Ecología y Comportamiento Animal

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1 Ecología y Comportamiento Animal Departamento de Ecología, Genética y Evolución Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires Teórica #7: Coevolución predador-presa Coevolución implica cambio evolutivo recíproco entre especies que interaccionan. Coevolución La primera mención de un proceso coevolutivo fue realizada por Darwin (1859) quien describió la coadaptación que existe entre las flores y las abejas que las polinizan. Darwin (1862), conociendo la existencia de una especie de orquídea de Madagascar cuyo néctar se encuentra en el fondo de una profunda corola, predijo que deberían existir mariposas (polinizadores habituales de las orquídeas en Madagascar) con una espiritrompa de ese tamaño (aproximadamente el doble del tamaño del cuerpo de la mariposa). Esta predicción fue ridiculizada por los entomólogos de la época. Orquídea (Angraecum arachnites) y su mariposa polinizadora (Panogena lingens). La mariposa presenta una larguísima espiritrompa que le permite acceder al néctar de la flor situado en el fondo del largo tubo debajo de la corola. 1

2 Coevolución Algunos de los acontecimientos más importantes en la historia de la vida han sido el resultado directo de procesos coevolutivos. -El origen de las células eucariotas a través de coevolución con organismos simbiontes que dieron lugar a las mitocondrias. -El origen de las plantas a través de coevolución con organismos simbiontes que dieron lugar a los cloroplastos. -El desarrollo del sistema digestivo a través de coevolución con diferentes tipos de microorganismos simbiontes. Los procesos coevolutivos pueden producirse en los tres tipos principales de interacciones ecológicas: competencia, explotación y mutualismo. Coevolución Janzen (1980), destacó que con frecuencia el término coevolución se utilizaba erróneamente y propuso una definición bastante restrictiva que es la más aceptada actualmente. "Es un cambio evolutivo en una característica de los individuos de una población en respuesta a otra característica de los individuos de una segunda población, seguido de una respuesta evolutiva en la segunda población al cambio producido en la primera. Coadaptación no implica coevolución. Aunque la asociación entre dos especies sea casi perfecta, puede no haber existido un proceso coevolutivo (plátanos y colibríes en Costa Rica). Por lo tanto, hay que ser cauto la hora de plantear que las aparentes coadaptaciones entre especies son el resultado de un proceso coevolutivo. 2

3 Coevolución puede ser específica o difusa. Coevolución Coevolución específica: se produce cuando dos especies evolucionan recíprocamente una en respuesta a la otra (también denominada carrera de armamentos evolutiva, Dawkins y Krebs 1979). Estos sistemas coevolutivos, en los que sólo interaccionan dos (o unas pocas) especies, son los más adecuados para demostrar la existencia de coevolución, ya que si las presiones selectivas son lo suficientemente fuertes, es de esperar que aparezcan adaptaciones y contra-adaptaciones detectables en ambas especies. Coevolución difusa: es la que se produce cuando en las interacciones participan un número elevado de especies. Es mucho más frecuente en la naturaleza que la coevolución específica pero ha sido mucho menos estudiada. Coevolución Los procesos coevolutivos del tipo carrera armamentista están ampliamente extendidos en sistemas de especies antagónicas, por ejemplo, depredadores-presas, parásitos-hospedadores, herbívoros-plantas. Se caracterizan porque se suceden la aparición de adaptaciones y contraadaptaciones en las especies que interaccionan. La claridad del proceso coevolutivo dependerá del número de especies involucradas en la interrelación, ya que éste es el principal factor que influye sobre la fuerza de las presiones selectivas que están actuando en ambos sentidos. La aparición de defensas eficaces en la presa/hospedador/planta puede dar lugar a tres resultados evolutivos diferentes: a) extinción local del predador/parásito/herbívoro, b) cambio a una nueva presa/hospedador/planta con defensas menos desarrolladas, c) desarrollo de contra-defensas por parte del predador/parásito/herbívoro. 3

