Curso de Biología Vegetal. Facultad de Ciencias 2008 GERMINACION

Transcripción

1 GERMINACION

2 Desarrollo de la semilla en angiospermas Se inicia con la embriogénesis cigótica y finaliza con la maduración y paralización de la semilla RM = Meristema raíz, A = eje, SM = Meristema Brote, Ed = Epidermis, V = Tejido Vascular, P = parénquima, C = cotiledon

3 Cuatro fases en el desarrollo del embrión en angiospermas: 1. Establecimiento de polaridad: aparición de ápices caulinar y radicular 2. Diferenciación celular 3. Adquisición de dormición primaria, desecación 4. Germinación

4 Desarrollo de la semilla Los cotiledones son órganos diferenciados que acumulan reservas de aminoácidos, grasas, nucleótidos, minerales y almidón en la mayoría de las plantas dicotiledóneas. El endospermo es responsable del almacenamiento de los nutrientes en la mayoría de las plantas monocotiledóneas

5 Monocotiledóneas Pericarpo Capa aleurona Endospermo Embrión Dicotiledóneas Meristema apical vegetativo Cotiledón Endospermo Procambium Meristema apical del raíz

6 Compuestos de almacenamiento El carbono (como la sacarosa) y el nitrógeno (asparagina( y glutamina), necesarios para la síntesis de los compuestos de almacenamiento en el endospermo o el embrión, vienen del tejido parental El azúcar es almacenada como almidón, el nitrógeno es depositado en proteínas de almacenamiento (albúminas, globulinas, prolaminas,, etc)

7 Reservas de algunos cultivos importantes Cereales maíz cebada trigo Legumbres arveja maní soja Proteínas (%) Aceite (%) Carbohidratos (%) Órganos de almacenamiento (%) Endospermo Endospermo Endospermo Cotiledones Cotiledones Cotiledones

8 Amilosa Amilopectina Almidón

9 Embriogénesis y desarrollo de la semilla en soja Peso seco del embrión (mg) Días después de la floración Período temprano Período medio Período tardío Embriogénesis Desarrollo de la semilla Dormición Diferenciación del eje y de los cotiledones del embrión Acumulación de proteínas Acumulación de lípidos Duplicación del ADN Disminución en la síntesis de ARN y proteínas Division celular Expansión celular Deshidratación citoquininas + GAs auxinas + GAs ABA

10 Expresión de genes para enzimas biosintéticas de GAs durante el desarrollo del embrión

11 Luego de la síntesis de compuestos de almacenamiento, la semilla entra en la última etapa de su desarrollo, la deshidratación La gran mayoría de semillas pierden 90-95% 95% del agua en esta última etapa del desarrollo y entran en una fase de dormición Al inicio de esta fase se inducen genes denominados late embryogenesis abundant ( (LEA), importantes para la tolerancia a la deshidratación. La inducción de estos genes es dependiente del ABA. Esta hormona también promueve la síntesis de compuestos de reserva

12 Dormición Conjunto de sucesos que conducen al fracaso de una semilla viable a completar su proceso germinativo. Es el retraso en el proceso de germinación que confiere tiempo adicional para la dispersión de la semilla a distancias mayores. También aumenta la supervivencia de la plántula a través de impedir la germinación bajo condiciones desfavorables.

13 Dormición primaria: : son liberadas de la planta en un estado dormante, la germinación es impedida antes de la dispersión de la semilla secundaria: : se puede inducir por condiciones desfavorables, después de la dispersión de la semilla

14 Dos tipos de dormición primaria: Impuesta por la cubierta Dormición del embrión

15 Dormición causada por la cubierta (u otros órganos protectores: endospermo, pericarpo, órganos extra florales, etc) - Prevención de la absorción de agua - Limitaciones mecánicas - Pobre intercambio gaseoso (oxígeno) - Retención de inhibidores - Producción de inhibidores

16 Gymnocladus dioica: dormición n impuesta por una gruesa cubierta de la semilla

17 Lactuca sativa Semillas con cubierta delgada: germinación dependiente de la luz adaptación: no germinan bajo tierra, donde no tendrían reservas suficientes por ser muy pequeñas.

