LA DISTRIBUCIÓN DE LOS MAMÍFEROS MARINOS DE MÉXICO: UN ENFOQUE PANBIOGEOGRÁFICO

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1 LA DISTRIBUCIÓN DE LOS MAMÍFEROS MARINOS DE MÉXICO: UN ENFOQUE PANBIOGEOGRÁFICO 213 Rogelio Aguilar-Aguilar y Raúl Contreras Medina L os mamíferos son uno de los grupos de animales más exitosos evolutivamente hablando, razón por la cual en la actualidad se encuentran ampliamente distribuidos y ocupan prácticamente la totalidad de los biomas de la Tierra. El medio acuático no ha sido una excepción y actualmente se pueden encontrar múltiples especies que de una u otra manera se han adaptado al mismo. Entre los diversos grupos que han colonizado ambientes acuáticos se encuentra el de los mamíferos marinos (Fig. 1), que típicamente integran las especies de tres órdenes: Cetacea, completamente adaptado al ambiente marino y en el que se incluyen las ballenas y los delfines; Sirenia, donde se ubican los manatíes y dugongos, bien adaptados a medios costeros y aguas someras; y Carnivora, dividido en dos subórdenes: Pinnipedia, donde se encuentran las focas y lobos marinos, bien adaptados a la vida marina aunque con necesidad de regresar a las costas para descansar o dar a luz a sus crías, y Fissipedia, que incluye tres especies medianamente adaptadas al medio marino como el oso polar y las nutrias marinas. Cabe señalar que autores como Orr y Helm (1989) consideran a Pinnipedia como un orden independiente, razón por la que para estos autores existen cuatro órdenes de mamíferos con especies marinas. Debido en gran parte a la extensión de sus litorales y su posición geográfica, México posee gran riqueza de mamíferos marinos, pertenecientes a los cuatro grupos taxonómicos antes indicados. De acuerdo con las listas elaboradas por Aurioles (1993) y Salinas y Ladrón de Guevara (1993), se pueden contar 45 especies de mamíferos marinos, incluyendo a la recientemente extinta foca monje del Caribe, Monachus tropicalis. Además, en su lista, Aurioles (1993) menciona cinco especies más que por su distribución son de ocurrencia probable en aguas nacionales. Posteriormente a la publicación de las listas mencionadas, se le da la categoría de especie al delfín Delphinus capensis (Heyning y Perrin, 1994), cuya distribución abarca aguas mexicanas, dando hasta la fecha un registro de 46 especies de mamíferos marinos mexicanos (ver Apéndice 1). En todo el mar territorial mexicano se pueden encontrar mamíferos marinos, aunque existen zonas de mayor diversidad, como el Golfo de California y las costas occidentales de la península de Baja California. Para una revisión más amplia sobre la diversidad y riqueza de los mamíferos marinos mexicanos ver Salinas y Ladrón de Guevara (1993) y Aurioles (1993). A pesar de que los mamíferos marinos se consideran como uno de los grupos marinos con mayor capacidad de movimiento y que el ambiente marino aparenta ser un hábitat continuo, existen factores limitantes como las masas terrestres y la productividad de las aguas, que impiden una distribución amplia para algunos de ellos. Esto promueve que existan patrones de distribución como los que se presentan en los organismos terrestres: distribuciones cosmopolitas, disyuntas y restringidas, sobre todo si consideramos niveles taxonómicos inferiores, como género o especie. Entre las especies del presente estudio, por ejemplo, la vaquita Phocoena sinus está restringida al Golfo de California y representa la única especie endémica del país, mientras que el lobo marino Zalophus californianus exhibe una distribución disyunta, teniendo poblaciones en la costa del Pacífico nororiental hasta México central, en las Islas Galápagos y una población considerada actualmente extinta en las costas del Pacífico occidental (Japón y Corea) (Jefferson et al., 1993). Muchas de las especies cosmopolitas están bien representadas en la fauna de los mamíferos marinos de México, entre los que se puede mencionar a la ballena jorobada Megaptera novaengliae, que se encuentra en todos los mares del mundo (Jefferson et al., 1993). Debido a que la investigación sobre los mamíferos de México se ha dirigido principalmente a estudios sobre taxonomía y sistemática, pocos trabajos se han publicado en relación con otros aspectos de su biología (Ramírez-Pulido y Müdespacher, 1987). En cuanto a la biogeografía y al empleo de metodologías