Reacciones oscuras de la fotosíntesis: fijación de CO 2

Transcripción

1 Reacciones oscuras de la fotosíntesis: fijación de O 2

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3 El ciclo reductivo de los fosfatos de pentosa o de Benson y alvin 6 moléculas De RuBP (30 ) Fijación de O 2 12 moléculas 3PGA (36 ) Regeneración de RuBP Reducción exosa (6 ) 12 moléculas Ga3P (36 )

4 Reacciones del RPP Ec. (1) (2) (3) (4) Enzima Rubisco 3PGA kinasa, Ga3PDasa, Triosa-P isomerasa, (5) (6) (7) (8) (9) (10) (11) (12) Aldolasa FBPasa Transketolasa Aldolasa SPasa Transketolasa Epimerasa P-riboisomerasa (13) PRKasa

5 Etapa Reacción Ec. Enzima arboxilación Rub1,5bisP + O 2 2 3PGA (1) Rubisco Reducción 3PGA + ATP 1,3bisPGA +ADP (2) 3PGA kinasa, 1,3bisPGA + NADP + + Ga3P + NADP + + Pi (3) Ga3PDasa, Regeneración Ga3P DAP (4) Triosa-P isomerasa, Ga3P + DAP Fru1,6bisP (5) Aldolasa Fru-,6bis-P + 2 O Fru-6-P (6) FBPasa Fru-6-P + Ga3P Xil5P + Ert-4-P (7) Transketolasa DAP + Ert-4-P Shp-1,7-bisP (8) Aldolasa Shp-1,7-bisP + 2 O Shp-7-P (9) SPasa Ga3P + Shp-7-P Xil-5-P + Rib-5-P (10) Transketolasa Xil-5-P Rub-5-P (11) Epimerasa Rib-5-P Rub-5-P (12) P-riboisomerasa Rub-5-P +ATP Rub-1,5-bisP +ADP (13) PRKasa 6 O NADP + 18 ATP 6 12 O NADP ADP + 17 Pi

6 2OP 2OP 2 OP 2 OP 2 OP O O O O O 2 OP 2 O O O O O O 2 OP 3 O + OO + OO O O O + 2 OP O O O 2 O O O 2 2 OP 2 OP 2OP O OO O O 2 OP 2 O O 2O OO O O O 2OP OO O O O 2OP OO O O 2 O 2 OP 2 O 2-carboxy-D-arabinitol 2 + arboxyarabinitol-1-p O 2OP O O + OO O 2 OP O 2OP O O + O OP 2 OO

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9 Activación de RuBisO (punto muerto) (inactiva) (activa) For ma Inac tiva Afinidad por RuBP 20 nm Fijación de O Acti va 20 mm (activa) (inactiva) Activasa Jensen R G PNAS 2000;97:

10 arbamilación de la RuBisO O = E-Lys 201 -N O 2 E-Lys 201 -N--O - ambios en el p del estroma p 8 6 Estroma Lumen Afectan a: RubisO: aumenta la carbamilación, aumenta la actividad Enzimas del ciclo de yb: aumenta la actividad oscuridad luz oscuridad

11 El sistema ferredoxina-tiorredoxina Fd ox S FTR S Tr S S Ez activa S S FS I Fd red FTR S S Tr S S Ez inactiva S S

12 El sistema Fd-Trx afecta a: Fru1,6bisPasa (+) Ga3PD(+) Shp1,7bisPasa (+) PRK(+) Glc6PD (-)

13 Fotorrespiración

14 2OP 2OP 2 OP Oxidación de RuBP 2 OP 2 OP O O O O O 2 OP 2 O O O O O O 2 OP 3 O + OO + OO O > T < pp O 2 O O + 2 OP O O O 2 O O O 2 2 OP 2 OP 2OP O OO O O < T > pp O 2 2 OP 2 O O 2O OO O O 2 O O 2OP OO O O 2 OP O 2OP OO O O 2 O 2-carboxy-D-arabinitol 2 + arboxyarabinitol-1-p O 2OP O O + OO O 2 OP O 2OP O O + O OP 2 OO

15 Glicerato kinasa loroplasto fosfatasa Peroxisoma idroxipiruvato reductasa Glicolato catalasa oxidasa transaminasa Glu o Ala 2-OG o Pir transaminasa Ser hidroximetil transferasa Mitocondria

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17 Destino del fijado Almidón

