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1 d d d t d d t 6 d d or otra parte, a contmul a e proceso antes escnto DE LOS MCROORGANSM OS SOBRE ESTABLDAD MECANCA DEL SUELO '- Mario A Morales Escuela de Fitotecnia, Facultad de Agronomia,Universidad de Costa Rica 1 NFLUENCA DEL COMPONENTE Lo anterior tiene como consecuencia que en suelos ORGANCO SOBRE LA EST ABLDAD saturados el agua libre transmite parte de la tensi6n MECANCA DEL SUELO MARCO mecanicactuante como presi6n hidrostatica, La presi6n TEO RCO hidrostaticactila como factor desestabilizante la fabrica del suelo, En sentido inverso, en suelos insaturados el agua Los suelos son normalmente definidos como sistemas es confinada par efecto de menisco y par 10 consiguiente trifasicos, con fracciones volumetric as s6lidas,!quidas y actua, mediante la presi6n capilar originada, como factor gaseosas Debido a procesos fisico-quimicos y a la estabilizador de la fabrica del suelo, actividad biol6gica las particulas, minerales primarias, E n fu nc 6 n d e 0 anteror e gra d 0 d e agregac6n del prmcipaimente en presenca de arcilla, tienden a formar d d tru tu d d A ' suelo es el factor de mayor relevancia para la estabilidad urn a es es c ra es conoc as como agrega os S, en l d fi d ' sue os agrega os se mani esta un espacio e vacos, que mecarnca se divide en los sistemas de paras inter e intraagregados, A traves de repetidos ciclos de humedecimiento y Mientras el sistema de paras interagregados muestra secado, con los procesos de expansi6n-contracci6n diametros anchos y mayor continuidad, excepto en resultantes, el ordenamiento de las particulas prim arias estructuras laminares, el sistema intra agregados se cambia, tal que ellas alcanzan posiciones de minima energia compone de paras mas angostos y menos continuos Es potencial (Aylmore y Sills, 1978) De esta forma, aumenta as! que la densidad de los agregados es en la regia mayor la resistencia del suelo dependiente de la tensi6n capilar que la densidad del suelo en bulto, Lo anterior afecta los P ' ' d es a os e ens n e agua e sue o ",, permrte la formac6n de enlaces mterparticulares a traves Consecuentemente la densidad de los agregados de agentes inorganicos 0 bien productos de la actividad individuales y del suelo en bulto, as! como el arreglo biol6gica, As! ocurre una estabilizaci6n mecanic adicional espacial de los componentes s61idos influyen las pro- (Horn y Dexter, 1989), piedades mecanicas del suelo (Horn, 1993), L d 0 anteror a una exp cac 6n a hec h0 de que suelos La estabilidad de la fabrica del suelo debe definirse homogeneos no estructurados sean mas propensos al desde la resistencia que muestran los agregados y la matriz colapso mecanico y consecuentemente a la compactaci6n del suelo ante un cambia de estado par una fuerza que suelos agregados (Lebert, Burger y Horn, 1989) deformante (Dexter, 1988) La tensi6n efectiva entre dos P b ' l d b ', era tam cn e e cons derarse que ante una particulas se produce par tanto como la resultante entre el :,,, b d t ' 6 ' d 'd compres6n la dimens6n y composc6n del sstema poroso cam 10 e ensl n mecanica pro UC a par agentes extemos, t 6 t t ~ ' d ' vana En caso de producirse una varac6n sgrnficativa y a ens n ex S en e en a lase qu a, asl como en a, t d d d fi fi ' i d 6 en la configurac6n de paras, habra un aumento de la tens6n m ens a e as uerzas SCO-qU mcas e atracci n- " 6 t art, (Hart H 1991) del agua, como consecuenca de la perdida de espacios repu S n m erp CU ar ge yom, mteragregados, con la cual el grado de saturac6n se Esa relaci6n esta descrita para un suelo homogeneo incrementara y par tanto aumentara la presi6n hidrostatica y saturado par la ecuaci6n de Terzaghi y Jelinek (1954): Asi, la