contemporáneas, como la panbiogeografía y la biogeografía cladística, la información es aún más escasa. Si además se considera que los trabajos efectuados con organismos marinos en los que se aplican metodologías contemporáneas casi siempre son escasos, se hace evidente la falta de información que permita hacer generalizaciones acerca de los patrones de distribución de la biota mexicana. En el presente trabajo se estudia la distribución geográfica de los taxones de mamíferos marinos representados en México, utilizando un enfoque panbiogeográfico, con la finalidad de identificar patrones de distribución y observar la relación que guardan las costas y aguas de México con las de otras partes del mundo. El método panbiogeográfico La panbiogeografía es uno de los métodos básicos de la biogeografía histórica (Morrone y Crisci, 1995), que se enfoca al análisis espaciotemporal de los patrones de distribución de los organismos (Craw, 1988) y considera que existe una estrecha correlación entre la historia de la biota y la de la Tierra (Espinosa y Llorente, 1993). Como expresara el creador de este método, el botánico italiano Léon Croizat, Tierra y biota evolucionan juntas (Croizat, 1958). El método panbiogeográfico de modo gradual cambió las concepciones dominantes en biogeografía, pues a pesar de que tradicionalmente las principales regiones biogeo- Fig. 1. Ejemplos de los principales grupos de mamíferos marinos: a, ballena; b, delfín; c, manatí; d, foca; e, nutria marina; f, oso polar.

2 214 gráficas se situaron en las masas continentales, las relaciones entre áreas establecidas con los resultados de la panbiogeografía desvirtúan a los continentes como agrupaciones biológicas infraccionables, resultando como agrupaciones biogeográficas primarias las cuencas oceánicas (Reynoso, 1994). La panbiogeografía se sustenta en varios conceptos básicos (Crisci y Morrone, 1992; Morrone y Crisci, 1995; Craw et al., 1999) de los cuales aquí se hace énfasis en tres: trazo individual, trazo generalizado y nodo. El trazo individual representa las coordenadas en el espacio del taxón bajo estudio, es decir, el sector del espacio en el cual tiene lugar su evolución (Croizat, 1958; Henderson, 1989; Crisci y Morrone, 1992). En la práctica consiste en una línea dibujada sobre un mapa que conecta las localidades o las áreas de ocupación del taxón que nos interesa, considerando la distancia mínima entre ellas para unirlas (Croizat, 1964; Craw, 1989; Crisci y Morrone, 1992; Espinosa y Llorente, 1993). Las categorías taxonómicas de los taxones con los que se puede trabajar son la especie, los grupos de especies o bien categorías supraespecíficas, como género y familia (Craw, 1983, 1988). En la figura 2a se muestran las localidades de distribución de la nutria marina Enhydra lutris, que habita en el Pacífico Norte; las localidades se unen y se obtiene el trazo individual (Fig. 2b). Un trazo generalizado se reconoce cuando dos o más trazos individuales son compatibles o congruentes (Craw, 1989). Cuando un trazo generalizado es obtenido como resultado de un análisis, se lista y se le asigna un nombre, indicándose las áreas que involucra, así como los taxones que contribuyeron en su construcción. El área biogeográfica donde dos o más trazos generalizados distintos se intersectan se denomina nodo y se considera como una zona compleja y compuesta en el sentido geológico y biológico (Craw, 1982; Espinosa y Llorente, 1993), e implica una conjunción de historias biogeográficas y ecológicas distintas (Craw et al., 1999). Esto significa que los nodos presentan una historia geológica complicada y representan la zona de contacto o convergencia de dos o más placas tectónicas, lo cual a su vez las hace poseer componentes bióticos de distintas afinidades. Existen varias formas de realizar un estudio aplicando una metodología panbiogeográfica. La más cercana a la propuesta original de Croizat (1958) se basa en un análisis considerando un área particular (como un país o una región geográfica) e incluyendo diversos grupos biológicos con distintas capacidades de dispersión. Una variante, que es más cercana al propósito del presente estudio, consiste en el análisis elaborado para un área determinada, utilizando un grupo particular de organismos (e. g., Tangney, 1989). Otra posibilidad es estudiar un grupo en particular, considerando todas