Fisiología vestibular

Transcripción

1 Fisiología vestibular Dra. Francisca Fernández Definición de equilibrio: La función de equilibrio puede ser definida como la función que rige las relaciones del animal con el mundo físico y le permite asegurar todos sus movimientos en forma eficaz. Con una representación mental consciente o inconsciente del cuerpo y del lugar que ocupa en el medio circundante, así como un repertorio de respuestas motoras que permitan una estrategia inmediata y adaptada a una situación determinada. Este objetivo implica una plurimodalidad sensorial, cuyos orígenes principales son: a. Visuales, para ayudar a que la persona se ubique en el entorno y para que conozca su velocidad relativa. b. Vestibulares, para que se informe sobre las aceleraciones lineales y angulares y sobre la posición de la cabeza y de su inclinación con relación al eje de gravedad c. Propioceptivos, fundamentalmente con las aferencias de los músculos de la bipedestación y los músculos profundos del cuello, para conocer en todo momento la disposición de los diferentes segmentos del cuerpo con respecto a los demás Estas informaciones sensoriales convergen hacia un verdadero centro de orientación y de integración representado por los núcleos vestibulares centrales. Posteriormente se desarrollan reacciones motoras que pasan por dos efectores principales: El circuito de la oculomotricidad conjugado y el circuito de la motricidad somática. Paralelamente, estos datos también son integrados en el área talamo-cortical, donde se produce una toma de conciencia de la posición en el espacio. Otra conexión se hace en los centros neurovegetativos, lo que explica por ejemplo los vómitos que se producen durante el vértigo. El cerebelo ajusta los diferentes reflejos vestíbulo-oculares (RVO) y Vestibuloespinales, siendo el verdadero regulador de la ganancia del sistema.

2 Recepción y transferencia de la información sensorial Los elementos implicados en la recepción y transferencia de la información sensorial son: 1. Los dos laberintos posteriores óseos membranosos y sus líquidos laberínticos, que constituyen los dos órganos vestibulares periféricos. 2. Los dos nervios vestibulares (VIII par craneal). El sistema vestibular periférico esta formado por 3 conductos semicirculares y el vestíbulo (utrículo y sáculo). Los conductos semicirculares(csc) se encuentran orientados en los tres planos del espacio: a. El CSC lateral u horizontal o externo, situado en el plano oblicuo de adelante hacia atrás y de arriba hacia abajo, el cual forma con el plano de Francfort un ángulo de 30 aproximadamente abierto hacia delante. b. El CSC anterior o superior, situado en un plano vertical casi perpendicular al eje del peñasco, oblicuo de afuera hacia adentro y de adelante hacia atrás, el cual forma con el plano sagital un ángulo de 37 abierto hacia delante. Este plano es perpendicular al plano del conducto externo. c. El CSC posterior, situado en un plano vertical casi paralelo al eje del peñasco y que forma con el plano sagital un ángulo abierto hacia atrás de 53. Este plano es perpendicular al plano del conducto externo. Los tres conductos, cuya luz es de aproximadamente 1 mm, desembocan en el vestíbulo por un orificio dilatado (ampolla) y por un orificio simple. Los conductos anterior y posterior poseen una rama ósea común. En la base, perpendicularmente a la luz de cada conducto, se encuentra la cresta ampular que ocupa un tercio del diámetro de las ampollas. La parte superficial de las crestas está formada por células de sostén y células sensoriales. Estas últimas emiten cilios que se insinúan en una estructura gelatinosa constituida por proteínas: la cúpula, la cual se extiende desde la superficie de la cresta hasta la cima de la ampolla.

3 Las células sensoriales se dividen en células tipo I y tipo II. Las células de tipo I se encuentran en el centro de las crestas y presentan una conexión nerviosa en forma de cáliz, en tanto que las células de tipo II se hallan en la periferia y presentan una conexión nerviosa en botón. Estas, se clasifican en cálices, botones o dimorfas (cáliz + botón). Esta clasificación permite dividir la cresta en tres regiones: a. Central, región de aferencia para fibras de gran diámetro ( 10 % de las fibras marcadas) que terminan en cálices simples o complejos; b. Intermedia, donde se encuentran unidades dimórficas relacionadas con fibras medianas (70 %); c. Periférica, región de aferencia para fibras finas (20 %) que terminan en botones. Ewald realizo la exposición quirúrgica de la membrana laberíntica de los conductos semicirculares de la paloma. Aplicó a cada conducto presiones positivas y negativas y produjo corrientes endolinfáticas hacia y desde las ampollas. De este modo, formuló las que hoy se conocen como leyes de Ewald: a. Las manifestaciones tónicas (fase lenta del nistagmo y desviaciones segmentarias y axiales) son dirigidas en el sentido de la corriente endolinfática; b. En los conductos horizontales, la excitación dirigida a las ampollas es superior a la excitación derivada de ellas. En los conductos verticales ocurre lo contrario. A partir de las leyes de Ewald se puede deducir que existe una polarización de los CSC. Esta polarización es determinada por la organización ciliada de las células sensoriales. El eje morfológico de polaridad pasa por el estereocilio más corto y por el cinocilio. La orientación del flujo endolinfático con respecto a este eje de polarización determina el grado de actividad obtenido a nivel de las aferencias vestibulares. La inclinación de los estereocilios hacia el cinocilio induce un aumento de la descarga de las fibras aferentes y por lo tanto una excitación(despolarización), e inversamente. Los cinocilios se hallan del lado utricular en las crestas de los conductos horizontales e inversamente en las crestas de los conductos superior y posterior. Debido a la configuración y las dimensiones de los conductos, la endolinfa puede desplazarse sólo en una dirección a lo largo de la cavidad cilíndrica y cuando se aplica una aceleración angular a la cabeza, el conjunto endolinfacúpula se comporta como una masa homogénea porque la cúpula posee el mismo peso específico que la endolinda en la cual se halla sumergida. Existe una relación estrecha entre el desplazamiento de la cabeza y el desplazamiento de la cúpula. Las aceleraciones y las desaceleraciones crean un movimiento diferencial entre el continente y el contenido. Si el conjunto cabeza y endolinfa gira a igual velocidad, las células sensoriales no son