tensi6n mecanic actuante aumentara, sin incremento de la resistencia del suelo, que llevara al colapso mecanico 0 = 0' + X (-!,), donde: (Baumgartl, 1991) 0,= tensi6n total Desde esta perspectiva la estabilidad mecanica del suelo 0 = tens16n efectlva ' d d' d!, = tensi6neutral es prmcipa mente epen ente e a resistencia del sstema X = factor que describe el grado de saturaci6n con agua del suelo de paras ante una fuerza extema deformante, E va or sera " d e 0 para un p F= 7 y d e para un sue 0 satura d o Sumarizando, la resistencia del suelo aumenta con los procesos de estructuraci6n, donde los aspectos principales X Congreso Naciona/ Agronomico Congreso de Sue/os

2 hidroxilo asi como los acidos ur6nicos, pueden por res actuane Clentemente como esta ~ za d or~s d e a Ejecto de los microorganismos sabre la 10 son el empaquetamiento de particulas primarias (Dex- enlaces, 0 bien, como nucleos de agregacion (Tiessen y ter, 1988), con el consecuente efecto estabilizador de la Stewart, 1988) tensi6n capilar resultante y la formaci6n de enlaces interparticulares de origen quimico y biologico (Hadas Pero, por otra parte tanto la actlvldad de bongos como 1987) ' bacterias se ha relacionado con la presencia de polisacaridos libres en el suelo y estos a su vez con la estabilidad de Los componentes organicos tienen una fuerte influencia agregados (Chenu, 1993) sobre la estabilidad de la estructura, particularmente en el horizonte superior Un papel importante e corresponde a La presencia de ~ollsacand~s se da por exuda~lon los polisacaridos como agentes cementantes temporales dlrecta de los mlcroorganlsmos (pollsacandos (Chenu, 1992) y los acidos humicos como productos ~xtracelu!ares) (TlppkBtter,!989) y ~omo produ~tos cementantes permanentes (Cheshire et al, 1992) mtermedlos de la degradaclon de reslduos organlcos (Dorioz y Robert, 1987) Tiessen y Stewart (1988) Los polisacaridos en su mayoria son productos proponen un origen comun de la capsula bacterial y los intermedios de la biodegradaci6n y productos residuales polisacaridos extracelulares del metabolismo microbiano Estos acruan estabilizando puntos de contacto entre particulas de suelo, aunque este Si ~ien l~ incorpor~cion de ho~opolis~cari~os e incluso efecto, debido a su propension a la degradaci6n microbiana, de pollsacandos extraldos de C~~VO~ mlcroblanos puros, no es persistente (Tiessen y Stewart, 1988) A pesar de su ha conllevado a ~na corta establilzacl6n de los agregados temporalidad los polisacaridos son responsables en buena ~Chaney ~ Swft, 1986; Hor? y Dex~er, 1989), la m did de la estabilidad mecanica del suelo (Dorioz mcorporacl6n de heteropollsacandos extraldos del suelo 0 R~be: Chenu 1993), bien la inoculaci6n con microorganismos productores de y, estos, hall causado un efecto estabilizador basta de 945 dias Los polisacaridos presentes en el suelo se componen (Anderson, 1991) '" de cadenas de azucares de composici6n compleja, cuyos pecialmente los gru pos carboxilo e De 10 anteror se desprende que los heteropollsacarldos grup, os funcionales es l b ' fi b l ionizaci6n, directamente 0 a traves de puentes cati6nicos, estructura, Sl estos conforman por accl6n enzlm~tlca establecer uniones entre particulas con superficies ~ompuestoscomplejos organo-meta!lcos con la~ arclilas, electricamente activas (Chenu; 1992) Las posibilidades Jones metallcos y moleculas orgarucas (Cheshre et al, de enlace depended del grado de polimerizaci6n de la 1992) molecula y de la cantidad y grado de ionizacion de los Lo anterior pone en evidencia que el efecto estabilizador grupos funcionales (Morris y Norton, 1983) Asi la de los polisacaridos no solo esta condicionado por su composici6n quimica de la soluci6n del suelo como