4 Coevolución predador presa La coevolución entre predadores y presas es un proceso recíproco en el que las adaptaciones defensivas de las presas resultan en una mayor presión de selección sobre los predadores por rasgos que permitan explotar dichas defensas (contradefensas). A su vez, los cambios evolutivos en los predadores resultan en una mayor presión de selección sobre las presas por rasgos que permitan evadir esas contradefensas. Coevolución predador-presa Eventos de depredación siguen normalmente la siguiente secuencia: 1. Encuentro 2. Detección 3. Identificación 4. Aproximación 5. Sometimiento/captura 6. Consumo Las presas intentan interrumpir dicha secuencia mediante la evolución de rasgos que disminuyan la probabilidad de depredación (defensas) y los predadores continuarla mediante la evolución de rasgos que la aumenten (contradefensas). En el largo plazo las interacciones predador-presa pueden resultar en un proceso coevolutivo. Defensas y contradefensas pueden actuar en uno o varios de los estadios anteriores. 4

5 Defensas y contradefensas en sistemas predador-presa Encuentro y detección Presas: Polimorfismos (selección apostática), cripsis. Predadores: Imágenes de búsqueda, mayor agudeza visual. Identificación Presas: Aposematismo, mimetismo (Batesiano y Mulleriano). Predadores: Aprendizaje. Aproximación/captura/consumo Presas: despliegues de escape, defensas mecánicas (dureza, espinas) o químicas (toxinas), resistencia a digestión, efectos eméticos. Predadores: comportamientos para prevenir escape, mecanismos de detoxificación. Selección apostática Predadores generalmente consumen más de un tipo de presa o morfo. Selección apostática: La mortalidad de un tipo de presas es una función creciente de su frecuencia. Los predadores consumen los tipos de presa escasos en una proporción menor a su frecuencia y los tipos de presa abundantes en una proporción mayor a su frecuencia. Es un tipo de selección frecuencia-dependiente negativa (también llamada permutación de presas). Si los predadores presentan selección apostática las presas reciben beneficios por su rareza (se seleccionan polimorfismos) Selección antiapostática: Se produce cuando la mortalidad de un tipo de presas es una función decreciente de su frecuencia (selección frecuenciadependiente positiva, también llamada permutación negativa). 5

6 Selección apostática Pollito puede elegir entre pellets de alimento de color marrón o verde que se encuentran en frecuencias variables (distintos tratamientos). Cuando la frecuencia del morfo marrón es baja (<25%), éste es consumido en menor proporción que lo esperado por azar (línea punteada). Cuando la frecuencia es alta (>25%) es consumido en mayor proporción que lo esperado por azar. Selección apostática Comportamiento apostático puede ocurrir por: -Utilización de imágenes de búsqueda (representación mental del predador de un tipo particular de presa sobre el que ha focalizado su atención y esfuerzo de captura). -Interferencia entre imágenes de diferentes tipos de presas (restricciones de la capacidad de memoria visual). -Aprendizaje de detección y reconocimiento de presas más frecuentes (un predador juvenil tiene una mayor probabilidad de aprender presas comunes que presas raras). Predación apostática favorece el polimorfismo (presencia de dos o más morfos diferentes en la población). La tasa de ataque es menor en formas raras por lo que hay selección dependiente de la frecuencia. El resultado es un polimorfismo balanceado. 6

