el mismo sentido ( unidireccional). El bombeo de Na+ hacia el medio extracelular, mediante la bomba ATPasa genera un gradiente electroquímico de Na+ hacia el interior. Este gradiente puede ser utilizado para impulsar el transporte activo en contra de gradiente de glucosa, aminoácidos, Este tipo de transporte se produce por ejemplo, en la superficie apical de las células epiteliales TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Ciertas estructuras demasiado grandes como macromoléculas, virus o bacterias no pueden entrar o salir de la célula sin destruir su membrana plasmática. En estos casos, las partículas de gran tamaño pueden ser transportadas al interior de la célula o 11

12 salir de ella, gracias a los mecanismos celulares basados en la formación de vesículas membranosas como son la endocitosis para la entrada de partículas y la exocitosis para su salida. Las vesículas son pequeños sacos membranosos, que se mueven de un sitio a otro del citoplasma y ponen en comunicación a unos sistemas de membrana con otros. a) ENDOCITOSIS Proceso mediante el cual se capturan sustancias extracelulares mediante la invaginación de la membrana que, posteriormente se estrangula y forma una vesícula intracelular que se fusiona con un lisosoma para que el material ingerido sea degradado y utilizado posteriormente por la célula. Cuando se produce la ingestión de partículas sólidas (bacterias, restos de células, ) se llama fagocitosis y la vesícula intracelular vacuola fagocítica o fagosoma. Se da en muchos protozoos para ingerir partículas alimenticias y en ciertos leucocitos, como neutrófilos y macrófagos que deben ingerir y destruir microorganismos, además estás células son importantes en la eliminación de células viejas y células dañadas. Si se produce la ingestión de líquidos o sustancias disueltas se llama pinocitosis y la vesícula que se forma vacuola pinocítica. Endocitosis mediada por receptor: Algunas macromoléculas especialmente importantes para el organismo ( hormonas, colesterol, ) e incluso virus, toxinas, son transportadas hacia el interior por unión a receptores específicos situados en la membrana plasmática, en este caso sólo se introduce la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana. La unión de la sustancia al receptor presente en la membrana, activa el proceso de endocitosis. Se produce en regiones especializadas de la membrana, denominadas depresiones revestidas, porque están recubiertas en su cara citoplasmática por proteínas fibrosas, como la clatrina, que forma una especie de cesto o armazón poliédrico, que es responsable de la estrangulación e invaginación de la membrana. Cuando la vesícula formada se internaliza y pierde el revestimiento de clatrina se forma un endosoma. Las vesículas formadas por endocitosis son digeridas en el interior celular al unirse un lisosoma al endosoma o fagosoma. Los lisosomas son orgánulos (producidos por el aparato de Golgi) que contienen gran cantidad de enzimas hidrolíticas capaces de degradar todo tipo de polímeros biológicos. Al fusionarse la vesícula de endocitosis con el lisosoma se ponen en contacto los enzimas hidrolíticos con las partículas englobadas en la endocitosis, produciéndose su digestión. 12

13 Finalidad de la endocitosis: - La nutrición en los organismos unicelulares - En los pluricelulares ciertas células ingieren y destruyen agentes invasores, también se eliminan células muertas - Importante en el transporte intracelular. b) EXOCITOSIS: Es el proceso contrario a la endocitosis, consiste en la secreción de partículas hacia el medio externo de la célula. Al igual que la endocitosis, implica la fusión con la membrana plasmática en este caso, de vesículas procedentes del citoplasma celular originadas en el sistema retículo endoplásmico-golgi (se verá más adelante del tema), es decir, todos los materiales destinados a ser secretados se sintetizan en el retículo endoplásmico y luego pasan al aparato de Golgi. En este orgánulo, los productos que van a ser secretados se reúnen y salen en vesículas secretoras intracelulares que se dirigen a la membrana plasmática con la que se fusionan para liberar su contenido al exterior. En este proceso es necesaria la colaboración de Ca++ y ciertas proteínas. La finalidad de este proceso es eliminar productos de desecho ( excretar), verter al exterior (segregar) sustancias como hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivas... Gracias a este proceso se puede renovar la membrana plasmática y en el caso de células de tejido conectivo se secretan los materiales que forman la matriz celular. 13

14 Hablamos de: - Excreción, cuando se eliminan productos tóxicos o de desecho. Secreción, cuando se liberan diferentes sustancias, por ejemplo hormonas a la sangre, componentes del glucocálix o enzimas digestivas que difunden al exterior. c) TRANSCITOSIS: Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular, desde un polo al otro de la célula.implica endo y exocitosis y es propio de las células endoteliales de los capilares sanguíneos; de esta manera se transportan sustancias desde la sangre a los tejidos y viceversa. 9.-MATRIZ EXTRACELULAR (MEC) Está formada por un conjunto de moléculas (proteínas y polisacáridos) sintetizadas y secretadas por la propia célula. Se sitúa en la cara externa de la membrana plasmática de las células de algunas tejidos de vertebrados. Es una especie de cemento biológico que puede dar lugar a estructuras muy especializadas (tendones, cartílago) en tejidos de sostén. Es una estructura gelatinosa, muy hidratada formada por: - Proteoglucanos: macromolecúlas formadas por proteínas y polisacáridos, muy hidrofílicas por lo que atraen grandes cantidades de agua formando geles muy resistentes a la compresión. 14