18 SINTESIS DE ALMIDÓN PGI Fru6P Glc6P PGM Glc6P Glc1P ADPG PPasa Glc1P + ATP ADPGlc + PPi 3PGA Pi PPasa PPi + 2 O 2 Pi Almidón sintasa ADPGlc + (α- glucano) n ADP + (α-1,4- glucano) n+1

19 Intercambio de fotosintato: el trasportador de Pi

20 SINTESIS DE SAAROSA DAP Ga3P DAP + Ga3P Fru1,6P 2 Fru1,6P 2 Fru6P Fru1,6P 2 + Pi Fru6P + PPI Fru6P Glc6P Glc6P Glc1P Glc1P + UTP UDPGlc + PPi UDPGlc + Fru6P sacarosa-p + UTP sacarosa-p + 2O sacarosa + Pi

21 Regulación de la síntesis de sacarosa Fru2,6P2 inhibe a la FBPasa PFKII es inhibida por triosas P y activada por Pi y hexosas P SPS es activada por Glc6P e inhibida por Pi SPS es inactivada por fosforilación. Glc6P inhibe a la kinasa. Pi inhibe a la fosfatasa

22 SPS SPS

23 LOROPLASTO ITOSOL Glucano Glucosa Maltosa Glc6P Almidón Glc6P Glc1P ADPGlc Transport. de Glucosa Transport. de Pi Sacarosa Sac-P P exosap P Transporte O2 Fru26P2 3PGA Pi Pi Fru16P2 PPR Triosa-P Transport. de Pi Triosa-P Fru6P

24 UDP Sucrose ytosol Plastid UDP Fru Fru6P UDPGlc UTP Glc1P Glc6P PPi P i GPT P i Glc6P Starch ADP UTP Fru6P PPi Glc1P ADPGlc UDP Fru16P 2 Pi ATP Glc6P PPi Fru6P Triose-P Pi? Pi Triose-P X Fru16P 2 Respiration TPT

25 Metabolismo 4

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28 Esquema general del metabolismo 4 OO OP O 2 OO O 3 2 AMP + PPi Pi 4 2 OO OO ATP + Pi OO R O Mesophyll cell 4 OO OO OO R R O 2 4 OO Ru1,5bisP 2,3PGA RPP pathway Bundle sheath cell

29 Esquema particular del metabolismo 4 en maíz Malato élula de la vaina vascular Malato élula mesofílica Pir NADP + NAP Malato Pir Sacarosa O2 Fru6P PEP OA 3PGA Fru16P2 Pir PEP OA Malato RPP DAP Ga3P + DAP DAP ADP, P i, NADP + Almidón Fru6P loroplasto itosol itosol 3PGA ATP, NADP loroplasto

30 Decarboxilaciones en el metabolismo 4 NAD(P) + NAD(P) Malato oxalacetato NAD(P) + NAD(P) O2 3 ATP ADP Piruvato PEP ATP AMP + Pi <

31 Plantas AM Ac. málico Vacuola Malato MD OAA PEP PEP - O 3 itosol RPP loroplasto Almidón 3P-glicerato Malato O 2 Piruvato/PEP MD/PEPK o EM (NAD/NADP) O 2 Estoma (abierto) Estoma (cerrado) O 2

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33 Welwitschia mirabilis

34 Transporte a través del tonoplasto

35 El AM en una planta que almacena glucanos cloroplásticos + NOE + ITOPLASMA DIA VAUOLA Malato Malato piruvato O 2 LOROPLASTO Almidón Gluconeogénesis Malato NAD + NAD + + Oxalacetato Glucólisis 3-PGlicerato RPP O - 3 P-enolpiruvato O 2 O 2

36 El AM en una planta que almacena de extracloroplásticos Modelo para el flujo de carbono en la planta AM Ananas comosus NOE + + ITOSOL VAUOLA Malato LOROPLASTO O 2 DIA MD m Malato MITOONDRIA OAA ATP ADP Malato Almidón PEP NAD + OAA MD c NAD PGA Glc-6-P RPP Sacarosa O - PEP 3 VAUOLA Glc-Fru O 2 O 2

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38 AM cycling (ciclado AM): apertura diurna de estomas con acumulación nocturna de ácidos AM idling (ciclado AM): estomas cerrados permanentemente con ciclo de acidific/desadific de ácidos

39 Regulación de PEPasa por fosforilación ATP ADP Ser Ser P-Ser P-Ser Ser Ser P-Ser P-Ser sensib. a malato sensib. a Glc-6-P Pi 2 O sensib. a malato sensib. a Glc-6-P

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