Cerebelo Por: José Correoso

Transcripción

1 Cerebelo Por: José Correoso Generalidades -Se origina de una vesícula común con el puente (Metencéfalo, Placa Alar), en la cual, por dorsal, se levantan dos labios, denominados labios rómbicos embrionarios a nivel de la flexura pontina. -Localizado en la fosa posterior, compartimiento infratentorial, (recordar que el compartimiento infratentorial ocupa 1/3 de la cabeza). -La tienda del cerebelo lo separa de los lóbulos occipitales. -Cubre dorsalmente al puente y el bulbo raquídeo. Forma el techo del cuarto ventrículo. -Formado por el vermis en la línea media, que los separa de los dos hemisferios. -Peso 150 gr (10% del peso del cerebro); área 1000 cm 2 (40% de la corteza cerebral). El cerebelo está conectado a la medula oblongada por 3 pedúnculos: 1. Pedúnculo cerebeloso superior: Conecta cerebelo con mesencéfalo. 2. Pedúnculo cerebeloso medio: Conecta cerebelo con puente. 3. Pedúnculo cerebeloso inferior: Conecta cerebelo con bulbo raquídeo. *Los pedúnculos son tractos de sustancia blanca. Configuración Externa Vermis en la línea media Zonas paravermianas parte de los hemisferios adyacentes al vermis. Superficie dorsal del cerebelo es plana, no se nota la demarcación del vermis, ni de los hemisferios. Superficie ventral del cerebelo convexa. - En la superficie ventral se aprecia la vallécula que separa el vermis de los hemisferios cerebelosos. Cara anterior se observa el hilio que es el punto de comunicación del cerebelo con el tronco encefálico a través de los Pedúnculos Cerebelares. Corteza de cerebelo capa contorneada de sustancia gris. - Rodea al núcleo de sustancia blanca - Las circunvoluciones del cerebelo se conocen como folias. - Las fisuras anterior y posterolateral dividen al cerebelo en tres lóbulos: Lóbulo anterior, posterior y floculonodular. Amígdalas cerebelosas: ubicadas en la superficie inferior del lóbulo - Herniación amigdalina: causada por una elevación de la presión intracraneal. Ej. Tumores y hemorragias. El cerebelo se subdivide en tres zonas longitudinales: - En la línea media vermis. - En la línea intermedia paravermis. 1

2 - En la línea lateral hemisferio. Representación somatotópica del cerebelo: - Lóbulo anterior cuerpo invertido. Extremidades traseras representadas rostrales en relación con las extremidades anteriores. - Lóbulo posterior cuerpo no invertido. Cara en la parte anterior y piernas en la parte posterior. El tronco en la línea media y las extremidades en forma lateral a los hemisferios. Afecciones en los hemisferios del cerebelo Trastornos en movimiento de las extremidades. Afecciones en la línea media del cerebelo trastornos en el equilibrio corporal. Configuración Interna El Núcleo de sustancia blanca contiene tractos aferentes y eferentes del cerebelo - Árbol de vida: patrón de ramificación de la sustancia blanca. - En el núcleo de sustancia blanca se encuentra cuatro pares de núcleos profundos del cerebelo. Núcleos profundos del cerebelo (en orden evolutivo o filogenético): -Núcleo fastigio: más profundo y primitivo. -Núcleo interpósito Globoso más interno formado por: Emboliforme mas externo(emboliforme, envuelve al globoso) -Núcleo dentado: más externo y más evolucionado. Proyecciones de la corteza cerebelosa en los núcleos: - Corteza del vermis se proyecta en Núcleo fastigio. - Corteza del paravermis se proyecta en el núcleo interpósito. - Corteza de los hemisferios se proyectan en el núcleo dentado. Subdivisiones funcionales del cerebelo: 1. Vestibulocerebelo (corresponde al lóbulo floculonodular) - Tiene conexiones con núcleos vestibulares y reticulares. - Controla el equilibrio y los movimientos oculares. 2. Espino cerebelo(corresponde al lóbulo anterior) - Conexiones con la medula espinal. - Controla el tono muscular y movimiento de las extremidades. 3. Cerebrocerebelo o Pontocerebelo(corresponde al lóbulo posterior) - Conexiones con la corteza cerebral. - Planea e inicia movimientos. - Regulación de movimientos discretos de las extremidades. 2