sus áreas de distribución (e. g., Morrone, 1996). Dentro de la literatura panbiogeográfica existen diferentes formas de representar los trazos y nodos en los mapas (e. g., Croizat, 1958; Tangney, 1989; Franco-Rosselli y Berg, 1997). Sin embargo, existe una propuesta que intenta unificar la manera de realizar dicha representación de conceptos panbiogeográficos (Fortino y Morrone, 1997), la cual se aplica en este análisis y consiste en dibujar los trazos individuales con una línea que sea el doble de la utilizada para delinear los mapas; por otro lado, los trazos generalizados deben dibujarse con una línea que sea el doble de la utilizada para representar los trazos individuales; finalmente, los nodos se representan con una x encerrada en un círculo. Al inicio de un análisis panbiogeográfico se obtiene información sobre la distribución de los taxones que interesan, con la finalidad de construir sus trazos individuales; dicha información puede provenir de muy diversas fuentes, como la búsqueda de información en la bibliografía, el uso de colecciones científicas, el trabajo de campo (Morrone y Ruggiero, 2001) y como ocurre en el caso de los mamíferos marinos, el registro de las especies por avistamientos o varamientos (e. g., Delgado-Estrella et al., 1994). Para la elaboración de este trabajo se consultó la información sobre la distribución de los mamíferos marinos que habitan en costas y aguas mexicanas en los trabajos de Aurioles (1993), Jefferson et al. (1993) y Salinas y Ladrón de Guevara (1993), además de revisar los ejemplares depositados en la Colección Mastozoológica del Instituto de Biología, UNAM. Para los casos de algunas especies registradas fuera de su zona de distribución típica o con nuevos registros de localidad, se consultó la referencia original (Rodríguez-Jaramillo y Gendron, 1996 para Enhydra lutris; Aurioles et al., 1993 para Arctocephalus townsendi, Mirounga angustirostris y Phoca vitulina). La información para ciertos taxones presentes en México incluye especies que actualmente se consideran extintas, pero que hasta fechas recientes se podían considerar como parte de nuestra fauna, como el caso de la foca monje del Caribe, Monachus tropicalis, declarada extinta para nuestro país en 1985 (Villa-Ramírez et al., 1985). Trazos de los mamíferos marinos de México Fig. 2. Distribución actual de la nutria marina (a) y su trazo individual (b). Para realizar un análisis panbiogeográfico adecuado de la distribución de las especies de mamíferos marinos mexicanos, se excluyeron aquellas cuya distribución es cosmopolita (ver Apéndice 1), pues no contribuyen a la construcción de trazos generalizados (Franco-Rosselli y Berg, 1997). También se excluyeron las especies con distribución restringida que, al considerar el género, tampoco contribuye a la formación de trazos generalizados, como Phocoena sinus (endémica de la parte norte del Golfo de California) y Monachus tropicalis (costas del Golfo de México y Mar Caribe). Otras especies para las cuales se construyeron trazos individuales, pero que no contribuyeron a la formación de patrones fueron Eubalaena glacialis, Phoca vitulina y Zalophus californianus. El análisis se realizó con los trazos individuales de los taxones restantes (Figs. 2-14) y, a partir de éstos, se pudieron construir tres trazos generalizados (Fig. 15). Dos trazos se localizan en el Océano Pacífico y uno en el Océano Atlántico. Los trazos del Pacífico se conectan

3 215 Figs Trazos individuales de mamíferos marinos. 3, Mirounga angustirostris; 4, Eschrichtius robustus; 5, Lagenorhynchus obliquidens; 6, Lissodelphis borealis; 7, Phocoenoides dalli; 8, Berardius bairdii. y el del Atlántico está aislado. La convergencia de los trazos generalizados del Océano Pacífico sugiere el reconocimiento de un nodo localizado en el Golfo de California (Fig. 15). Los trazos generalizados sugeridos, los taxones que apoyan su construcción y las áreas involucradas en los trazos son los que se describen a continuación. Trazo generalizado del Pacífico Boreal (Fig. 15a). Localizado en la parte norte del Océano Pacífico, abarca desde las costas orientales de Asia, particularmente de China, Japón y la Península de Kamchatka, incluyendo una parte del Mar de Bering, hasta las del oeste de América del Norte, donde se incluyen Alaska, Canadá, Estados Unidos y parte de México. Construido a