7 Imagen de búsqueda Predadores tardan en incluir ciertos tipos de presa en su dieta. Se asume que aún no han formado una imagen de búsqueda de los mismos. Pollitos tardan más en incluir en su dieta a presas (granos de arroz) con coloración similar al fondo que con coloración contrastante. Experimento contrabalanceado: a) granos anaranjados sobre fondo verde (línea punteada) o anaranjado (línea continua) y (b) granos verdes sobre fondo anaranjado (línea punteada) o verde (línea continua). Una vez que fueron incluidos en la dieta, el consumo se produce a la misma tasa que tenía el otro tipo de presa. Coloración críptica Se dice que la coloración de una presa es críptica cuando ésta se asemeja a una muestra al azar de la coloración de fondo que percibe el predador en el lugar y tiempo en que la presa es más vulnerable al predador. Patrones de coloración pueden ser vistos como mosaicos de parches que varían en tamaño, forma, brillo (reflectancia total), y color (forma del espectro de reflectancia). Una presa es críptica si estos cuatro atributos son similares a una muestra al azar del fondo en el que la presa es vista por su principal predador. 7

8 Coloración críptica Polimorfismo y coloración críptica en Biston betularia. Morfos típico (blanco) y melánico (oscuro) sobre troncos con líquenes (bosques no contaminados) o sin líquenes (bosques contaminados). Coloración críptica Predación diferencial de polillas (Biston betularia) de los morfos críptico (Typical) y no críptico (Melanic) colocadas sobre el tronco (Trunk) o unión del tronco con las ramas primarias del árbol (Limb joint). Figura izquierda: Bosque contaminado. Figura derecha: bosque no contaminado. Críticas al estudio por sitios que ocupan las polillas durante el día, cripsis teniendo en cuenta sistema visual de las aves, etc.) 8

9 Coloración críptica Reconocimiento de presas crípticas (polillas) por parte de cuervos (Cyanocitta cristata) en condiciones controladas de laboratorio (condicionamiento instrumental). Si aparece polilla en la pantalla deben responder (picotear) en una de las teclas y reciben comida, si no hay una polilla en la pantalla deben responder en la otra tecla y se avanza al siguiente ensayo (presentación de una nueva imagen). Si se equivocan se demora el próximo ensayo. Problema es sólo perceptual (no hay efecto de actividad, escape o gusto de la presa). El índice de detección (medido como proporción de aciertos) fue significativamente mayor cuando las presas fueron presentadas sobre fondos conspicuos que cuando el fondo era similar a su coloración (cripsis). Coloración críptica e imagen de búsqueda Usando mismo protocolo ponen a prueba una de las premisas de la hipótesis de imagen de búsqueda (interferencia en el reconocimiento cuando hay más de un morfo). Presentan distintas secuencias de imágenes. Tres tratamientos: sólo un morfo (Catocala relicta), sólo el otro morfo (Catocala retecta), y ambos morfos. Aprenden mejor (menor número de errores) cuando sólo deben reconocer a un morfo de presa. 9

10 Coloración críptica y depredación Compromiso entre coloración críptica y conspicua. En guppies (Poecilia reticulata) individuos crípticos son menos predados pero también son menos atractivos para las hembras. (a) Coloración críptica (menor número y tamaño de las manchas) es más frecuente cuando hay mayor riesgo de depredación en el ambiente. (b) Experimento de selección artificial en condiciones de laboratorio. F: inicio del experimento. S: se agregan predadores a la población C pero no a la población K. Coloración aposemática Coloración conspicua asociada a características negativas de la presa (generalmente no palatabilidad o nocividad). El aposematismo resulta en que el predador aprende mas rápido y recuerda por más tiempo la asociación entre el carácter conspicuo (actúa en el estadío de identificación) y la no palatabilidad o nocividad (actúan en los estadíos de captura-consumo). Protección de la presa aposemática es mayor a mayor frecuencia del morfo aposemático (selección antiapostática). Evolución del aposematismo presenta tres problemas 1) Cómo evoluciona la no palatabilidad (o la nocividad)? 2) Porqué usar conspicuidad como advertencia? 3) Cómo evoluciona la conspicuidad? 10

11 Coloración aposemática Coloración aposemática Morpho epistrophus (= Morpho catenaria). Nombre Común: "Bandera Argentina" En el estadío de oruga vive casi exclusivamente sobre árboles de coronillo (Scutia buxifolia) donde se agrupa en ramilletes colgados del extremo de las ramas. 11

