Fase luminosa de la fotosíntesis

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1 OpenStax-CNX module: m Fase luminosa de la fotosíntesis OpenStax College Based on The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis by OpenStax College This work is produced by OpenStax-CNX and licensed under the Creative Commons Attribution License 4.0 Al nal de esta sección serás capaz de: Abstract Explicar cómo es que las plantas absorben energía de la luz del sol. Describir cómo es la longitud de onda de la luz, su color y la cantidad de energía que contiene Describir cómo y dónde, dentro de la planta, se lleva a cabo la fotosíntesis. ¾Cómo se utiliza la luz para producir alimento? Es muy sencillo si pensamos que la luz es algo que existe y permite ver a los seres vivos, incluidos los humanos. Pero la luz es también una forma de energía, y como toda energía, puede viajar, cambiar de forma y utilizarse para realizar trabajo. En el caso de la fotosíntesis, la energía lumínica se transforma en energía química, misma que utilizan los autótrofos para sintetizar moléculas de carbohidratos; sin embargo, los autótrofos únicamente utilizan un componente especíco de la luz solar (Figure 1). Version 1.1: Mar 25, :31 am

2 OpenStax-CNX module: m Figure 1: Los autótrofos pueden calcular la energía lumínica del sol y convertirla en energía química para sintetizar moléculas alimenticias. (créditos: modicación del trabajo de Gerry Atwell, U. S. Fish and Wildlife Service)

3 OpenStax-CNX module: m : Para ver una animación del proceso de la fotosíntesis dentro de la hoja, haz clic en 1 ¾Qué es la energía lumínica? El sol emite una enorme cantidad de radiación electromagnética (energía solar); los humanos podemos ver solamente una fracción de esta energía, conocida como "luz visible". La energía solar viaja como ondas; los cientícos pueden determinar la cantidad de energía de una onda midiendo su longitud; la distancia entre dos puntos consecutivos y similares en una serie de ondas, de cresta a cresta o de valle a valle, se conoce como longitud de onda (Figure 2). 1

4 OpenStax-CNX module: m Figure 2: La longitud de onda de una sola onda es la distancia entre dos puntos consecutivos a lo largo de ella. La luz visible es únicamente uno de los tipos diferentes de radiación electromagnética que emite el sol. El espectro electromagnético es el intervalo de todas las longitudes de onda posibles de la radiación (Figure 3); cada longitud de onda corresponde a una cantidad diferente de energía acarreada.

5 OpenStax-CNX module: m Figure 3: El sol emite energía en forma de radiación electromagnética; esta radiación existe en diferentes longitudes de onda, cada una de las cuales posee su propia energía característica. La luz visible es un tipo de energía emitida por el sol. Cada tipo de radiación electromagnética posee un intervalo característico de longitud de onda: mientras mayor es la longitud de onda (o se ve más estirada), menor es la cantidad de energía que posee (las longitudes de onda corta poseen la mayor cantidad de energía); esto podría parecer ilógico, pero piensa en términos de una cuerda que se mueve: una persona requeriría de poca energía para mover la cuerda y producir ondas largas y anchas; sin embargo, para producir ondas pequeñas y apretadas necesitaría aplicar una cantidad mucho mayor de energía. El sol emite un intervalo muy amplio de radiación electromagnética (Figure 3) que incluye rayos X y rayos ultravioleta (UV). Las ondas que poseen la energía más alta son peligrosas para los seres vivos; por ejemplo, los rayos X y los rayos UV pueden dañar a los humanos. 2 Absorción de luz La energía lumínica se incorpora al proceso de la fotosíntesis cuando los pigmentos absorben la luz; en las plantas los pigmentos absorben únicamente luz visible para realizar la fotosíntesis. La luz visible que ven los humanos como blanca, en realidad es un arcoíris de colores; algunos objetos como los prismas o las gotas de agua, dispersan la luz blanca y revelan esta gama de colores al ojo humano. La porción de la luz visible del espectro electromagnético se percibe por el ojo humano como un arcoíris de colores, donde la luz violeta y la azul tienen la longitud de onda más corta y por lo tanto mayor energía; al otro lado del espectro, hacia el rojo, las longitudes de onda son más grandes y poseen mucho menor energía. 3 Entendiendo los pigmentos Existen diferentes tipos de pigmentos y cada uno absorbe únicamente ciertas longitudes de onda (color) de la luz visible; los pigmentos reejan el color de las longitudes de onda que no pueden absorber.