3 Subdivisiones filogenéticas del cerebelo: 1. Arquicerebelo(corresponde al Lóbulo floculonodular+ N. fastigio). - Zona más antigua del cerebelo. - Recibe aferencias de los núcleos vestibulares, envía eferencias a n. vestibulares, reticulares, proyecciones a la M. espinal (por el fascículo vestibuloespinal) y al sistema motor ocular(por el fascículo longitudinal medial). - Función: equilibrio del cuerpo, movimientos oculares. 2. Paleocerebelo (corresponde al lóbulo anterior, una parte del lóbulo posterior+ N. interpósito). - Más reciente que el arquicerebelo. - Función: postura, tono muscular, movimiento. 3. Neocerebelo (corresponde a la cara dorsal del lóbulo posterior, la región paravermiana en su cara anterior + N. dentado). - Zona más reciente. - Recibe información de los núcleos pontinos. - Función: Planeación e inicio del movimiento. Cerebelo Interno (Configuración Histologica) 1. Capa molecular externa (células estelares, celulares en canasta). 2. Capa media de células de Purkinje 3. Capa interna de células de la granulosa (células granulosas y células de Golgi). *Las Células de Purkinje es la neurona principal del cerebelo y es la única que emite axones fuera del mismo. *Neuronas del Cerebelo: Neurona principal (Purkinje); Neuronas intrínsecas (En canasta, Estelares, Granulosa y De Golgi. Neurona principal (Purkinje) - Cuerpos de las células de Purkinje dispuestos en hilera entre las capas molecular y granulosa. - Forma de botella (corte transversal). - El árbol dendrítico de cada célula de Purkinje se propaga a lo largo de la capa molecular. - Estas dendritas están dispuestas en ángulo recto con el eje de las folias. - Los axones de estas células se proyectan en los núcleos profundos del cerebelo, y algunos otros axones de las células de la corteza del vermis se proyecta al núcleo vestibular lateral. Neuronas intrínsecas 1. Células en canasta: se hallan en la parte más profunda de la capa molecular, arriba de las cel. de Purkinje. - Las ramas descendentes de los axones de las células en canasta contactan con: el pericarión y el segmento inicial de sus axones. - Ramas ascendentes hacia la capa molecular, llegan a las dendritas proximales en las células de Purkinje. 3

4 2. Células estelares: Localizadas tanto en la parte superficial como profunda de la capa molecular. - Axones dispuestos transversalmente en la folia. - Similitud con las células en canasta, ambas actúan sobre las células de Purkinje, y tienen la misma aferencia (fibras trepadoras). - Hace contacto con las dendritas de las células de Purkinje. 3. Células granulosas: células pequeñas ubicadas en la capa granulosa. - Sus dendritas contribuyen a la formación del glomérulo cerebeloso. - Sus axones ascienden y hacen contacto con las 3 capas de la corteza cerebelosa (granulosa, de Purkinje, y molecular). - Estos axones se bifurcan y forman el sistema de fibras paralelas. - Estas fibras paralelas hacen contacto con las dendritas de los otros cuatro tipos de células. 4. Células de Golgi: Se encuentran en la parte superficial de la capa granulosa. Sus axones y dendritas contribuyen a la formación del glomérulo. Glomérulo Cerebeloso: Sitio de contacto sináptico entre fibras cerebelosas aferentes y procesos de neurona de la capa granulosa. Está formado por: - Aferencia del sistema de fibras musgosas. - Dendritas de células granulosas. - Terminales axónicas de Neuronas de Golgi. - Parte proximal de dendrita de Golgi. Cerebelo interno (Conexiones cerebelosas) Aferencias del Cerebelo 1. Medula Espinal: información de posición de músculos, tendones y articulaciones provenientes de los fascículos espinocerebeloso dorsal, ventral y cuneocerebeloso. 2. Sistema Vestibular: información de equilibrio proviene del órgano vestibular terminal primario y los núcleos vestibulares inferior y medial. 3. Corteza Cerebral: provenientes de las áreas arqui, paleo y neocortical, proporcionan información de la planeación e inicio del movimiento. Las aferencias neocorticales llegan al cerebelo después de hacer relevo en los núcleos pontinos y la oliva inferior. Las aferencias arqui y paleo cortical hacen relevo en los núcleos reticulares e hipotálamo antes de llegar al cerebelo. 4. Otras Fibras aferentes Proyección noradrenérgica del locus ceruleus. Proyección dopaminérgica del área tegmental ventral de Tsai en el mesencéfalo. Proyección serotoninergica de los núcleos del Rafe. Pedúnculo cerebeloso inferior (Aferencias) 4