partir de los trazos individuales de siete especies: Enhydra lutris, Mirounga angustirostris, Eschrichtius robustus, Lagenorhynchus obliquidens, Lissodelphis borealis, Phocoenoides dalli y Berardius bairdii (Figs. 2-8). Trazo generalizado del Pacífico Americano (Fig. 15b). Localizado en la parte centro y sur oriental del Pacífico, incluyendo las aguas ubicadas entre las Islas Galápagos y las costas de Perú, continuándose hasta el Golfo de California. Este trazo se forma a partir de los trazos individuales del género Arctocephalus y de Mesoplodon peruvianus (Figs. 9 y 10). Trazo generalizado del Atlántico (Fig. 15c). Se encuentra situado en la parte central del Atlántico, abarcando desde las costas de Guinea ecuatorial y Cabo Verde, a las del nordeste brasileño, dirigiéndose un poco al sur y hacia el norte por el Caribe y el Golfo de México, incluyendo parte del este de América del Norte. El trazo se construye con base en los trazos individuales del género Trichechus y de las especies Stenella clymene, S. frontalis y Mesoplodon europaeus (Figs ). El número de taxones que apoyan a cada uno de los trazos generalizados es variable, desde dos en el trazo del Pacífico Americano hasta siete para el del Pacífico Boreal. Los géneros y especies que contribuyeron a la construcción de los trazos generalizados pertenecen a diferentes familias de mamíferos marinos (ver Apéndice 1). En el caso de los dos trazos generalizados del Océano Pacífico, cada uno de los taxones, ya sea género o especie, pertenecen a una familia diferente, con seis familias representadas para el trazo del Pacífico Boreal y dos para el del Pacífico Americano, mientras que para el trazo generalizado del Atlánti-

4 216 Figs Trazos individuales de mamíferos marinos. 9, Arctocephalus; 10, Mesoplodon peruvianus; 11, Trichechus; 12, Stenella clymene; 13, Stenella frontalis; 14, Mesoplodon europaeus. co ocurre una situación similar, a excepción del género Stenella que participa con dos especies en la construcción de dicho trazo, con lo que son tres las familias representadas. Comparación con la distribución de otros organismos El trazo generalizado del Pacífico Boreal (Fig. 15a) es congruente con otras distribuciones de organismos marinos, a saber Diaulota (Coleoptera: Staphylinidae), escarabajo de hábito costero que habita desde el este de Asia a el oeste de Norteamérica (Ahn, 1996); Sagitta euneritica, un quetognato que habita desde el oeste de Estados Unidos hasta Baja California (Alvariño, 1969); y Macrocystis, una macroalga (Rodríguez-Jaramillo y Gendron, 1996). También hay congruencia con la distribución de organismos terrestres, como algunos géneros de plantas con flores y gimnospermas. Por otra parte, existen varias especies de mamíferos marinos que a pesar de no habitar en aguas o costas mexicanas, presentan una distribución que es congruente con el trazo del Pacífico Boreal, como Eumetopias jubatus, Callorhinus ursinus, Mesoplodon carlhubbsi y M. stejnegeri. Estas tres últimas especies tal vez pudieran integrarse al trazo generalizado obtenido en este estudio, pues aunque su presencia aún no se ha documentado en México, de acuerdo con Orr y Helm (1989), a finales de la época de reproducción, las hembras adultas de C. ursinus migran al sur pudiendo incluir a Baja California, mientras que Aurioles (1993) refiere a M. carlhubbsi y a M. stejnegeri como especies que tienen probabilidades de ocurrir en México y formar parte de su mastofauna. A pesar de que el trazo generalizado del Pacífico Americano (Fig. 15b) solamente está apoyado por dos taxones, existen otros organismos cuya distribución es congruente con el trazo propuesto: cinco especies de invertebrados, Sagitta bierii (quetognato que se encuentra desde California a Perú), Phyalopsis diegensis (medusa que habita desde California hasta el Ecuador) (Alvariño, 1969), Pinctada mazatlanica (bivalvo que se encuentra desde Perú hasta el Golfo de California), Pharia piramidata y Phataria unifascialis (estrellas de mar que habitan desde Perú al Golfo de California) y varias especies de peces, Adioyryx suborbitalis, Holacanthus passer, Lutjanus viridis, Myripristis leiognathus, Scorpaena mystes (taxones que se distribuyen del Golfo de California a Ecuador) y Codium picturatum (alga que ha sido recolectada en las islas Galápagos, Colombia, Panamá y México) (Pedroche y Silva, 1996).