el ph cantidad, sino que las condiciones de su sintesis tambien y las caracteristicas de la cobertura i6nica de las influyen superficies de cambio influiran sobre la intensidad de las ) Pero la cantidad Y De 10 expuesto se desprende la posibilidad de utilizar uruones (M u, fra y Y Quirk 1990 bld d t i t S Polisacaridos Presentes influiran mlcroorgarusmos para mejorar a esta a mecaruca de carac er s cas de 10 b d decididamente sobre la estabilidad de los enlaces y a estructura Sm em argo, e~lste ev encla de que estos onsecuentemente sobre la estabilidad mecanica del suelo muestran gran des dlferenclas en su capacldad para c estabilizar la estructura del suelo (Foster, 1979) Para este Respecto a la participaci6n de los microorganismos en fin, son favorables micoorganismos que: a muestran mayor los procesos de agregaci6n y estabilizaci6n de la estructura, capacidad para degradar almidones, celulosa y lignina, con deb en considerarse los mecanismos de propagaci6n y 10 cualla produccion de polisacaridos remanentes aumenta adhesion, asi como la producci6n de polisacaridos Pero, (Lynch y Bragg, 1985) A este grupo pertenecen gran por otra parte deben tomarse en cuenta las condiciones cantidad de bongos, especialmente los generos Chaetomiun, microambientales en que la estabilizaci6n de agregados se Trichoderma, Phoma y Nectria; b posean una mayor da capacidad para producir exudados ricos en polisacaridos En cuanto al primer punto, ha sido ampliamente extrace!ulares Este grupo 10 componen basicamente demostrado que los bongos productores de hifas son bact~rlas, entre ellas los generos Ps~udomo~as, capaces de sujetar mecanicamente particulas gruesas Xant omonas, Achromobacter y Agrobacterlum (Laslk et (Lynch, 1984; TippkBtter, 1989) La adhesi6n de arcillas al, 1986);~ aquellas qu~ poseen efec~o antag6ruco sobre a las superficies de las hifas es tambien un mecanismo de otros org~lsmos competldores, especlalmente pat6gen~s agregaci6n de las particulas mas finas (Dorioz, Robert y For es~a via se favore~e el enralzamlent? y la producclon Chenu, 1993) No obstante, en relaci6n a la agregaci6n de de pollsa~arldos de ongen vegetal Se crt~ en este grupo arcillas las bacterias participan mayoritariamente (Heijneng, las b~ctenas del genero Streptomyces y Actinomyces, pero Robert y Chenu, 1993) La adhesi6n de las bacterias a las tam~len los bongos Trichoderma y Penicillium (Gisi et al, particulas mas finas permiten que estas acruen como 199 ) 218 X Congreso Naciona/ Agronomico / Congreso de Sue/os 1996

3 Mario M Morales 2 MEJORAMENTO DE LA EST A- interparticulares, la variaci6n no rue estadisticamente BLDAD MECANCA DEL SUELO segura Porconsiguiente,sepresumequeelaumentoenla MEDANTE EL USO DE MCROORGA- firmez~ ~ecanica de log agre~ados individuales ~e debi6 mayontanamente a la formac6n de un mayor numero y NSMOS RESULTADOS EXPERMEN- mas fuertes enlaces organometalicos interparticulares (Mo- TALES rales,1994) Con el fin de determinar el cambio de la estabilidad En otro sentido, lag combinaciones de microorganismos mecanica debido a microorganismos se inocularon en evaluadas actuaron en forma diversa, 10 cual concuerda invemadero y en el campo diversos suelos Marschen (Clase con 10 hallado por otros autores (Griffiths y Jones, 1965; Suelos Semiterrestres, Clasificaci6n Alemana de Suelos) Foster, 1979), quienes informaron de diferentes capacidades de textura similar con diferentes combinaciones de hongos de log microorganismos para estabilizar la fabrica del suelo y bacterias Las especies seleccionadas poseen En la presente investigaci6n la combinaci6n de log generos caracteristicas que favorecen su competitividad en la Chaetomiun globosum y Trichoderma virid~ con la bacterizosfera