Swietenia macrophylla King

Transcripción

1 2. Descripción general de la especie Swietenia macrophylla King Propuesta para la Recuperación de las Poblaciones de Caoba en el Perú. Proyecto UNALM-ITTO PD 251/03 3

2 2. Descripción general de la especie Swietenia macrophylla King. 2.1 TAXONOMÍA La familia Meliaceae se encuentra distribuida en América, África y Asia e incluye cerca de 50 géneros y especies. En los neotrópicos se han descrito ocho géneros: Cabralea, Carapa, Cedrela, Guarea, Ruegea, Schmardea, Swietenia y Trichilia, siendo Swietenia y Cedrela los géneros más importantes desde el punto de vista forestal (Navarro, 1999). El género Swietenia presenta tres especies: S. mahogani Jacq., S. macrophylla King., S. humilis Zucc. y dos híbridos naturales, uno producto de la cruza de S. macrophylla x S. humilis que se originó en las áreas del rango de distribución donde coinciden ambas especies y otro obtenido por la cruza de S. macrophylla x S. mahagoni en plantaciones próximas de ambas especies que se ha denominado S. x aubrevilleana (Pennington, 1981). El género Swietenia se caracteriza por tener hojas paripinadas, en raras ocasiones con una hojuela más, que da la idea de hojas imparipinadas, de 10 a 50 cm de largo dependiendo de la edad del árbol y de la posición de las hojas en el árbol. Generalmente las hojas de los árboles adultos son más pequeñas que las de los árboles jóvenes, así como las hojas en los estratos inferiores de los árboles son de mayor tamaño (Navarro, 1999). 2.2 DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA El área de distribución natural de la caoba se extiende desde México, a los 23º N siguiendo la franja costera del Atlántico hacia América del Sur, en donde continúa en un amplio arco desde Venezuela, a través de las regiones amazónicas de Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil, hasta los 18º S (Lam, 1966; Pennington, 1981) tal como se muestra en las Figuras 1 y

3 Capítulo 2. Descripción general de la especie Swietenia macrophylla King Figura1: Distribución natural de caoba en Sur América. (Lamb, 1966) Figura 2: Distribución natural de caoba en Centro América (Lamb, 1966) -6-

4 2.3 DISTRIBUCIÓN ECOLÓGICA La distribución generalmente corresponde a los bosques clasificados como "tropical seco", con temperatura anual promedio de igual o superior a 24 ºC, con precipitaciones anuales que van desde los mm/año hasta los mm/año y con un coeficiente de evapotranspiración de 1,0-2,0 (Holdridge, 1967). También crece en zonas húmedas y subtropicales, en altitudes que van desde el nivel del mar en América Central hasta m en las estribaciones andinas de Ecuador, Perú y Bolivia, en una amplia variedad de tipos de suelos, derivados de aluviales, volcánicas, metamórficas, calcárea y materiales y las condiciones del suelo: profundo, superficial, ácidos, alcalinos y bien drenados (Oliphant, 1928; Stevenson, 1928; Williams, 1932; Lamb, 1966; Negreros-Castillo, 1991; Snook, 1993; Gullison et al., 1966). La caoba crece naturalmente en una gama muy amplia de tipos de suelo, incluidas las que resulten de rocas sedimentarias, ígneas y metamórficas, y los que son de origen de aluviones volcánicos (Mayhew y Newton, 1998). 2.4 BIOLOGÍA REPRODUCTIVA La caoba (Swietenia macrophylla) es una especie monoica. Presenta inflorescencias en panículas de cm de longitud, con flores pequeñas y unisexuales por atrofia de uno de los dos sexos. Los frutos maduros son de color café claro, tienen forma de cápsulas erectas, ovoides, de cm de largo y 6-8 cm de diámetro en su parte más ancha. La cubierta o pericarpio se raja, abriéndose en cinco valvas y exponiendo las semillas aladas de unos 8 cm de longitud y 2 cm de ancho que contiene dispuestas en una columna interior. Al caer el pericarpio, las semillas de color pardo van desprendiéndose poco a poco, y con ayuda del viento, se dispersan por el lado de sotavento. Los frutos demoran en madurar aproximadamente seis meses (Patiño et al., 2002). La floración de la caoba puede ocurrir en diferentes periodos según la región. En el Cuadro 1 se señala las épocas de floración en determinados países. -7-