5 - Fascículo espino cerebeloso dorsal del núcleo dorsal de Clark (propiocepción inconsciente del tronco y extremidades inferiores). - Fascículo cuneo cerebeloso de los músculos cuneiformes accesorios (propiocepción inconsciente de las extremidades superiores). - Fascículo olivo cerebeloso de los núcleos olivares inferiores (función no esclarecida). - Fascículo Reticulocerebeloso de los núcleos reticulares del tallo cerebral (información sensitiva tacto y presión). - Fascículo vestibulocerebeloso de los órganos vestibulares aferente y núcleos vestibulares (información de equilibrio y posición de la cabeza). - Fascículo arqueado cerebeloso de los núcleos arqueados de la medula oblongada. - Fascículo trigéminocerebeloso de los núcleos espinal y sensorial del V par craneal (dolor, temperatura, propiocepción, tacto grueso de cuello y cara). Pedúnculo cerebeloso medio (Aferencias) - Fascículo pontocerebeloso de los núcleos pontinos (conexión con áreas premotoras y sensorial para la corrección del movimiento). - Fibras serotoninergicas de los núcleos del Rafe. Pedúnculo cerebeloso superior (Aferencias) - Fascículo espinocerebeloso ventral. - Fascículo trigémino cerebeloso del núcleo mesencefálico del trigémino (propiocepción de los músculos de la masticación y articulación temporomandibular ATM). - Fascículo tectocerebeloso de los colículos (información visual y auditiva). Las aferencias del cerebelo se segregan en tres sistemas de fibras - Trepadoras - Musgosas - Sistema multilaminado de fibras Blancos de Proyección Tipo de Núcleos Purkinje En Canasta Estelar Granulosa Golgi Fibra profundos Trepadora X X X X X Musgosa X X X Sistema de fibras trepadoras - Principal componente es el fascículo olivocerebeloso. - Efecto excitador potente en las células de Purkinje. - Una fibra trepadora se restringe a una sola célula de Purkinje. - La estimulación de las fibras trepadoras se basa en potenciales de acción prolongados de alta frecuencia. - Si ocurre una ablación de la oliva inferior hay trastornos del movimiento. 5

6 Sistema de fibras musgosas - Incluye todas las fibras aferentes del cerebelo exceptuando las fibras musgosas y multilaminadas. - Penetran al cerebelo a través del núcleo de sustancia blanca y se ramifica en la capa granulosa y se divide en subramas terminales que ocupan el centro de cada glomérulo cerebeloso. - La fibra musgosa hace sinapsis con dendritas de células granulosa y de Golgi. Sistema Multilaminado de Fibras - Incluye aferentes al cerebelo del: - Hipotálamo - Núcleo del Rafe - Neuronas Dopaminérgicas - Locus Ceruleus - Proyecta neuronas en la corteza cerebelosa y los núcleos profundos del cerebelo. Circuito Interno del Cerebelo Aferencias de Fibras Musgosas - Fibra musgosa excita células granulosas; células granulosas proyectan su axón bifurcado (estos axones bifurcados forman las fibras paralelas) que excita las células de Purkinje; estas fibras de Purkinje inhiben los núcleos profundos. - Estas conjunto de axones de las células granulosas (fibras paralelas) también pueden causar la excitación de células estelares y en canasta; las células estelares y en canasta inhiben a las células de Purkinje adyacentes; convirtiendo el estímulo en una señal más específica. - Fibras paralelas también pueden activar interneurona de Golgi; La C. de Golgi inhibe a la Célula de Purkinje. Eferencias del Cerebelo Tiene dos componente: intracerebeloso y extracerebeloso. Sistema eferente intracerebeloso proyecciones inhibidoras de células de Purkinje a los núcleos profundos del cerebelo. - Células de Purkinje del vermis proyecta a núcleo fastigio. - Células de Purkinje del paravermis proyecta al núcleo interpuesto. - Células de Purkinje de los hemisferios proyecta al núcleo dentado. Sistema eferente extracerebeloso: Son proyecciones de los núcleos profundos a blancos extracerebelosos, exceptuando algunos axones de células de Purkinje que se dirigen al núcleo vestibular lateral. Blancos extracerebelosos de los núcleos profundos del cerebelo - Núcleo vestibular y reticular del tallo cerebral (desde el núcleo fastigio). - Núcleo rojo del mesencéfalo (desde el núcleo interpuesto). 6