6 OpenStax-CNX module: m Todos los organismos fotosintéticos poseen un pigmento llamado clorola a, que los humanos vemos como el verde común asociado a las plantas. La clorola a absorbe longitudes de onda de cualquiera de los extremos del espectro visible (azul y rojo), pero no la longitud de onda del verde, esto quiere decir que esta longitud de onda se reeja y la clorola se ve verde. Existen otros pigmentos tales como clorola b (que absorbe las longitudes de onda de la luz azul y del rojo-naranja) y los carotenoides. Cada pigmento se puede identicar por el patrón especíco de longitudes de onda que absorbe de la luz visible, lo que se conoce como espectro de absorción. Muchos organismos fotosintéticos poseen una mezcla de pigmentos, lo que les permite absorber energía de una multiplicidad de longitudes de onda del espectro visible. No todos los organismos fotosintéticos tienen acceso completo a la luz del sol; algunos crecen bajo el agua, donde la intensidad de la luz disminuye con la profundidad, además, ciertas longitudes de onda son absorbidas por el agua. Otros organismo tienen que competir por la luz: las plantas que crecen en el suelo de un bosque tropical deben ser capaces de absorber cualquier tipo de luz que llegue hasta ellas, debido a que los árboles bloquean prácticamente toda la luz solar (Figure 4). Figure 4: Las plantas que viven en la sombra se benecian de poseer una diversidad de pigmentos que absorben diferentes longitudes de onda del espectro visible. (créditos: Jason Hollinger)

7 OpenStax-CNX module: m ¾Cómo funcionan las reacciones de la fase luminosa? El propósito de las reacciones dependientes de la luz es transformar la energía lumínica en energía química, la cual se utilizará en el ciclo de Calvin para sintetizar moléculas de azúcar. Las reacciones de la fase luminosa inician en el fotosistema, que es una agrupación de pigmentos y proteínas. Los fotosistemas se encuentran en las membranas de los tilacoides; una molécula de pigmento en el fotosistema absorbe un fotón ("paquete" de energía lumínica) a la vez. Un fotón viaja hasta que alcanza una molécula de clorola, lo que produce que un electrón en la clorola se "excite"; la energía que se transmite al electrón le permite liberarse de un átomo o de una molécula de clorola, por lo que se dice que la clorola "dona" un electrón (Figure 5). Una molécula de agua se escinde para reemplazar al electrón que donó la clorola; la división libera un electrón y produce oxígeno (O 2 ) y iones hidrógeno (H + )en el espacio del tilacoide. Técnicamente, cada rompimiento de una molécula de agua libera un par de electrones, y por lo tanto puede reemplazar a dos de los electrones donados.

8 OpenStax-CNX module: m Figure 5:. La energía lumínica se absorbe por una molécula de clorola y se pasa a lo largo de una ruta a otra molécula de clorola. La energía llega a una molécula de clorola que se encuentra en el centro de reacción. La energía "excita" a uno de los electrones de la molécula de clorola, de tal forma que deja a la molécula y se transere al aceptor primario de electrones que se encuentre más cerca. Una molécula de agua se disocia y libera un electrón, que remplaza al que "perdió" la molécula de clorola. Con el rompimiento de la molécula de agua también se liberan oxígeno y iones hidrógeno. El que se reemplace el electrón de la molécula de clorola le permite responder a otro fotón. Las moléculas de oxígeno que se produjeron como subproducto encuentran su camino hacia el ambiente que las rodea; los iones de hidrógeno son importantes para las reacciones que aún faltan en la fase luminosa. Es importante recordar que el propósito de las reacciones en la fase luminosa es transformar la energía solar en acarreadores químicos que se usarán en el ciclo de Calvin. En los eucariontes hay dos tipos de fotosistemas: el primero se conoce como Fotosistema II (el nombre indica el orden en el que se descubrieron, más que el orden en el cual funcionan) y el Fotosistema I. Después de que un fotón se impacta, el fotosistema II transere al electrón liberado a la primera de una serie de proteínas (cadena de transporte de electrones) dentro de la membrana del tilacoide. Conforme el

9 OpenStax-CNX module: m electrón pasa por la cadena de transporte de electrones, la energía del electrón se utiliza como combustible por las bombas de la membrana que mueven iones de hidrógeno activamente, en contra de un gradiente de concentración, del estroma al espacio del tilacoide. Este proceso es análogo al que ocurre en la mitocondria, en la cual la cadena de transporte de electrones bombea iones hidrógeno del estroma mitocondrial, a través de la membrana interna, hacia el espacio intermembranoso, creando un gradiente electroquímico. Una vez que se utiliza la energía, una molécula de pigmento del siguiente fotosistema (Fotosistema I) acepta al electrón (Figure 6). Figure 6: El electrón excitado viaja desde el fotosistema II a través de una serie de proteínas; este sistema de transporte de electrones utiliza la energía del electrón para bombear iones de hidrógeno al interior del tilacoide. Una molécula de pigmento en el fotosistema I acepta al electrón. 5 Generación de un acarreador de energía: ATP En la fase luminosa de la fotosíntesis la energía proveniente de la luz del sol se almacena en dos tipos de moléculas portadoras de energía: ATP y NADPH. La energía que estas moléculas acarrean se almacena en un enlace que mantiene un solo átomo unido a la molécula (en el caso del ATP es un átomo de fósforo, y para el NADPH es un átomo de hidrógeno). Si recordamos, el NADH es una molécula similar que porta energía, dentro de la mitocondria, del ciclo del ácido cítrico a la cadena de transporte de electrones. Cuando esta molécula libera energía al ciclo de Calvin, pierde un átomo y se convierte en una molécula de baja energía NAD + ; y el ATP, que también interviene, se convierte en ADP. La acumulación de iones hidrógeno en el espacio los tilacoidal produce un gradiente electroquímico, debido a la diferencia en concentración de protones (H + ) y a la diferencia en las cargas a uno y otro lado de la