5 Cuadro 1: Épocas de floración de la caoba en distintas regiones de América Países México (Quintana Roo) Puerto Rico Panamá Costa Rica Nicaragua (costa atlántica) Honduras (zona central msnm) Guatemala (Petén) Belice Venezuela Bolivia Chimanes en septiembre y El Choré Perú Fuente: Navarro, Épocas de floración Febrero a abril Entre mayo y junio Noviembre Entre noviembre y diciembre Enero a febrero Febrero a marzo Entre febrero y marzo Entre febrero y marzo Febrero a abril Entre junio y julio Entre septiembre y octubre 2.5 POLINIZACIÓN ENTOMOFÍLICA Los trisanópteros son insectos cosmopolitas que se encuentran distribuidos por todo el mundo; la mayoría de las especies se encuentran en el trópico y unas pocas en las regiones árticas. Sus hábitat incluyen bosques, pastizales, desiertos, tierras cultivadas, jardines (Lewis, 1973; Mound, 2002). Howard et al., (1995) condujeron estudios para dilucidar el papel de los insectos en la polinización de Swietenia mahagony Jacquin en Florida. Los únicos insectos asociados a las flores fueron trips (Thysanoptera), incluyendo Frankliniella bispinosa (Morgan), F. insularis (Franklin), Pseudothrips inequalis (Beach/Thripidae), Frankliniella sp. y una larva de trips no identificada (Phlaeothripidae). Los autores reportan la presencia de trips en porcentajes que van del 12 al 59% de las flores observadas en los sitios de muestreo, distantes de 27 a 82 km entre ellos. La mayoría de las flores muestreadas fueron estaminadas. Además, Howard et al., (1995) observaron a los trips dentro de los tubos estaminales, donde existe gran cantidad de polen y se movían hacia dentro y fuera del tubo estaminal a través del espacio entre esta estructura y el estigma, habitualmente a través de una abertura lateral; de esta manera se fuerza un contacto entre los trips, la antera y el filo del estigma, ayudando a -8-

6 la polinización. La mayoría de los trips capturados, presentaron polen de Swietenia adherido a su cuerpo. Por su lado Styles y Khosla (1976) indican que las flores de Meliaceae muestran características asociadas a la entomofilia, señalan que las abejas y las mariposas nocturnas son los principales vectores del polen. 2.6 REGENERACIÓN NATURAL Árboles semilleros Los árboles madres o semilleros pueden ser seleccionados en rodales naturales, plantaciones, jardines botánicos o huertos de semillas forestales. Se establecen especialmente a fin de controlar el origen y asegurar una fructificación regular cuando la cantidad de semilla requerida por año es muy grande, la cosecha en rodales naturales o plantaciones es muy caro o difícil (FAO, 1980). Según Jara (1994), la selección de las características a evaluar depende de la especie, la edad de los rodales y el objetivo de la producción. Algunas variables como las reproductivas y las de la madera, no se evalúan hasta que el árbol alcance una cierta edad mínima. En algunas especies ciertos defectos o plagas son tan importantes que requieren de una evaluación por separado. Tal es el caso del barrenador de las meliáceas (Hypsiphylla grandela). Por lo tanto, es imposible dar una lista de características que se evalúan en todas las circunstancias. Sin embargo, existen algunos riesgos que se incluyen en la mejora de evaluaciones para la selección de árboles semilleros, tales como: Altura total DAP (diámetro a la altura del pecho) Forma del fuste, con énfasis en rectitud y circularidad Ramificaciones Libre de plagas y enfermedades Edad de floración y fructificación -9-