5 217 Fig. 15. Diagrama de los trazos generalizados y del nodo sugeridos a partir del análisis de la distribución de los mamíferos marinos de México. a, Trazo generalizado del Pacífico Boreal; b, trazo generalizado del Pacífico Americano; c, trazo generalizado del Atlántico. El trazo generalizado del Atlántico (Fig. 15c) es congruente con la propuesta clásica de Wegener (1915) del modelo de Gondwana, donde África y América del Sur se encontraban unidas, formando un área ancestral que por efecto de la deriva continental tuvo un evento vicariante, lo cual es más evidente para la distribución del género Trichechus. Por otra parte, el trazo generalizado del Atlántico es similar al encontrado por Croizat (1958) para organismos terrestres y que denominó trazo Transoceánico del Atlántico, con la diferencia de que en el presente trabajo no se incluye a Europa. Algunos ejemplos de organismos terrestres son Erismadelphus y Pitcairnia, ambos géneros de angiospermas (Craw et al., 1999), y el escorpión Ananteris (Lourenço, 1997). Otro trabajo con el que concuerda en cierta medida el trazo obtenido en este estudio es el de Briggs (1970), que reconoce una única gran región zoogeográfica templada, localizada desde las costas europeas y del norte de África hasta las de América del Norte occidental, incluyendo al Golfo de México, pues la entrada a éste, situada por el autor en la península de Florida, no constituye a su criterio una barrera zoogeográfica significativa. Asimismo, cabe resaltar que los tres trazos generalizados se superponen con áreas de endemismo de esponjas (Soest y Hajdu, 1997). Si bien es cierto que la mayoría de las especies de mamíferos marinos que habitan en aguas o costas mexicanas presentan una amplia distribución, los taxones con los que se llevó a cabo el presente análisis sugieren ciertos patrones de distribución, y si el postulado de Tierra y biota evolucionan juntas es cierto, dichos patrones deberían de existir para otros organismos marinos. Otros estudios en biogeografía del medio marino de México podrían incluir a diferentes organismos, tales como moluscos, crustáceos, anélidos, peces y algas, para confirmar o refutar los patrones aquí propuestos. El Golfo de California como un posible nodo La convergencia de los dos trazos generalizados del Pacífico permite sugerir un nodo localizado en el Golfo de California y aguas aledañas. Heads (1989) propuso que los nodos pueden tener una o más de las siguientes características: (1) presencia de organismos endémicos, (2) ausencia de organismos que se encuentran ampliamente distribuidos en otras zonas, (3) diversas afinidades geográficas y filogenéticas, y (4) representan límites geográficos y filogenéticos de taxones. Estas características se cumplen en cierta medida para el Golfo de California. El Golfo de California como un posible nodo es congruente con la definición de Craw (1989), que consiste en un área de endemismo donde dos o más trazos generalizados se superponen. Un área de endemismo se reconoce por la superposición entre las áreas de distribución de diferentes organismos (Espinosa y Llorente, 1993). El Golfo de California se puede considerar como un área de endemismo, debido a que existen varias especies que habitan en esta región y cuyas distribuciones se superponen; por ejemplo, Espinosa et al. (1998) señalaron que las aguas del Golfo de California presentan un 20% de especies de peces endémicos, algunos de los cuales tienen una distribución que coincide entre sí y además con la de la vaquita Phocoena sinus en dicha zona geográfica. Los nodos implican interrelación biogeográfica (Espinosa y Llorente, 1993), y en el Golfo de California se repite el patrón que se ha observado para organismos terrestres, que consiste en la relación que guarda la fauna y la flora de México con las biotas de las regiones norte y sur del continente americano (Contreras-Medina y Eliosa-León, en este volumen). Por otra parte, el reconocimiento de los nodos es un elemento primario para detectar áreas complejas, que se pueden reconocer aplicando una metodología panbiogeográfica (Craw, 1982, 1983; Espinosa y Llorente, 1993). En el caso del punto 4 de Heads (1989) es importante considerar que en la formación de este posible nodo, la mayor contribución en cuanto a número de especies la hacen las del norte, que frecuentemente ingresan al Golfo de California y que en general tienen su límite de distribución sur en estas aguas, en tanto que los taxones típicamente sureños difícilmente entran a esta zona. Esto concuerda con lo señalado por Briggs (1970), en términos de que en aguas cercanas a la entrada del golfo se presentan condiciones similares a la parte norte del Pacífico y que la entrada del Golfo de California para muchas especies representa una barrera altamente efectiva, al tiempo que señala que esta región (el Pacífico norte), junto con la ubicada en el Atlántico Norte, se caracterizan por un alto nivel de endemismos, evidencia importante para reconocer y definir un nodo.