4 estimuladas. Cuando la cúpula se desvía vuelve a la posición de reposo según un movimiento exponencial, a la manera de un péndulo. En el utrículo y sáculo se encuentra el epitelio sensorial o mácula que está formado por células sensoriales ciliadas cuya actividad de aferencias vestibulares, morfología y polarización morfológica y funcional son análogas a las de las crestas ampollares. Sin embargo, cada mácula está recubierta por una membrana otolítica constituida por una sustancia gelatinosa de naturaleza proteica que contiene cristales de carbonato de calcio: los otolitos. La activación de los receptores otolíticos se efectúa por el deslizamiento de la membrana otoconial sobre la mácula, lo que ocasiona fuerzas de cizallamiento en la constitución ciliar. Si el estímulo es orientado en el eje de los cinocilios, hay excitación. Cada mácula está separada en dos zonas de igual superficie por una línea: la estriola. A ambos lados de la estriola, las células sensoriales se orientan de manera tal que sus cinocilios presenten polaridad opuesta, es decir, de frente en el utrículo y hacia atrás en el sáculo. Tal ordenamiento de las células ciliadas maculares produce respuestas inversas en cada mitad de la mácula frente a un estímulo determinado. Estos estímulos son principalmente aceleraciones horizontales para los receptores utriculares y aceleraciones verticales para los receptores saculares. Sin embargo, como la estriola es curva y las células sensoriales se orientan según ángulos diferentes, las máculas poseen una sensibilidad multidireccional

5 Transducción mecanoeléctrica Las células sensoriales vestibulares son mecanorreceptores. Su actividad consiste en transformar un desplazamiento mecánico inicial en una señal eléctrica interpretable por el SNC, de esta forma: a. El estímulo ocasiona el desplazamiento de una estructura anexa acoplada a la célula receptora por intermedio de la constitución ciliar; b. La deformación mecánica del estereocilios ocasiona la aparición de una corriente de entrada que se traduce en una señal eléctrica: el potencial de receptor; c. El potencial de receptor induce una despolarización basolateral de la célula ciliada que es el origen de la liberación de neurotransmisores y del potencial generador de potenciales de acción transmitidos al SNC por las fibras aferentes. La corriente de entrada corresponde a la entrada de K+, produciendo una despolarización de la célula. La despolarización de la célula induce la apertura de los canales de Ca2+.La entrada de Ca2+ hace que las vesículas sinápticas liberen los neurotransmisores. Siendo el neurotransmisor del sistema vestibular periférico es el glutamato. Fibras vestibulares Existen células ciliadas entre las tres crestas ampulares y células ciliadas entre las dos máculas. Al igual que las células ciliadas cocleares, se ha demostrado que pueden regenerarse después de ser destruidas (en estudios realizados con gentamicina). Vía Aferente Vestibular El nervio vestibular consta de neuronas bipolares aprox., cuyos cuerpos