7 Un estudio desarrollado en Quintana Roo (México) confirma observaciones previas en cuanto a que los árboles de caoba más grandes producen más semilla que los árboles pequeños (Gullison et al., 1996; Grogan, 2001). También, aunque la producción semillera varía de un año a otro, pocos árboles grandes no produjeron frutos en un año dado, por lo que árboles grandes aseguran la producción de semillas, inclusive en años con baja producción (Cámara-Cabrales y Snook, 2005). En un estudio realizado en Abangares (Costa Rica), se determinó que sí hay diferencia significativa en la cantidad y calidad de las semillas según el tamaño del fruto; con base en estos resultados se recomienda recolectar sólo frutos grandes de Swietenia macrophylla King para obtener mayor cantidad y calidad de semillas y plántulas con mayor desarrollo (Salazar y Ramírez, 1996) Dispersión de semillas La semilla se dispersa por el viento y se tienen evidencias de que la distancia máxima que alcanza es de 60 m alrededor del árbol madre, con tendencia de mayor concentración de semillas y plántulas en la dirección de los vientos dominantes (Rodríguez et al., 1994). La distancia media reportada de dispersión de semilla de caoba es de 36 m en bosque cerrado en Bolivia. Otro agente dispersante de semillas es el agua de las lluvias, el cual hace que las semillas vayan a parar en el río. Frecuentemente, los primeros vientos son tan fuertes que mueven el dosel del bosque como remolino, lo que puede ocasionar una dispersión de semillas en todas direcciones y fuera de la copa del árbol madre. Estudios ecológicos previos muestran un bajo promedio de distancia de dispersión del árbol madre (Gullison et al., 1996). En otro estudio realizado en Quintana Roo (México), se reportó que después de la época de dispersión de semillas (marzo-abril), fueron encontradas semillas en área abierta (84% de semillas teóricamente dispersadas). A -10-

8 los 6 meses de la dispersión de las semillas, se encontraron plántulas/ha de caoba en el área abierta (Rodríguez et al., 1992) Condiciones del suelo para la germinación La caoba crece en gran variedad de condiciones edafológicas, desde suelos arcillosos hasta suelos con arenas gruesas. El ph preferido se encuentra en un rango entre alcalino y neutro, aunque se conocen plantaciones con buenos resultados en suelos ácidos con ph de 4,5. Con relación a la cantidad de agua en el suelo, la caoba prefiere suelos bien drenados, pero en los climas más secos prefiere suelos con mayor capacidad de retención de agua. Por otro lado, se sabe de plantaciones que sobreviven sin efectos apreciables en suelos que sufren periodos de inundación. La caoba tolera suelos con deficiencias en nutrimentos que otras especies no toleran, pero el crecimiento es lento en suelos excesivamente cultivados y con su materia orgánica degradada (Adolfo, 2007) Tiempo de germinación La semilla no requiere tratamientos pregerminativos; se puede sembrar en camas germinadoras para repique posterior o directamente en bolsas, colocando en este caso 1-2 semillas por bolsa, en un lugar ligeramente sombreado. Aunque se han utilizado profundidades de siembra de hasta 8 cm, lo más recomendable es enterrarlas a 2-3 cm en el sustrato, ya sea acostada o vertical, con el lado del ala hacia arriba, que es como la semilla está adaptada a germinar en forma natural. Bajo condiciones favorables la germinación comienza a los 10 días de la siembra y continúa por 20 días (Cordero y Boshier, 2003). Para uniformizar la germinación de las semillas se recomienda el remojo en agua de 24 a 48 horas, antes de su siembra. El porcentaje de germinación en promedio es del 90% para semillas recién colectadas. El tiempo necesario para que inicie la germinación a partir de la siembra es de 1 a 2 semanas, y el necesario para que finalice el proceso es de 6 semanas (Miranda, 1999). -11-