15 - Fibras proteicas de colágeno que refuerzan la matriz y proporcionan resistencia a los estiramientos o de elastinas que proporcionan elasticidad. - Glucoproteínas estructurales de fibronectina, responsable de la adherencia celular durante el desarrollo embrionario y de laminina que acompaña al colágeno. Funciones: - Mantener unidas entre sí las células que forman el mismo tejido a los que confiere resistencia y elasticidad. - Servir como vía de comunicación, facilitando la difusión de muchas sustancias. - Participar en el crecimiento y diferenciación celular. 10.-PARED CELULAR VEGETAL Es una capa que rodea externamente la membrana plasmática de las células vegetales. Proporciona consistencia, rigidez y la capacidad de resistir cambios de presión osmótica, sin embargo imposibilita el desplazamiento en las células vegetales COMPOSICIÓN: La pared celular de los vegetales está formada por: -Celulosa: es un polímero lineal (no ramificado como el almidón o el glucógeno) formado por miles de β-glucosas unidas por enlace β (1 4), formando cadenas largas y fuertes que se asocian en paralelo estableciendo enlaces intra e intercatenarios. La unión de 60 o 70 cadenas de celulosa forman la llamada micela de celulosa, a su vez, la asociación de 20 o 30 micelas da lugar a una microfibrilla que se unen con otras para formar fibras de celulosa. - Una matriz o cemento: formada por hemicelulosa y las pectinas, también contiene agua, sales minerales. En algunas células la pared se impregna de: Lignina: proporciona rigidez por ejemplo a los vasos conductores Suberina: proporciona protección por ejemplo a las células epidérmicas (corcho) Cutina, ceras: función impermeabilizante ESTRUCTURA Al microscopio electrónico se observa que la celulosa se dispone en microfibrillas entrecruzadas ( cada microfibrilla está formada por 2000 cadenas de celulosa)) e inmersas en una matriz o cemento. 15

16 En las células diferenciadas (células de tejidos adultos que ya no se dividen) la pared aparece como una estructura gruesa compuesta por varias capas que se van depositando a medida que se produce el crecimiento celular. Estas capas son: - Lámina media: Es la más externa y la primera que se forma después de la división celular y es compartida por células contiguas, lo que favorece su unión (2 células que están juntas comparten la misma lámina media). Está formada principalmente por proteínas y pectinas (las pectinas son heteropolisacáridos con carga negativa que tienden a fijar iones Ca2+ para formar sales insolubles). - Pared primaria: Es la segunda capa que se genera, es delgada, flexible y elástica permitiendo que la célula se expanda y crezca, por lo que es propia de células en crecimiento. Está constituida fundamentalmente por largas fibras de celulosa cohesionadas (unidas) por hemicelulosa, pectinas y glucoproteínas. - Pared secundaria: Cuando cesa el crecimiento de la célula se diferencia esta tercera y última capa, por lo que está adosada a la membrana plasmática, es gruesa y rígida (no permite el crecimiento, por lo que no aparece en células con capacidad de división como son los meristemos y el parénquima). Presenta varias capas o estratos en las que las fibras de celulosa se ordenan paralelamente, con diferente orientación (o en dirección alternante como te sea más sencillo de entender) en las diferentes capas o estratos). La pared secundaria constituye una cubierta que perdura tras la muerte de la célula, por lo que sirve de tejido de sostén a muchas plantas, sobre todo a los árboles, permitiéndoles llegar a una gran altura. Esta pared puede impregnarse de diferentes sustancias: algunas tienen naturaleza lipídica y la hacen más impermeable como la suberina y la cutina, y otras le proporcionan mayor resistencia como la lignina y algunas sales minerales. La suberina se encuentra en la corteza de los árboles y la cutina en la cutícula de la 16

17 - epidermis de hojas y tallos jóvenes. La lignina confiere gran rigidez y es responsable de la dureza de la madera, es muy abundante en el xilema o leño (tejido conductor de la savia bruta) que forma la madera (a mayor cantidad de lignina más dura es la madera) ESPECIALIZACIONES DE LA PARED VEGETAL: La pared celular de las células vegetales no es continua, sino que presenta unas comunicaciones. - Punteaduras: Son zonas delgadas de la pared, formadas por lámina media y pared primaria. - Plasmodesmos: Son conductos citoplasmáticos muy finos que comunican células vecinas. Atraviesan la membrana y la pared FUNCIONES : - Dar soporte mecánico a las células, de forma individual y en conjunto, para actuar como una especie de esqueleto para la planta. - Confiere rigidez y contribuye al mantenimiento de la forma celular. - Impermeabiliza la superficie vegetal en algunos tejidos como la corteza (paredes con suberina) o la epidermis (paredes con cutina). - Proporcionar la resistencia necesaria frente a los efectos de la ósmosis, originados por un medio hipotónico que hace que la célula tienda a hincharse y apretarse contra el interior de la pared celular (turgencia). 17

18 - Proteger frente a daños físicos y frente a las invasiones bióticas (ataques de insectos y microorganismos patógenos). - Participar en la comunicación entre células, principalmente a través de los plasmodesmos, por los que pasan distintos tipos de moléculas de pequeño tamaño. - Orienta el crecimiento de las células y de los tejidos, ya que las fibras de celulosa tienen muy poca capacidad de estiramiento (alta rigidez), lo que unido a la presión interna de turgencia favorece el crecimiento dirigido de la célula y del tejido en el que se encuentra (crecerá en la dirección que permita la disposición de las fibras de celulosa). 18