Asi, se espera un aumento de la estabilidad ria Streptomyces violaceoraber aparece como la mas mecanica a traves de un incremento en la producci6n de eficiente en la agregaci6n y estabilizaci6n de agregados agentes cementantes de origen organico De acuerdo con Lynch y Bragg (1985) y Gisi et al (1990) D d d 1 la mayor eficiencia en la agregaci6n del suelo de algunas a 0 que e comportamlento e os mlcroorgamsmos " especles de microorganismos esta asoclado a su rue smlar en log dstmtos suelos, se presenta umcamente t ' t' d d L d h compe 1 V a as especles e ongos antenormente Klog lkresultados h obtemdos cuando se mocu16 el suelo C t a d as pue d en d egra d ar mo 11 ccu as orgamcas 1 persistentes a marsc d como a ce u osa y gnma, 0 cua aumenta a pro ucc6n La distribuci6n del tamafto de agregados vari6 por de polisacaridos en el medio y que ante condiciones de efecto de log microorganismos inoculados Los resultados fuerte competencia reduce la biodegradaci6n de muestran que hubo una reorganizaci6n de agregados Cmos compuestos organicos ricos energeticamente, que actuan «5 mm diametro) para conformar unidades mayores (20 como agentes cementantes (Molope, Grieves y Page, 1987) a 50 mm diametro) (Morales y Chavarria, 1993; Morales, La bacteria Streptomyces violaceoraber posee una alta ta- 1994) Elincrementodelaagregaci6ndebidoalaactividad sa de reproducci6n y propiedades antibi6ticas, microbiana ha sido descrito en la literatura (Dorioz y caracteristicas que favorecen una rapida colonizaci6n del Robert, 1987; Dorioz, Robert y Chenu, 1993) yes explicado medio suelo (Gisi et al, 1990) Pseudomonas j/uorescens por log mecanismos de propagaci6n y adhesi6n de log es citada como una eficiente especie productora de microorganismos (Anderson, 1991) Por una par-te, polisacaridos (Lasik et al, 1986); sin embargo, en la participan lag bacterias a traves de la adhesi6n alas investigaci6n reseftada no se observ6 ningun efecto sobre particulas rinas, que conllevan la formaci6n de la agregaci6n ni sobre la estabilidad de log agregados (Momicroagregados (Tiessen y Stewart, 1988) Por otra parte, fales, 1992; Morales, 1994) Este resultado es debido log hongos contribuyen mayoritariamente en la formaci6n probablemente a una incompatibilidad con log generos de de macroagregados (Dorioz y Robert, 1987) Estos sujetan hongos evaluados 0 a una mellor competitividad de esta mecanicamente a traves de sus hifas lag particulas gruesas especie respecto a la microflora nativa (Gouzou et al, 1993; del suelo (Tippk6tter, 1989) Morales, 1994) 0 a condiciones microambientales negativas El contacto estrecho entre particulas permite la especificas (F oster, 1988) formaci6n de enlaces interparticulares organometalicos El hecho de que ambas especies de hongos en (Molope, Grieve y Page, 1987), donde log exudados combinaci6n con S violacoeraber actuaron positivamente bacteriales juegan un papel relevante (Chenu y Guerif, sobre la agregaci6n, pero no en combinaci6n con P 1991) Ademas, ocurre un enpaquetamiento de particulas, fluorescens aporta evidencia en favor de la sucesi6n que permite un aumento de la cohesi6n por efecto de la microbiana como un proceso significativo en tensi6n capilar originada, dandose una estabilizaci6n estructuraci6n del suelo: log hongos establecen por medio adicional (Dorioz, Robert y Chenu, 1993) de sus hifas uniones mecanicas entre particulas minerales gruesas y parcialmente empaquetamiento de lag particulas Los procesos antenores no s610 favorecen la agregac6n fi dh 6 (T ' k " mas por a es n Pp u tt er, 1989)1, uego d e su muerte SnO que mcrementan la estabilidad de agregados Esto se t'tu rt t fu t d tr cons 1 yen una mpo an e en e e nu mentos para as demostr6 al mcrementarse