12 En ranas de la familia Dendrobatidae algunas especies producen compuestos tóxicos en las glándulas cutáneas. Evolución del aposematismo Estos compuestos son alcaloides obtenidos a partir de la ingesta de hormigas y termitas. Las especies que producen estos compuestos presentan una coloración llamativa (aposematismo) mientras que las que no los producen, presentan una coloración críptica. La incorporación de hormigas y termitas en la dieta y la adquisición de coloración aposemática ocurrió en forma independiente en 2-3 oportunidades. Cómo evoluciona la no palatabilidad (o la nocividad)? Palatabilidad es común y no palatabilidad es rara (aparece con baja frecuencia en familias y géneros por lo que se asume sería una condición derivada). No palatabilidad (o nocividad) funciona en los últimos estadios de predación (subyugación y consumo). Esto implica que la presa tendría una baja probabilidad de sobrevivir aún no siendo consumida. Posibilidades a) Predadores poco eficientes (presas sobreviven). Problema: Funcionaría con palatabilidad no con nocividad. b) Dureza (presas sobreviven y predadores experimentan no palatabilidad). Problema: Cómo evoluciona dureza? c) "Kin selection. Grupos familiares agregados. El predador sólo consume a unos pocos individuos. Problemas: a) el gregarismo evoluciona posteriormente a la no palatabilidad. b) hay especies no palatables que no son gregarias. 12

13 Porqué usar conspicuidad como advertencia? Pollitos aprenden más rápido a evitar una presa no palatable conspicua que una presa no palatable críptica. Los gráficos muestran el número acumulado de presas conspicuas (presas azules sobre fondo verde o presas verdes sobre fondo azul) o crípticas (presas verdes sobre fondo verde o presas azules sobre fondo azul) ingeridas por pollitos. Círculos llenos: presas azules, círculos vacíos: presas verdes. Porqué usar conspicuidad como advertencia? -Predadores recuerdan por más tiempo una presa no palatable conspicua que una críptica. Número de presas palatables crípticas o conspicuas ingeridas por pollitos luego de experimentar un ensayo (flecha) con presas no palatables crípticas o conspicuas. 13

14 Cómo evoluciona la conspicuidad? Problema: Cripsis es condición ancestral y aposematismo condición derivada. Aposematismo con frecuencias iniciales bajas (predador tarda más en aprender -se olvida por la baja frecuencia de encuentro con presas aposemáticas-). Posibilidades: -La frecuencia del morfo raro aumenta por azar. -Kin selection (agregación de individuos emparentados). -Neofobia de predadores u otra forma de selección apostática. -Predadores asocian el fenotipo nuevo al viejo (el viejo ya era no palatable). -Cambio de la presa (insecto) a un nuevo hospedador (planta) implica pérdida de cripsis y adquisición de conspicuidad en un solo paso. Conspicuidad y gregarismo Número acumulado de presas aposemáticas ingeridas por pollitos en dos condiciones: presas dispersas y presas agregadas. Cuando las presas están agregadas los predadores disminuyen la tasa de ingesta más rápido que si están dispersas (aprenderían más rápido). En especies de mariposas de Gran Bretaña con orugas con coloración aposemática se observa con mayor frecuencia el comportamiento de agregación que en especies de mariposas con orugas crípticas. 14

