El ciclo del Ácido Cítrico El ciclo del Glioxilato. Bioquímica Capítulo 16
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- María Rosa Valverde del Río
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1 El ciclo del Ácido Cítrico El ciclo del Glioxilato Bioquímica Capítulo 16
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3 Introducción La degradación oxidativa de la glucosa y de otros monosacáridos produce dos piruvatos, dos ATP y dos NADH. La energía capturada en los enlaces fosfoanhídro de los dos ATP representa tan sólo un 7% de toda la energía potencial presente en la glucosa.
4 Introducción En los organismos anaeróbicos simples se produce una oxidación del NADH mediante la fermentación para poder mantener la glucólisis. En los organismos aeróbicos la glucólisis es la fase preliminar que transforma la glucosa para ingresar al metabolismo aeróbico. Cuando el oxígeno es el último aceptor de electrones, el producto de la glucólisis, el piruvato, es oxidado completamente en CO2 y H2O.
5 Introducción Existen varias rutas para la oxidación aeróbica del piruvato. Estas rutas inician con el piruvato deshidrogenasa, el cual dirige la conversión del piruvato en acetil CoA, y así servir de puente entre la glucólisis y el metabolismo aeróbico. Enseguida viene la ruta central y universal del metabolismo aeróbico: el ciclo del ácido cítrico
6 Introducción El ciclo del ácido cítrico oxida la acetil CoA en CO2 con producción de NADH y FADH2 ricos en energía. Estos cofactores reducidos (NADH y FADH2) generados en el ciclo se utilizan para producir ATP por transporte electrónico al O2 y fosforilación oxidativa.
7 Introducción El ciclo de del ácido cítrico está presente en todas las formas de vida aeróbica, pero en algunos organismos, como las plantas, está modificado por una desviación conocida como ciclo de glioxilato, que les permite usar acetato como fuente de energía y carbono para biosíntesis.
8 Efectores Pequeñas moléculas que regulan la actividad de las enzimas alostéricas; pueden estimularlas o inhibirlas. También se les llama moduladores.
9 16.1 Complejo piruvato deshidrogenasa El piruvato es una molécula que se encuentra en las bifurcaciones, es decir, que tiene varias opciones metabólicas. La mayor parte de las enzimas de la glucólisis y gluconeogénesis se encuentran en el citoplasma. La producción de energía para continuar la oxidación del piruvato reside en las mitocondrias.
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12 Las Mitocondrias Se les llama la fuerza motriz de la célula. Se encuentran en prácticamente todas las células eucarióticas. El papel que desempeñan en las reacciones oxidativas y el metabolismo del oxígeno lo estudió por vez primera Otto Warburg en Albert Lehninger y Eugene Kennedy (1948) demostraron que la mitocondria contiene el aparato bioquímico para el ciclo del ácido cítrico y la respiración.
13 Morfología y función de las mitocondrias La mitocondria contiene compartimientos internos derivados de dos sistemas de membranas. La membrana externa es permeable a metabolitos pequeños, pero la membrana interna presenta propiedades de transporte específico. La región que separa a las dos membranas se llama región intermembranal.
14 Morfología y función de las mitocondrias La membrana interna está sumamente plegada y limita la región interna llena de fluido conocida como matriz. La matriz mitocondrial contiene las enzimas para continuar el metabolismo del piruvato (incluido el complejo piruvato deshidrogenasa), el ciclo del ácido cítrico y la cadena transportadora de electrones.
15 Morfología y función de las mitocondrias Las proteínas funcionales responsables del metabolismo aeróbico pueden estar solubilizadas en la matriz mitocondrial o unidas a la membrana interna. Para que el piruvato y otros metabolitos citoplasmáticos prosigan en el metabolismo aeróbico deben traslocarse desde el citoplasma hacia la matriz a través de dos membranas mitocondriales.
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17 Oxidación del piruvato Cuando el piruvato se encuentra en la matriz mitocondrial, puede proseguir en el metabolismo aeróbico, pero antes que entre al ciclo del ácido cítrico, su esqueleto de carbono debe experimentar primero tres transformaciones. Descarboxilación (pérdida de CO2) Oxidación del grupo ceto del C2 en un grupo carboxilo. Activación por unión de la coenzima A por medio de enlace tioéster.