la firmeza mecamca de log '" d d (5 20 d'1- ) agrega os me OS - mm ailetro y gruesos ( bactenas, qulenes prmclpalmente a traves de la producc6n, de polisacaridos agrupan mayontarlamente partlculas finas mm dlametro) (Morales, 1993; Morales, 1994) A pesar t b' l ' d (D ' de que la densldad de agregados tend6 a aumentar, 10 que yes a lizan os agrega os onoz " R0 be rt y Chenu 1993) indica un empaquetamiento de lag particulas primarias, que El mejoramiento de la agregaci6n y el incremento en la conlleva a un aumento de log puntos de contacto firmeza de log agregados tiene un importante significado X Congreso Naciona/ Agronomico / Congreso de Sue/os

4 microorganismos para la estabilidad mecanica del suelo en conjunto, pues la resistencia mecanica debido a la friccion entre los solidos del suelo y particulas tanto primarias como secundarias aumenta como resultado de un ordenamiento menos entropico de las mismas y un incremento en numero Y Ejecto de los microorganismos sabre la par la inoculacion de los microorganismos, se explico en un 97% pot la firmeza mecanica de los agregados gruesos (20-50 mm diametro), el esfuerzo a la penetracion en el suelo en bulto y pot los parametros de la resistencia al corte tangencial (cohesion y friccion interna): magnitud de los enlaces intra e interagregados (Braunack, Hewitt y Dexter, 1979; Dexter, 1988) Pc = - 5,02 c + 13,59 Fg + 25,89 Pr - 9,56 e + 158,18; Lo anterior se reflejo en el aumento del esfuerzo a la r = 0,94 penetracion observado Puesto que el esfuerzo a la donde: penetracion esta definido esencialmente pot la resistencia Pc = valor de precompactaci6n (kpa, a capacidade campo) al corte tangencial, la cual a su vez es dependiente del c = cohesi6n (kpa, a capacidade campo) numero y estabilidad de las uniones interparticulares Fg = firmeza de los agregados gruesos (20-50 mm diametro) (Dexter, 1988), entonces estas debieron incrementarse a (MPa x 101) traves de una mayor actividad microbial (Morales y Pr = esfuerzo de penetraci6n (MPa x 101) Chavarria, 1993; Morales, 1994) e = angulo de fricci6n interna El hecho antes indicado se hace evidente al analizar los Al respecto Lebert, Burger y Horn (1987), asi como j parametros de la resistencia al corte tangencial Si bien el Horn (1990) ban demostrado la fuerte correlacion entre la j Angulo de friccion intern a no vario pot efecto de los firmeza mecanica de los agregados individuales y la j inoculados, la combinacion Chaetomiun globosum + Streptomyces violaceoraber produjo un estabilidad mecanica del suelo El aumento de la resistencia al corte tangencial, entiendase estabilidad mecanica, se rige aumento significativo de la cohesion segun Baumgartl (1991) pot la textura y la estructura en En el tanto en que el Angulo de friccion no mostro funcion de la movilizacion d~l agua ante u?a fuerza variaciones significativas, es presumible que la forma de def~~ante y con ello en fu~cl~n de la ~ag~ltud?~ la los agregados no rue significativamente alterada Pero, el tension tran~mltlda pot la rase llqulda 0 pre~lon h~drostatlca incremento de la cohesion indica que la intensidad de las La agregaclon del suelo aumenta la reslstencla al corte uniones interparticulares aumento (Morales, 1994) tangencial a traves de un aumento de la transmision de la tension actuante sobre los puntos de contacto solido-s61ido La mayor cohesi6n del suelo produjo un cambio del y una reducci6n de la presion hidrostatica par un menor comportamiento a la compresi6n Las tasas de compresi6n cambia en la tension del agua se redujeron significativamente, cuando se inoculo la combinaci6n de Ch globosum + S violaceoraber En 3 LTERA TURA CONSULT ADA consecuencia el valor de precompactaci6n subi6 Dicho valor vari6 de 