Diapositiva nº: 1. Tema 17: Maduración y Germinación de las Semillas.

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1 Diapositiva nº: 1 Tema 17: Maduración y Germinación de las Semillas.

2 ÍNDICE Generalidades. Maduración de las semillas Concepto. Fases. Factores Ambientales. Germinación de las semillas. Metabolismo Tipos Longevidad de las semillas. Fisiología Iconos Créditos de las figuras. Diapositiva nº: 2

3 Generalidades (1) Las semillas proceden de los rudimentos seminales de la flor, una vez fecundados y maduros. Constan esencialmente de: un embrión (formado por el eje embrionario y uno, dos o varios cotiledones), una provisión de reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o endospermo) o en el propio embrión, y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos. Adaptada para resistir las condiciones ambientales más adversas. Elemento eficaz de dispersión de la especie, tanto en el tiempo como en el espacio. Diapositiva nº: 3

4 Generalidades (y 2) Cuando las condiciones son las adecuadas, la semilla germina y da lugar a una plántula joven. La longevidad (tiempo durante en cual mantienen su viabilidad o capacidad de germinar) de las semillas, depende de la especie y de las condiciones de conservación. Pueden presentar dormición o latencia. Tipos morfológicos. Diapositiva nº: 4

5 Conceptos de Maduración (1) Madurez morfológica: desarrollo completo de las distintas estructuras que forman una semilla. Concluye cuando el embrión alcanza el desarrollo adecuado. Ocurre, generalmente, sobre la planta antes de la dispersión. Esta madurez no implica capacidad de germinación. Madurez fisiológica: cambios metabólicos imprescindibles para que se produzca la germinación. Puede alcanzarse al mismo tiempo que la morfológica o más tarde (días, semanas, meses o años). Generalmente implica la pérdida de sustancias inhibidoras o la acumulación de sustancias promotoras, así como reajustes en los niveles hormonales y/o sensibilidad de sus tejidos para las distintas sustancias activas. Diapositiva nº: 5

6 Conceptos de Maduración (y 2) Agronómico: una semilla ha germinado en el momento que ha originado una plántula capaz de convertirse a su vez, bajo condiciones externas favorables, en una planta adulta productora de nuevas semillas. Fisiológico: proceso que comienza con la rehidratación de los diferentes tejidos que constituyen la semilla y termina con el inicio de la elongación de la radícula (o la emergencia del coleoptilo en gramíneas). Diapositiva nº: 6

7 Fases (1) Fase de hidratación: Intensa absorción de agua por los tejidos de la semilla. Va acompañada de un aumento proporcional en la actividad respiratoria. Fase de germinación: Grandes transformaciones metabólicas que preparan el camino para la siguiente fase. Se reduce considerablemente la entrada de agua. Hasta aquí la germinación es todavía reversible. Diapositiva nº: 7

8 Fases (y 2) Fase de crecimiento: Última etapa del proceso. Inicio de cambios morfológicos apreciables. Comienza la elongación de la radícula. Constante incremento de la absorción de agua y de la actividad respiratoria. Diapositiva nº: 8

9 Factores Ambientales (1) Son tres: humedad, temperatura y oxígeno. La humedad. Absorción de agua desde el exterior. Un exceso de agua es desfavorable, ya que impide el acceso del O 2. La entrada es siempre a favor de un gradiente de potencial hídrico. Diapositiva nº: 9

10 Factores Ambientales (2) La temperatura. Factor decisivo, ya que actúa sobre las enzimas y, por lo tanto, sobre el metabolismo de la semilla. Temperaturas cardinales: Mínima, aquella por debajo de la cual la germinación no se produce. Máxima, aquella por encima de la cual se desnaturalizan las proteínas y la germinación tampoco se produce. Óptima, la más adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible. Diapositiva nº: 10

11 Factores Ambientales (3) La temperatura (cont.). La temperatura varía mucho de unas especies a otras. Límites estrechos en especies adaptadas a hábitats muy concretos. Límites más amplios en especies de gran distribución ecológica. Las semillas de especies tropicales germinan bien a temperaturas superiores a 25ºC; las de especies originarias de zonas frías, lo hacen a temperaturas bajas, 5-15ºC; las especies de zonas templadas, lo hacen a temperaturas entre 15 y 20ºC. Diapositiva nº: 11

12 Factores Ambientales (y 4) El oxígeno. Fundamental para la viabilidad celular: obtención de energía metabólica. La mayoría germinan bien en atmósferas con 21% de O 2. Las especies acuáticas o de suelos encharcados, lo hacen mejor a concentraciones más bajas de O 2 (5-10%). La presencia de compuestos químicos o de estructuras total o parcialmente impermeables al O 2 dificultan la germinación. La disponibilidad de O 2 se ve afectada por la cantidad de agua presente y por la temperatura. Diapositiva nº: 12