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19 Enzimas y coenzimas del complejo piruvato deshidrogenasa Enzima E1 Enzima: Piruvato deshidrogenasa Coenzima: Tiamina pirofosfato (TTP) Enzima E2 Enzima: Dihidrolipoil trancetilasa Coenzimas: Lipoamida, coenzima A (CoASH) Enzima E3 Enzima: Dihidrolipoil deshidrogenasa Coenzimas: FAD y NAD
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21 Complejo Piruvato Deshidrogenasa Reacciones Paso 1: Descarboxilación La realiza E1 con ayuda de Tiamina pirofosfato TPP La TPP trabaja con enzimas que se encargan de descarboxilaciones de alfa-ceto ácidos El producto C2 queda unido a la E1
22 Complejo Piruvato Deshidrogenasa Reacciones Paso 2: Oxidación de C2 y transferencia de grupo acetilo La unidad C2 es oxidada y transferida como grupo acetilo a la lipoamida (grupo prostético asociado a E2). La lipoamida tiene un enlace disulfuro (estado oxidado) que experimenta reducción reversible hasta grupos tiol. La lipoamida actúa como un transportador del grupo acilo acoplaradas con una redox La unidad C2 (acetilo) está ligado por medio de un enlace tioéster a uno de los grupos SH de la lipoamida.
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24 Complejo Piruvato Deshidrogenasa Reacciones Paso 3: Formación de la acetil CoA. Se forma por transferencia del grupo acetilo del complejo E2-lipoamida al grupo SH de la coenzima A, de nuevo, por formación de un enlace tioéster. Hasta este punto, se ha podido transformar el piruvato en acetil CoA, que ahora puede entrar al ciclo del ácido cítrico, pero el ciclo que corresponde al complejo piruvato deshidrogenasa no se ha completado.
25 Completación del ciclo del complejo piruvato deshidrogenasa El complejo multienzimático debe regresar a su forma original para que pueda oxidar más piruvato. Primero, oxidación de los grupos tiol de la lipoamida. En dos pasos de oxidación (pasos 4 y 5), se transfieren 2 e- y 2 protones desde el complejo E2-lipoamida reducido hasta el NAD+ pasando por el complejo E3-FAD.
26 Completación del ciclo del complejo piruvato deshidrogenasa La E3 cataliza estas etapas de oxidaciónreducción. En el complejo piruvato deshidrogenasa, el FAD, es el conducto para el paso de electrones desde la lipoamida hacia el NAD+
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28 La Coenzima A La CoA (CoASH) es una molécula compleja que contiene la vitamina ácido pentoténico. La CoA tiene una función importante como transportador de grupos acetilo o de otros grupos acilo, los cuales se activan uniéndose con el grupo SH a través de un enlace tioéster. El enlace tioéster es un enlace de alta energía y parte de la energía liberada en la oxidación del piruvato se almacena en este enlace.
29 La Coenzima A Dicha energía se puede liberar por transferencia del grupo acetilo, por ejemplo, al agua (ΔG = kj/mol). Esta energía se puede utilizar para dirigir una reacción poco favorable desde el punto de vista termodinámico
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31 Ciclo del ácido cítrico Esta ruta es un ciclo catalítico que tiene dos propósitos: La degradación de la unidad C2 del acetil CoA en CO2, para generar energía en forma de ATP o GTP y una energía reductora en forma de NADH y FADH2. Suministrar precursores para la biosíntesis de aminoácidos, porfirinas y bases púricas o pirimídicas para los nucleótidos
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33 Paso 1 del ciclo El ciclo se inicia cuando se combinan acetil CoA y oxaloacetato. La reacción se define como la adición de una unidad C2 (acetilo) al doble enlace ceto del ácido con C4, para producir el compuesto con C6 citrato. El nombre de la enzima es citrato sintasa. El nombre sintasa, se aplica para las enzimas que catalizan la adición al doble enlace o la eliminación para formar una doble ligadura
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35 Paso 2 del ciclo Este paso podría considerarse como una isomerización-rearreglo pero como su mecanismo implica eliminación de agua para formación de un doble enlace, se clasifica como una reacción de ruptura no hidrolítica. La enzima se suele llamar aconitasa porque el intermediario de la reacción es aconitato. La aconitasa tiene un grupo prostético único, un conglomerado de hierro y azufre.