10 OpenStax-CNX module: m membrana. Esta energía potencial se utiliza y almacena como energía química en forma de ATP por medio de la quimiosmosis, que es el movimiento de iones hidrógeno en un gradiente electroquímico, por medio de la enzima ATP sintasa, tal y como sucede en la mitocondria. Los iones de hidrógeno pueden atravesar la membrana tilacoidal utilizando el complejo proteico conocido como ATP sintasa; este complejo también genera en la mitocondria ATP a partir de ADP. La energía que se genera por la cascada de electrones permite que la ATP sintasa una un tercer grupo fosfato al ADP, lo que da como resultado la síntesis de una molécula de ATP; este proceso se conoce como fotofosforilación. Se conoce como quimiosmosis al ujo de iones hidrógeno a través de la ATP sintasa, ya que el movimiento de los iones se da de una área de mayor concentración a una de menor concentración, a través de una estructura semipermeable. 6 Generación de otro acarreador de energía: NADPH Otra función de las reacciones de la fase luminosa de la fotosíntesis es generar otra molécula acarreadora de energía: el NADPH; cuando un electrón de la cadena de transporte de electrones llega al fotosistema I, éste se energiza nuevamente con otro protón previamente capturado por la molécula de clorola. La energía proveniente de este electrón induce la formación de NADPH a partir de NADP + y un ion hidrógeno (H + ), de esta forma la energía solar se almacena y se puede utilizar posteriormente para sintetizar una molécula de azúcar. 7 Resumen de la Sección La primera fase de la fotosíntesis, la fase luminosa, consiste en la absorción de la energía del sol por los pigmentos especializados (la clorola a es el pigmento más común); un fotón "golpea" el fotosistema II, lo que inicia el proceso de la fotosíntesis; la energía viaja entonces a través de la cadena de transporte de electrones, y bombea iones de hidrógeno en el espacio tilacoidal, produciendo un gradiente electroquímico. El ujo de iones desde el espacio tilacoidal al estroma, por medio de la ATP sintasa, se conoce como quimiosmosis, y tiene como objetivo la síntesis de moléculas de ATP. La energía contenida en las moléculas de ATP se utiliza para sintetizar carbohidratos en la fase oscura de la fotosíntesis. El fotosistema I absorbe un segundo fotón y se produce NADPH, la otra molécula acarreadora de energía utilizada en las reacciones del ciclo de Calvin. 8 PREGUNTAS DE REVISIÓN Exercise 1 (Solution on p. 12.) ¾Para qué se utiliza la energía del primer fotón en la fotosíntesis? a. Romper una molécula de agua b. Energizar un electrón c. Producir ATP d. Sintetizar glucosa Exercise 2 (Solution on p. 12.) ¾Qué molécula, durante la fotosíntesis, absorbe la energía de un fotón? a. ATP b. glucosa c. clorola d. agua Exercise 3 (Solution on p. 12.) Las plantas producen oxígeno durante la fotosíntesis; ¾de dónde lo obtienen?

11 OpenStax-CNX module: m a. de la ruptura de las moléculas de agua b. de la síntesis de ATP c. de la cadena de transporte de electrones d. de la clorola Exercise 4 (Solution on p. 12.) ¾Qué color(es) de la luz reeja la clorola a? a. rojo y azul b. verde c. rojo d. azul 9 PREGUNTAS DE PENSAMIENTO CRÍTICO Exercise 5 (Solution on p. 12.) Describe la ruta de la energía en la fase luminosa de la fotosíntesis.

12 OpenStax-CNX module: m Solutions to Exercises in this Module to Exercise (p. 10) B to Exercise (p. 10) C to Exercise (p. 10) A to Exercise (p. 11) B to Exercise (p. 11) Inicialmente la energía está presente en forma de luz. Un fotón de luz impacta la clorola, lo que produce que un electrón se energice. El electrón libre se utiliza para bombear iones de hidrógeno en el espacio tilacoidal, transriendo la energía al gradiente electroquímico. La energía del gradiente electroquímico se utiliza par dar energía a la ATP sintasa, la energía se transere a un enlace en la molécula de ATP. Además, se puede utilizar la energía de otro fotón para crear enlaces de alta energía en la molécula de NADP. Glossary Denition 1: Espectro de absorción Patrón especíco de absorción para una sustancia que absorbe radiación electromagnética. Denition 2: Clorola a Clorola que absorbe luz roja y azul-violeta. Denition 3: Clorola b Tipo de clorola que absorbe luz azul y rojo-naranja. Denition 4: Espectro electromagnético Intervalo donde se encuentran todas las frecuencias de la radiación. Denition 5: Fotón Cantidad especíca de energía lumínica. Denition 6: Fotosistema Grupo de proteínas, entre ellas la clorola y otros pigmentos, que se utilizan en las reacciones de la fase luminosa de la fotosíntesis, que absorben energía lumínica y la convierten en energía química. Denition 7: Longitud de onda Distancia entre dos puntos consecutivos de una onda.