30 kpa en el suelo no inoculado a 50 kpa en Anderson, T H 1991 Bedeutung der Mikroorganismen filr die Bildung el suelo inoculado con la combinacion de microorganismos yon Ag-gregaten im Boden Z Pflanzenem!lhr Bodenk, 154, antes mencionada (Morales, 1993; Morales, 1994) gual resultado se observo en el coeficiente de permeabilidad al Aylmore, L A G; Sills, D 1978 Pore structure and mechanical alre, 10 que demuestra que la contmuldad del sistema de strenght of soils in relation to their constitution n: Emerson, poros se mantuvo sin variaciones significativas basta el w W, R D Bond and A R Dexter (eds) Modification of nuevo valor de precompactaci6n alcanzado (Morales, soil structure ) Este hecho alcanza relevancia pues la permanencia ' Baumgartl, T 1991 Spannungsvertellung n unterschledllch textunerten de la contmuldad de poros permlte la evaporacl6n del agua BOden und ihre Bedeutung fur die Bodenstabilit1it Dissertation, desplazada pot la presi6n actuante, evitandose asi el incre- Universit!lt Kiel mento de los parametros de la ecuaci6n de la tensi6n total ' se un Bischo presi6n capilar y factor X, con 10 cual Braunack, M; Hewitt, V; Dexter, ~ R 1979 Bnttle facture of soil g p, aggregates and the compaction of aggregate beds Journal of aumenta la resistencia mecanica del suelo (Baumgartl, Soil Science 30: ; Morales, 1994) En el pano agricola este efecto alcanza significancia pues se traduce en una menor Chaney, K; Swift, R S 1986 Studies on aggregate stability The susce tibilidad de los ;uelos a la compactaci6n p effect of humic substanc~s o~ the stability of r~formed soil aggregates Journal of Soil Science 37: OtTo aspecto a resaltar es el hecho de que un aumento d Chenu, C 1992 Clay-organic matter associations: microstructure and de las fuer~as coheslvas en los ~~egados ~dlvi ua es, swelling and dispersion of clay-polysaccharide complexes n conlleva un ncremento en la estabilidad mecanlca del suelo Baveye, P and M Mc Bride (eds) Clay swelling and expansive en conjunto Este hecho rue demostrado con los modelos soils Proc NATO Worshop thaca, New York 1991, NATO, de regresi6n multiple elaborados para la predicci6n del valor AS Series de precompactaci6n La variaci6n de dicho valor, causada 220 X Congreso Naciona/ Agronomico / Congreso de Sue/os 1996

5 Mario M Morales Chenu, C 1993 Clay- or sand-polysaccharide associations as models Horn, R 1990 Aggregate characterization as compared to soil bulk for the interface between microorganisms and soil: water related properties Soil and Til]age Res 17: propierties and microstructure n Brussaard, L and M J Kooistra (eds) nt Workshop on Methods of Research on Soil Horn, R 1993 Soil Technology 6:47-75 Structure/Soil Biota nterrelationships Geoderma 56: Horn, R; Dexter, A R 1989 Dynamics of soil aggregation in an irrigated Chenu, C; Guerif, J 1991 Mechanical strnght of clay minerals as desert loess Soil and Ti]lage Res 13: influenced by an adsorbed polysaccharide Soil Sci Soc Am J 55: Lasik, J; Vanyura, V; Hanz]ikova, F; Wurst, M 1986 Polisaccharide Cheshire, M; Russel, J; Faser, A; Pragewell, J; Robertson, G; Benzing- Purdie, L; Ratchiffe, C; Ripmeester, J; Goodman, B 1992 Nature of soil carbohydrates and its association with soil humic substances Journal of Soil Science 43(2): compounds in the rhizosphereln Vanyura, V; Kunc, F (eds) nterrelationships between microorganisms and plant in soil Developments in Soil Science 18 Elsevier, New York Lebert, M; Burger, N; Horn, R 1989 Welche Bedeutung kommt der Aggregatstabi-litlit wllhrend des Schervorganges zu? Mitt Dexter, A R 1988 Advances in characterization of soil structure Soil Dtsch Bodkd Ges 53: and Til]age Res 11: Lynch, J M 1984 nteractions between biological