15 Conspicuidad y gregarismo La proporción de ataques de aves a presas aposemáticas (larvas de insecto) disminuye al aumentar el tamaño del grupo. Círculos negros: larvas de tercer estadio. Círculos blancos larvas de cuarto estadio. Proporción de ataques de aves a presas aposemáticas (T. Leucopterus) o crípticas (G. servus) solitarias (barras grises) o en grupos (barras negras). La proporción de ataques disminuye con el tamaño de grupo para presas aposemáticas pero no para presas crípticas. Mimetismo Batesiano y Mülleriano Mimetismo Ocurre cuando la selección natural favorece características que hacen que un organismo (el mimético) se asemeje a otro organismo (el modelo). Esta semejanza permite que el mimético se beneficie (i.e. evite ser depredado). Mimetismo Batesiano (por Henry W. Bates) Ocurre cuando una especie palatable (mimética) presenta un patrón de coloración semejante al de una especie no palatable (modelo). Mimetismo Mülleriano (por Fritz Müller) Ocurre cuando especies no palatables evolucionan asemejándose entre si (especies "menos" no palatables presentan un patrón de coloración semejante al de especies "más" no palatables). 15

16 Mimetismo Batesiano Las figuras 2, 4 y 6 corresponden a tres morfos palatables de hembras de Papilo dardanus del este de Africa que son miméticos de especies no palatables de Danaus chrysippus (figura 3), Amauris niavius (figura 5) y Aumaris albimaculata (figura 7), respectivamente. La figura 1 corresponde a un macho de Papilo dardanus. En Madagascar las hembras de Papilo dardanus son similares a los machos (A. Weissman 1904). Mimetismo Mülleriano (a) milipedios del clado Apheloria de tres regiones geográficas de NA (línea superior) y especies miméticas del clado Brachoria en las mismas tres regiones (línea inferior). (b) Individuos de Heliconius erato de tres regiones geograficas (línea superior) y individuos miméticos de Heliconius melpomene de las mismas tres regiones (línea inferior). (c) Ranas de dos regiones de Peru. La especie de la izquierda en ambas figuras es Ranitomeya imitator y las de la derecha R. summersi y R. ventrimaculata. 16

17 Mimetismo Batesiano y Mülleriano Mimetismo Batesiano -Se beneficia la especie mimética mientras que la presa no palatable (y el predador) se perjudican. Comportamiento del predador depende de la frecuencia relativa de ambos tipos de presa (palatable y no palatable). -Sería esperable que fuese inestable y sujeto a una fuerte presión de selección "direccional" que actué sobre la presa modelo (se favorecen aquellos individuos que se parecen menos a la especie mimético) y sobre la presa mimética (se favorecen aquellos individuos que se parecen más a la especie modelo). Mimetismo Mülleriano -Es una variante del caso de coloración aposemática en donde están involucradas más de una especie. -Sería esperable una fuerte presión de selección "estabilizadora" o "normalizadora" que resulte en el monomorfismo de las especies involucradas (todas se beneficiarían de asemejarse entre si ya que el predador generaliza el patrón de coloración). Mimetismo Batesiano y Mulleriano Mimetismo Batesiano Mimetismo Mülleriano Relación entre "falsa alarma" (P, área gris debajo de la curva de escarabajos nocivos) y aceptación correcta (P, área gris debajo de la curva de escarabajos palatables). 17

18 Mimetismo Batesiano a) La proporción de ataques por parte de carnívoros a réplicas de serpientes no venenosas (Lampropeltis elapsoides, figura izquierda) que son miméticas de serpientes corales venenosas (Micrurus fulvius, figura derecha) es menor en áreas en las que las serpientes corales están presentes. b) Idem anterior pero en un gradiente altidudinal con Lampropeltis pyromelana (mimética, no venenosa) y Micruroides euryxanthus (modelo, venenosa). Pfenning et al. Nature 410: 323, 2001 Cómo evolucionó el mimetismo Batesiano? Problema: Es esperable que en las primeras etapas el mimetismo no sea muy bueno por lo que la presa mimética no obtendría beneficios (el predador no generaliza), pero si pagaría costos (aumenta su conspicuidad). El mimetismo Batesiano podría haber evolucionado a partir de mimetismo Mülleriano por pérdida de la no palatabilidad de uno de los morfos (beneficios energéticos). 18