6 218 Desde el punto de vista geológico, el Golfo de California presenta una difícil interpretación de su historia, debido a la relación que guarda con la península de Baja California, la cual a su vez presenta gran complejidad en su historia geológica (Ferrusquía-Villafranca, 1998). Por otra parte, la península de Baja California, en sentido geológico no pertenece a América del Norte, sino que forma parte de la placa del Pacífico, donde la falla de San Andrés marca el límite entre dicha placa y la Norteamericana (Gribbin, 1986). Ello apoya la visión panbiogeográfica sobre los nodos, como zonas de convergencia tectónica y que además presentan una complicada historia geológica (Espinosa y Llorente, 1993). Se considera que los nodos representarían centros de diversidad o hotspots (Grehan, 1993; Franco-Rosselli y Berg, 1997), lo cual se cumple para el caso del Golfo de California al ser una de las áreas marinas y costeras con mayor diversidad de mamíferos marinos en México. En sus aguas habita la mayoría de las especies del Pacífico tropical, además de que presenta la única especie endémica de la zona, Phocoena sinus (Delgado-Estrella et al., 1994). Asimismo, cuenta con el mayor porcentaje de endemismos para peces en los mares de México (Espinosa et al., 1998) y es una de las dos áreas florísticas del Pacífico que, de acuerdo con Pedroche y Silva (1996), posee un alto grado de endemismo de algas. Debido a que los estudios sobre la distribución geográfica para los mamíferos son fundamentales (Ramírez-Pulido y Müdespacher, 1987), el reconocimiento del Golfo de California como un área donde existen condiciones que sostienen gran diversidad, incluyendo organismos endémicos, representa un avance en el estudio de la biogeografía del ambiente marino de México, ya que en su etapa inicial la biogeografía histórica debe descubrir las áreas de endemismo (Espinosa y Llorente, 1993). Por otro lado, es importante reconocer al Golfo de California como un posible nodo, debido a que representa la base para futuros análisis en biogeografía contemporánea, como sería el enfoque cladístico. Agradecimientos Deseamos manifestar nuestro agradecimiento a los editores por sus sugerencias para mejorar el manuscrito. Asimismo, agradecemos a Bernardo Villa Ramírez, Alfredo Bueno Hernández, R. Griselda Moreno Navarrete, Adriana Ruiz Remigio y Hector Eliosa León la revisión crítica y comentarios sobre el manuscrito. Referencias Ahn, K.-J A review of Diaulota Casey (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae), with description of a new species and known larvae. Coleopts. Bull., 50(3): Alvariño, A Zoogeografía del Mar de Cortés: Quetognatos, sifonóforos y medusas. An. Inst. Biol., UNAM, Ser. Cienc. Mar y Limnol., 40(1): Aurioles, G. D Biodiversidad y estado actual de los mamíferos marinos de México. Rev. Soc. Mex. Hist. Nat., Vol. Esp., 44: Aurioles, G. D., B. J. Le Boeuf y L. T. 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