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37 Paso 3 del ciclo En este paso se oxida el isocitrato que resulta del rearreglo del citrato. Con la oxidación del grupo hidroxilo del isocitrato se forma un intermediario inestable que se descarboxila y forma el ácido C5 alfa-cetoglutarato. La enzima isocitrato deshidrogenasa, que cataliza la reacción, funciona con el NAD+ como aceptor de electrones. El NAD+ y NADH son los cofactores que más se utilizan en la conversión de gupos hidroxilo a ceto de los sustratos.
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39 Paso 4 del ciclo Es la oxidación de alfa-cetoglutarato a Succinil CoA. Es llevada a cabo por el complejo alfacetoglutarato deshidrogenasa
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41 Paso 5 La succinil coenzima A, es un compuesto con un nivel de energía mayor que el de un enlace fosfoanhídrido (el ΔG de la hidrólisis del succinil CoA es de -36 kj/mol. En el paso 5, la energía de un enlace tioéster se transforma energía en forma de ATP o GTP. Esta es una fosforilación a nivel de sustrato.
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43 Paso 6 del ciclo El succinato que se produce en el paso 5 es oxidado a fumarato en una reacción catalizada por la succinato deshidrogenasa, una enzima que tiene un grupo prostético FAD. La enzima tiene un conglomerado de hierro y aufre semejante al de aconitasa. El cofactor es FAD
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45 Paso 7 del ciclo El ácido dicarboxílico insaturado fumarato se convierte en L-malato
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47 Paso 8 del ciclo El oxaloacetato se produce en el último paso por oxidación del grupo hidroxilo del L-malato.
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51 El ciclo del glioxilato Las plantas superiores y algunos microbios (Escherichia coli, Pseudomonas, algas) pueden usar el acetato CH3COO-, como precursor de energía y precursor biosintético. Para ello requieren una vía de reacción auxiliar que no existe en los animales superiores: un ciclo del ácido cítrico modificado por una desviación de dos reacciones en el que se forma succinato, un ácido dicarboxílico C4, a partir de moléculas de acetil CoA.
52 El ciclo del glioxilato Durante la germinación de las semillas el ciclo del glioxilato convierte la acetil CoA en carbohidratos. Las semillas de girasol (Helianthus sp.) utilizan el ciclo del glioxilato para sintetizar carbohidratos a partir de lípidos. Las enzimas del ciclo se encuentran en los glioxisomas de la planta, pero los productos se transportan hacia la matriz mitocondrial y el citoplasma.
53 Pasos de reacción del ciclo del glioxilato El acetato debe ser activado en las plantas, antes de entrar en las rutas metabólicas centrales del catabolismo y anabolismo. En una reacción catalizada por la acetil CoA sintetasa, se utiliza energía del ATP para formar el enlace tioéster de la acetil CoA. El ciclo comienza cuando la acetil CoA reacciona con el oxaloacetato para producir citrato (reacción 1).
54 Pasos de reacción del ciclo del glioxilato El citrato formado se isomeriza por hidratación y deshidratación a isocitrato (reacción 2). La rama hacia el ciclo del glioxilato comienza en este punto. En lugar de que el isocitrato experimente una reacción de oxido-reducción a alfa cetoglutarato, experimenta una de ruptura no hidrolítica. El isocitrato, con un esqueleto C6, se rompe en succinato (C4) y glioxilato (C2). La enzima es la isocitrato liasa (reacción 3).
55 Pasos de reacción del ciclo del glioxilato El producto glioxilato es poco común, tiene un aldehído y un grupo funcional carboxilato. El succinato sale del ciclo. El glioxilato (C2) continúa en el ciclo y se combina con acetil CoA para generar malato (C4) y coenzima A (reacción 4). Este paso de ruptura no hidrolítica lo cataliza la malato sintasa. El malato se oxida a oxaloacetato, reacción catalizada por la malato deshidrogenasa, con producción de NADH. (reacción 5).
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59 El ciclo del Ácido Cítrico El ciclo del Glioxilato Bioquímica Capítulo 16 Kelder Alexis Ortiz Cardona
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