9 2.6.5 Regeneración natural La regeneración natural de S. macrophylla King, va a depender de la presencia de fuentes de semilla y condiciones aptas para la germinación y desarrollo posterior. Ambas condiciones podrían cumplirse mediante la implementación de un sistema parecido al TSS (Tropical Shelterwood System) utilizado en Trinidad. En este sistema, la regeneración se estimula dejando un dosel abierto de árboles semilleros, para así asegurar la fuente de semilla y a la vez la suficiente luz para permitir el desarrollo posterior de la regeneración (CATIE, 1996). Un experimento realizado por el CIFOR con el objetivo de evaluar las maneras de regenerar rodales de caoba, plantados o naturales, en condiciones favorables se comprobó que el mayor crecimiento correspondía a los claros mayores. Todas las plántulas plantadas en parcelas de control en la espesura del bosque habían muerto a los cinco años, lo que confirmó la inutilidad de las plantaciones de enriquecimiento en lugares sombríos (Snook et al., 2003). Después de siete años de investigación colaborativa sobre la regeneración de S. macrophylla King en los bosques de la Selva Maya-México, se concluyó que los árboles de caoba se establecieron y crecen bien en aperturas relativamente grandes (superficies alrededor de m 2 ) que fueron abiertas con maquinaría o por roza, tumba y quema. En dichas aperturas la regeneración de la S. macrophylla King, sea ésta natural, de semilla sembrada o de plántulas, es favorecida, siempre y cuando ésta se establece poco después de abrirlas. Las plántulas de caoba no sobreviven bajo el dosel del monte (Snook y López, 2003). En Quintana Roo (México), se realizó un estudio con el objetivo de observar el efecto de la remoción parcial del dosel superior sobre la regeneración natural de Swietenia macrophylla King. Después de 4 años no se encontraron diferencias estadísticas significativas entre las intensidades de corta, los resultados indican que donde se removió el 45% del área basal original se obtuvo la mejor repuesta (García et al., 1993). -12-

10 2.6.6 Condiciones para el establecimiento de las plantas En Belice, se comprobó en un área de100 ha que dejar árboles semilleros no es suficiente para asegurar el establecimiento de la regeneración natural de caoba, sino que se requieren tratamientos silviculturales de apertura del dosel para garantizar las condiciones adecuadas para el establecimiento de las plántulas. Cerca del 40% de las semillas lograron germinar y establecerse en áreas completamente abiertas aún dos años después de los tratamientos, cuando se había establecido una alta densidad de plántulas de regeneración natural de otras especies (Tolledo-Sotillo y Snook, 2005). También en Belice, se evaluó la factibilidad de asegurar la regeneración de la caoba mediante el enriquecimiento de claros producidos por la extracción de árboles, en el cual se confirmó que el establecimiento de plántulas de caoba a partir de semillas sembradas puede ser inseguro. Después de 4 años, solamente 15% de las semillas sembradas en claros estaban representadas por una plántula. El mayor rendimiento de plántulas vivas después de 4 años (41%) fue a partir de plántulas plantadas. Ya a los 4 años, los claros estaban casi cerrados, probablemente es la razón por la cual la relación entre el crecimiento de las plántulas de caoba y el tamaño del claro fue más fuerte durante el primer año que después de 4 años. Es notable que los claros grandes se cierren con la misma o mayor rapidez que los menores (Snook et al., 2005) Tratamientos silviculturales Con el fin de evaluar los tratamientos silviculturales que favorecen la regeneración de la caoba en la Selva Maya se establecieron dos experimentos: en Belice y México. Los resultados confirman que las plántulas de caoba pueden sobrevivir bajo un rango amplio de condiciones pero no bajo el dosel, donde 95% murieron en 5 años. Las condiciones creadas por el tratamiento de tumba en México impidieron la supervivencia de las plántulas de caoba, debido a la alta competencia provocada por la abundancia de rebrotes de los tocones de los árboles tumbados. En Belice, donde los árboles tumbados fueron extraídos con maquinaria, los rebrotes no fueron tan problemáticos. Estos estudios confirman que los tratamientos -13-