18 Otros requerimientos para ruptura de dormición: estratificación escarificación lavado de inhibidores, ej. compuestos fenólicos en algunas plantas del desierto

19 Dormición del embrión Generalmente causada por los cotiledones (muy influenciada por la relación ABA/GAs). En este caso, la pérdida de la dormición depende normalmente de un cambio en la relación entre ABA y GAs

20 Dormición primaria impuesta por el embrión El ABA es la señal principal de la dormición primaria Mutante vivíparo: Insensible al ABA. germinación prematura

21 Germinación: comienza con la imbibición y culmina con la emergencia (del eje embrionario en dicotiledóneas o de la radícula en monocotiledóneas y gimnospermas) dicotiledóneas monocotiledóneas

22 Imbibición: ingreso de agua, se reanuda la actividad metabólica. La actividad respiratorio es inicialmente anaeróbica pero a medida que el embrión emerge se vuelve aeróbica. Emergencia radicular: la radícula o el eje embrionario rompe los tejidos envolventes. Metabolismo preferentemente aeróbico.

23 Factores internos y externos que Acido abscísico: (inhibidor) Disminuye (-) concentración y sensibilidad de tejidos Agua Temperatura Luz Otros afectan la germinación (+) Giberelinas: (inductor) Síntesis en el embrión y transporte. Activación de enzimas de degradación de almidón y proteínas de almacenamiento

24 Absorción de agua Germinación Fase I Comienzo de respiración y síntesis proteica Fase II Reparación del ADN Fase III Síntesis de proteínas utilizando nuevos mrnas Síntesis de proteínas utilizando mrnas preexistentes Post germinación Movilización de reservas Elongación de células en radícula División celular y síntesis de ADN

25 Germinación Comienza cuando la semilla deshidratada quiescente absorbe agua (imbibición) y culmina con la emergencia Implica el comienzo nuevamente del crecimiento del embrión Las giberelinas promueven la síntesis de las enzimas que degradan los compuestos de reserva (almidón)

26 Movilización de reservas del endospermo Embrión Semilla

27 1.. Absorción de agua por 2.. Difusión de GAs desde el el embrión embrión a la capa aleurona 3.. Las células de la capa aleurona 4.Las enzimas digieren el almidón responden liberando enzimas liberando azúcares y otras moléculas que digestivas como la alfa-amilasa amilasa son absorbidos por el embrión

28 Degradación del almidón

29 Estado Procesos Control Procesos que tienen lugar durante el desarrollo y la germinación de semillas ortodoxas Histodiferenciación Formación de las estructuras embrionarias y reposición de las reservas Giberelinas Citoquininas Auxinas Expansión celular y depósito de reservas Acumulación de reservas Vacuolización, ej: - lípidos - almidón Adquisición -proteínas de la tolerancia a la desecación ABA Giberelinas Citoquininas Auxinas ABA Maduración y desecación Disminución de la actividad metabólica y pérdida de ABA Pérdida de las conexiones vasculares Dormición de meses a años Utulización de reservas Rehidratación Giberelinas Germinación Activación Emergencia radicular

30 Nivel hormonal Disminución en la producción de ABA Aumento de la destrucción/secuestro de ABA Disminución en la sensibilidad al ABA Nivel nuclear Proteínas de almacenamiento, genes Lea,, etc.: Inactivación transcripcional Pérdida de la actividad de los promotores Pérdida de factores en trans Genes de germinación/post germinación: Activación de la transcripción Activación de promotores Síntesis de factores en trans Nivel citoplasmático Traducción de mrnas relacionados con la germinación, almacenados o sintetizados de nuevo Destrucción de mrnas del desarrollo residuales Expresión de genes post germinación