7 - Núcleo olivar inferior (desde el núcleo interpuesto). - Tálamo (desde los núcleos dentado e interpuesto). - Hipotálamo (desde todos los núcleos del cerebelo). Las fibras eferentes extracerebelosas utilizan dos pedúnculos: - Pedúnculo cerebeloso inferior Fibras cerebelo vestibular van a núcleos vestibulares. Fibras cerebelo reticular van a la formación reticular del puente y Medula Oblongada. - Pedúnculo cerebeloso superior Fibras Cerebelotalámicas van al núcleo ventral lateral del tálamo. Fibras cerebelorubricas van al núcleo rojo. Fibras cerebeloolivar van a la oliva inferior. *No hay eferencias por el pedúnculo cerebeloso medio. *Núcleo ventrolateral del tálamo es utilizado como relevo por el cerebelo para ejercer función en la corteza motora y premotora *Recordar cual es el origen del fascículo corticoespinal (corteza motora y premotora), es decir que el cerebelo ejerce función el fascículo corticoespinal. Núcleos profundos del cerebelo Núcleo dentado Núcleo interpuesto(globoso y emboliforme) Núcleo fastigio Núcleo dentado aferencias - Recibe axones de las células de Purkinje (aferencia inhibidora) ubicadas en la parte lateral de los hemisferios cerebeloso. - Aferencias de fibras trepadoras y musgosas. Núcleo dentado eferencias La mayor parte de sus axones van por el PCS al Núcleo ventral lateral contralateral del tálamo. Resto de los axones se proyectan: - Núcleos intralaminares del tálamo. - Núcleo rojo. - Núcleo retículo tegmentario. - Oliva inferior. Núcleo dentado dorsomedial parte filogenética más antigua Conexiones con - Corteza motora a través del tálamo - Medula espinal a través del núcleo rojo Núcleo dentado ventrolateral parte filogenética más reciente 7

8 Conexiones con - Corteza prefrontal Núcleo interpuesto compuesto por: - Núcleo Globoso Medial al núcleo emboliforme. - Núcleo Emboliforme Medial al núcleo dentado. Núcleo interpuesto aferencias - Axones de células de Purkinje función inhibidora. - Fibras trepadoras y musgosas excitadoras. Núcleo interpuesto eferencias a través del PCS - Dos tercios caudales del núcleo rojo (da origen al fascículo rubroespinal. Núcleo fastigio se ubica en el techo del cuarto ventrículo, medial al núcleo globoso. Aferencias: - Axones de células de Purkinje función inhibidora. - Fibras trepadoras y musgosas excitadoras. Eferencias: No salen a través del PCS, sino a través del PCI. Con proyecciones bilaterales hacia los núcleos vestibulares y proyecciones en su mayoría cruzadas a los núcleos reticulares. - Núcleo vestibular lateral. - Núcleo vestibular inferior. - Núcleos reticulares del tallo. *Recordar que todos los núcleos del cerebelo recibe una doble aferencia - Axones de células de Purkinje función inhibidora. - Fibras trepadoras y musgosas excitadoras. *La eferencia de los núcleos profundos del cerebelo es excitadora. Circuitos Cerebelocerebral y Cerebrocerebeloso: Circuito Cerebro-cerebelo. Vía corticolivocerebelosa (vía del núcleo rojo y núcleo olivar inferior) Vía corticopontocerebelosa (vía de los núcleos pontinos) Vía Corticoreticulocerebelosa (vía de los núcleos reticulares) en la formación reticular. *Las vías corticocerebelosas provienen de áreas motoras y extramotoras. Circuito cerebelo-cerebro. - El cerebelo influye a través del sistema dentado talámico al cerebro. - Las vías cerebelocerebrales son moderadas en comparación con las vías cerebrocerebelares. Información localizada y organizada somatotopicamente. Aferencias y eferencias difusas por la cantidad de orígenes que convergen Funciones del cerebelo - El cerebelo interviene en el aprendizaje motor, inicio de movimiento y sinergia muscular. 8

9 - El cerebelo activa a las neuronas motoras gamma, las neuronas motoras gamma contraen el uso muscular, el huso muscular más contraído es más sensibles a los cambios de estiramiento del musculo. - Movimientos oculares (movimientos sacádicos, de vergencia y de seguimiento uniforme). Tipos de movimientos oculares - Sacadas horizontales Vermis del lóbulo posterior + núcleo fastigio en su porción caudal. - Sacadas verticales Núcleo interpósito. - Movimientos normales Núcleo fastigio caudal (inicia el movimiento) + Floculo. - Vergencia núcleo fastigio caudal + Núcleo interpuesto. *Sacadas: son los movimientos oculares rápidos y voluntarios que desplazan los ojos de un blanco visual a otro. *Vergencia: movimiento simultaneo de ambos ojos. Características de Ganglios basales y cerebelo: Funciones en común - Son componentes del sistema motor. - Influyen en la actividad cortical cerebral a través del tálamo. Funciones de los ganglios basales: - Suministra información a la corteza para la planeación y control de la acción. - Aprendizaje reforzado (basado en la recompensa). Funciones Cerebelo - Programación, ejecución y conclusión de acciones. - Aprendizaje supervisado (basado en el error). Tomado de: Neuroanatomía funcional de A. Afifi y apuntes de clases 9