processes, cultivation Dorioz, J M; Robert, M 1987 Aspects microscopiques des relations and soil structure Plant and Soil 76: entre ]es microorganismes on vegetaux et les argiles: consequencessurlesmicroorganisationsetlamicrostructuration Lynch, J M; Bragg, E 1985 Microorganisms and soil aggregate des sols n Federoff, N; LM Bursson and M A Courty (eds) stability Adv Soil Sc 2: Soil micromorphology Proc Vlph nt Workshop Meet Soil Micromorphology, AFES Plaisir Molope, M B; Grieve, C; Page, E R 1987 Contributions by fungi and bacterie to aggregate stability of cultivated soils Journal Dorioz, J M; Robert, M; Chenu, C 1993 The role of roots, fungi and of Soil Science 38(1):71-77 bacteria on clay particle organization An experimental approach n Brussaard, L and M J Kooistra (eds) nt Workshop on Methods of Research on Soil Structure/Soil Biota Morales, M 1993 Auswirkungen eingeimpfter Mikroorganismen auf nterrelationships Geoderrna 56: die Gefilgesta-bilitllt verschiedener Marschboden Jahresbericht 1993 Forschungs- und Technologiezwentrum WestkUste Foster, S M 1979 Microbial aggregation of sand in an embryo dune BUsum p succesion Soil Bioi Biochem : Foster, S M 1988 Microenvironments of soil microorganisms Bio] Morales, M 1994 Auswirkungen eingeimpfter Mikroorganismen auf die Gefilgesta-bi]itllt verschiedener MarschbOden Dissertation, Fert Soils 6: Christian-Albrecht- Universitllt zu Kiel, Alemania 131 p Gisi, U; Schenker, R; Schul in, R; Stadel mann, F; Sticher, H 1990 Morales, M; Chavarria, A 1993 Auswirkungen chemischer BodenOkologie Georg Thieme Verlag, Stuttgart Eigenschaften und biologischer Aktivitllt auf die Gouzou, L; Burtin G; Philippy, R; Bartolli, F; Heulin, T ]993 Effect GefUgestabilitlit MarschbOden und mechanische Eigenschaften Jahresbericht 199'2 Forschungsder und of inoculation with Bacillus polymyxa on soil aggregation in Technologiezwentrum WestkUste BUsum p the wheat rhizosphere: preliminary examination n Brussaard, L and M J Kooistra (eds) nt Workshop on Methods of Morris, E; Norton, T 1983 Polysaccharide aggregation in solution and Research on Soil Structure/Soil Biota nterrelationships gels n Wyn-Jones, E and J Gorrnally (eds) Aggregation Geoderrna 56: Processs in Solution Studies in Physical an Theoretica] Chemistry, 26 Elsevier, Amsterdam Griffiths, E; Jones, T 1965 Microbiological aspects on soil structure Relationships between organic amendments, microbial Murray, R S; Quirk, J P 1990 nterparticulare forces in relation to the colonization and changes in aggregate stability Plant and Soil stability of soil aggregates n De Boot, M F, M Hayes and A 23(1):17-33 Herbillon (eds) Soil colloids and their associations in Hadas, A 1987 Dependence of "true" surface energy of soils on air aggregates NATO, AS Ser B Physics, 215 entry pore size and chemical constituents Soil Sci Soc Am J Terzaghi, K; Jelinek, P 1954 Teoretische Bodenmechanik Springer 51(1): Verlag Berlin, Heidelberg Hartge, K H; Horn, R 1991 Einfilhrung in die Bodenphysik 2 Auflage, Tiessen, H; Stewart, J W B 1988 Light and electron microscopy of Enke, Verlag, Stuttgart stained microaggregates: The role of organic matter and microbes in soil aggrega-tion Biogeochem5: Heijneng, C E; Chenu, C; Robert, M 1993 Micromorphology studies on clay-anmend and unanmend loamy sand, relating survivel TippkOtter, R 1989 Aspekte der Aggregierung in Ah-Horizonten yon of introduced bacteria and soil structure n Brussaard, L and BOden mit unterschiedlicher Genese Habil, Universitllt M J Kooistra (eds) nt Workshop on Methods of Research Hannover on Soil Structure/Soil Biota nterrelationships Geoderrna 56: X Congreso Naciona/ Agronomico / Congreso de Sue/os

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