11 actualmente utilizados en la zona para crear patios de concentración de trozas producen condiciones favorables para la supervivencia y el crecimiento de la caoba (Snook et al., 2005). Si las condiciones iniciales para la regeneración son las adecuadas, limpiar las plántulas de caoba (quitar la vegetación a su alrededor) no es necesario para estimular su crecimiento, y por el contrario, realizar la limpieza puede provocar un enorme incremento del ataque del barrenador de las Meliaceas (Hypsipyla grandella) (Snook y López, 2003). En Costa Rica se realizó un ensayo de podas en caoba en el que se concluyó que, para el lapso del ensayo de 1,31 años, la poda de formación aumenta el incremento en la altura de la caoba, y que la poda de sanidad causa que el árbol incremente menos, tanto en altura como en área basal (Hidalgo, 1996) Especies asociadas a la caoba (Swietenia macrophylla King) S. macrophylla King es una especie muy plástica en relación con su adaptación a diferentes ambientes. Es más frecuente encontrarla en áreas planas con alta humedad, algunas veces en áreas inundadas como los julubales en el norte de Petén o en las asociaciones de bambú, zacate de armadillo y carrizo en el sur de Petén; se encuentra también en áreas montañosas y pendientes fuertes como las de Colón y Atlántida en Honduras donde se presenta alta precipitación. Especies asociadas con S. macrophylla King se indican en el Cuadro 2 (Navarro, 1999). -14-

12 Cuadro 2: Especies asociadas a Swietenia macrophylla King en Centro América País Panamá Costa Rica Nicaragua Honduras Guatemala Belice Especies asociadas Guaicum sanctum, Ceiba pentandra, Cordia alliodora, Bombacopsis quinata, Cedrela odorata, Ochroma lagopus, Chlorophora tinctoria, Cecropia obtusifolia, Spondias Bombin. Norte asociada con Vochysia ferruginea, Vochysia guatemalensis, Tabebuia pentaphylla, Platymiscium pinnatum, Calophyllum brasiliense, Hyeronima alchorneoides, Tabebuia rosea, Cordia alliodora, Pithecellobium arboreum. Calophyllum brasiliense, Cedrela odorata, Apeiba aspera, Cecropia obtusifolia, Ochroma lagopus, Sabal mexicana, Sapium nitium, Orbygnia cohune, Linociera dominguensis, Simarouba glauca, Spondias mombin, Bursera simarouba, Tabebuia sp., Pithecellobium, Brosimun arboreum, Pouteria sp. Terminalia amazonia, Guarea sp., Brosimun allicastrum, Dialium guianense, Dendropanax arboreum, Licania platypus, Vochysia ferruginea, Vochysia guatemalensis, Guarea grandifolia, Pithecellobium arboreum, Mosquitoxylon jamaicense, Virola koschnyi, Bombacopsis quinatum, Peltogyne purpurea, Cavanillesia platanifolia, Astronium graveolens, Anacardium excelsum, Xylopia frutescens, Aspidosperma megalocarpum, Chlorophora tinctoria, Ceiba pentandra, Hyeronyma alchorneoides. Pendientes de baja elevación Cedrela odorata, Manilkara achras, Cedrillo colorado, Lonchocarpus castilloi, (Brosimun). Planicies anegadizas con suelos ácidos se asocia con Calophyllum brasiliense, Coccoloba sp., Sabal mexicana, (Bucida buseras) Bursera simarouba, Terminalia amazonia. Vitex gaumeri, Sabal mexicana, Mosquitoxylom jamaicense, Xylopia frutescens, Matayba oppositifolia, Terminalia amazonia, Pithecellobium arboreum, Zuelania guidonia, Coccoloba sp., Suj (Lysiloma demostachys), Orbygnia cohune, Trichospermun grewieaefolium, Luin (Ocotea veraguensis), Laethia thamnia, Lonchocarpus castilloi, Bernardia interrupta, Drypetes brownii, Calyptrantes sp., Nectandra interrupta, Inga edulis, Rehdera penninervia, Acacia angustissima, Cupania macrophylla), Quina, Manilkara achras, Pouteria sp., Protium copal, Ficus tonduzii, Calophyllum brasiliense, Guettarda combsii, Spondias mombin, Metopium brownei, Pouteria sp., Achras zapota, Swartzia, Sacuayun, Pimienta dioica, Astronium graveolens, Quercus oleoides, Pinus oocarpa, Aspidosperma megalocarpum, Cordia dodecandra, Xilopia frutescens, Pouteria amygdalina, Nectandra, Vitex. Fuente: Navarro,