6 se encuentran en el ganglio scarpa. Existen dos tipos de fibras nerviosas en el nervio vestibular. Las fibras tipo I y tipo II, que llevan información de las CC tipo I y tipo II respectivamente. Las fibras aferentes pueden agruparse funcionalmente en base a la regularidad de sus descargas basales. Las fibras regulares muestran una baja variabilidad entre los intervalos de descarga basales, mientras que las irregulares tienen una alta variabilidad de descargas basales y frecuentemente solo están presentes cuando existe estimulación por movimiento. Las fibras regulares tónicas serian mas sensibles a los movimientos. En cambio las irregulares a la posición de la cabezalos nervios vestibulares hacen sinapsis con la segunda neurona que se encuentra en los nucleos vestibulares. El nervio vestibular superior reciben señales de: CSC lateral y superior, utrículo y sáculo (minoritariamente). En cambio, el nervio vestibular inferior del CSC posterior y sáculo (mayoritariamente) Cada nucleo vestibular corresponde a un complejo sistema formado por 4 nucleos principales, nucleos pequeños y grupos celulares. Nucleos principales: Superior, inferior, lateral y medial Nucleos pequeños y grupos celulares: Nucleo intersticial(centro premotor en la organización de movimientos sacudidas verticales), núcleo parasolitario, núcleo supravestibular y grupos celulares: X, Y, Z, L, F y grupo G.: inclinación de la cabeza Reflejo vestibulo oculomotor Los canales semicirculares de un lado dispuestos simétricamente con los del otro lado. Al girar la cabeza en un lado los estereocilios se inclinan hacia el quinocilio, y en ese lado aumenta la descarga del nervio vestibular, y en el otro lado se inclinan en la dirección contraria del quinocilio y disminuye la descarga del nervio vestibular. Este desequilibrio se percibe subjetivamente como giro de la cabeza, y produce movimientos compensatorios de los ojos. El RVO sirve para mantener la mirada estable sobre el mismo punto en la retina. Cuando los conductos semicirculares detectan un giro de la cabeza, los núcleos vestibulares envían señales mediante el fasciculo longitunal medial a los núcleos que controlan el movimiento de los ojos, de manera que los ojos giran en sentido contrario a la cabeza, para compensar el movimiento y seguir mirando al mismo punto. Estos nucleos que controlan el movimiento de los ojos corresponden al III,IV y VI par craneano.

7 Las pruebas caloricas consisten en estimular un conducto semicircular especifico, generando esta respuesta vestibulo oculomotor que se presentara clinicamente como nistagmo. El nistagmo es un movimiento en sacudida de los ojos, que se puede producir por la estimulación de los canales semicirculares del laberinto. Cuando se sienta al sujeto en una silla giratoria, y se le hace girar, se produce el nistagmo, que en realidad es una manifestación del reflejo vestíbulo-ocular. Cuando el sujeto empieza a girar, los ojos giran en sentido contrario para seguir mirando al mismo punto, pero cuando los ojos llegan al extremo de la órbita y no pueden girar más, vuelven con un movimiento rápido al centro de la órbita. Entonces los ojos se fijan en un nuevo punto y comienzan a girar lentamente de nuevo. Cuando llegan otra vez al extremo de la órbita vuelven al centro con otro movimiento rápido y así sucesivamente. El nistagmo por tanto consiste en un movimiento lento de seguimiento, alternándose con movimientos rápidos de recuperación en la dirección contraria. En cambio cuando la cabeza está inmóvil y el espacio se esta moviendo, los los canales semicirculares no intervienen, sino la corteza visual. Es decir, cuando la mirada sigue a los objetos en movimiento ocurre el nistagmo optocinético.

8 Reflejos posturales tónicos Los reflejos posturales tónicos son un conjunto de reflejos cuya función es mantener la posición erecta de la cabeza y del cuerpo con respecto a la vertical. Los reflejos posturales tónicos utilizan información del aparato vestibular, que indica la posición de la cabeza en el espacio (reflejos vestibulares), e información de los receptores en los músculos del cuello, que indican si el cuello está flexionado o girado (reflejos cervicales). Los reflejos tónicos actúan sobre la posición del cuello (reflejo vestibulocervical y cervicocervical) y de las extremidades (reflejo vestibuloespinal y cervicoespinal). La función fisiológica de los reflejos vestibulocervical y cervicocervical es mantener la posición de la cabeza. El reflejo vestibuloespinal tiende a impedir la caída cuando el sujeto está sobre una superficie inclinada, y el reflejo cervicoespinal cancela al vestibuloespinal cuando la posición de la cabeza se mueve por flexión del cuello. Integración y destinación del mensaje en el SNC La mayor parte de las neuronas que llegan a los núcleos vestibulares se dirigen al cerebelo. En cambio la mayoría de las fibras que salen de los núcleos van a la médula espinal. Vías aferentes El cerebelo se divide en tres regiones funcionales. El vestibulocerebelo, espinocerebelo y cerebrocerebelo. El vestíbulocerebelo corresponde anatómicamente al nódulo-flóculo. Colabora con los núcleos vestibulares en las funciones de mantenimiento del equilibrio y de ajuste del reflejo vestibuloocular. Las lesiones del vestibulocerebelo en un lado producen síntomas parecidos a las lesiones de los núcleos vestibulares en el lado cotralateral. La razón de esto es que, puesto que la corteza del vestibulocerebelo inhibe a los núcleos vestibulares ipsilaterales, la lesión del vestibulocerebelo produce hiperactividad vestibular ipsilateral, que equivale a una lesión de los núcleos vestibulares contralaterales. Vías eferentes Las fibras eferentes en cambios se dirigen principalmente a la medula espinal mediante el tracto vestíbulo espinal lateral. En este caso, el 90% de sus fibras provienen del núcleo vestibular lateral, son ipsilaterales y de dirigen al asta anterior de la médula espinal. Son fibras excitatorias de la musculatura estriada extensora.