13 Metabolismo (1) La respiración. En las semillas rehidratadas funcionan 3 rutas respiratorias: glucólisis, ciclo de Krebs, y vía de las pentosas-fosfato. Generan distintos compuestos químicos y, fundamentalmente, energía química en forma de ATP. El consumo de O 2 necesario para la respiración varía según la fase en que se encuentre. 1º: Aumento brusco del consumo en la fase de germinación debido a la activación y síntesis de enzimas de la respiración. 2º: estabilización en el intercambio gaseoso al final de la etapa de germinación. 3º: nuevo incremento de la intensidad respiratoria, más o menos coincidente con la emergencia de la radícula. Diapositiva nº: 13

14 Metabolismo (2) La movilización de sustancias de reserva. Tras la hidratación de la semilla se suceden una serie de reacciones metabólicas de hidrólisis que transforman las sustancias metabólicas de reserva (polisacáridos, lípidos o proteínas) en otras moléculas más sencillas y asequibles para el embrión: Polisacáridos: principalmente el almidón. Las amilasas, fundamentalmente, se encargan de su hidrólisis para dar moléculas de glucosa. Diapositiva nº: 14

15 Metabolismo (3) La movilización de sustancias de reserva. Tras la hidratación de la semilla se suceden una serie de reacciones metabólicas de hidrólisis que transforman las sustancias metabólicas de reserva en otras moléculas más sencillas y asequibles para el embrión. Lípidos: principalmente los triglicéridos. Sobre ellos actúan las lipasas que liberan glicerol y ácidos grasos. Ambos pueden oxidarse hasta acetil-coa que entra en el ciclo de Krebs. Las grasas son una importante fuente de energía y nutrientes en las semillas de especies oleaginosas. Diapositiva nº: 15

16 Metabolismo (y 4) La movilización de sustancias de reserva. Tras la hidratación de la semilla se suceden una serie de reacciones metabólicas de hidrólisis que transforman las sustancias metabólicas de reserva en otras moléculas más sencillas y asequibles para el embrión. Proteínas: principal fuente nutritiva en algunas semillas. Son hidrolizadas por proteasas. En los granos de cereales, las proteínas de reserva están localizadas en la capa de células de aleurona, que rodea al endospermo. En dicotiledóneas, la degradación de proteínas se corresponde con una acumulación de aminoácidos en los cotiledones. Diapositiva nº: 16

17 Tipos (1) Germinación epigea. El alargamiento del hipocótilo lleva los cotiledones y la yema apical por encima del nivel del suelo. Una vez en el exterior, en los cotiledones se diferencian cloroplastos (primeros órganos fotosintetizadores de la planta). A continuación comienza a desarrollarse el epicótilo. Presentan germinación epigea: Cebolla (Allium cepa). Ricino (Ricinus communis). Judía (Phaseolus vulgaris). Lechuga (Lactuca sativa). Mostaza blanca (Sinapis alba). Diapositiva nº: 17

18 Tipos (1) Germinación hipogea. Los cotiledones permanecen enterrados. Únicamente la plúmula supera el nivel del suelo. El alargamiento del hipocótilo es prácticamente nulo. El alargamiento del epicótilo lleva a la yema apical por encima del nivel del suelo. Son por tanto hojas y no cotiledones los primeros órganos fotosintetizadores de la planta. Ejemplos de germinación hipogea: Trigo (Triticum aestivum). Maíz (Zea mays). Cebada (Hordeum vulgare). Guisante (Pisum sativum). Haba (Vicia faba). Robles (Quercus spp) Diapositiva nº: 18

19 Longevidad de las semillas Tiempo durante el que las semillas mantienen su viabilidad. Algunas semillas (arces, Acer; chopos, Populus) permanecen viables muy pocas semanas. Otras (leguminosas) pueden permanecer viables 150 o 200 años. Es mayor cuanto menos activo sea su metabolismo. Metabolismos más activos pueden producir productos tóxicos que al acumularse dañan al embrión. Formas de incrementarla: Bajando la temperatura y/o deshidratando aún más la semilla (nunca por debajo del 2-3%). Causas genéticas. Diapositiva nº: 19

20 Fisiología (1) El embrión, una vez rehidratado, libera giberelinas que se difunden hacia el endospermo a través del escutelo. Las giberelinas alcanzan las células de aleurona, donde inducen la producción de enzimas hidrolíticas, al activar los genes que codifican dichas enzimas. Entre las enzimas hidrolíticas sintetizadas se encuentran la α-amilasa, la cual difunde hacia el endospermo donde hidroliza el almidón y libera glucosa. Las moléculas de glucosa liberadas alcanzan por difusión el embrión y le sirven a éste como fuente de energía metabólica (ATP). Diapositiva nº: 20

21 Fisiología (y 2) Las restantes enzimas hidrolíticas liberadas degradan del mismo modo las proteínas, los lípidos, y los ácidos nucleicos, dando lugar a aminoácidos, ácidos grasos y glicerol, y nucleótidos, respectivamente. Así, es como el embrión dispone de las moléculas estructurales necesarias para iniciar la síntesis de sus propias biomoléculas, así como el aporte necesario de energía. Con todo lo necesario, el embrión inicia las divisiones mitóticas, el crecimiento celular y la diferenciación de las células que se van originando. El conjunto coordinado de todos estos procesos convierte al embrión en plántula. Gráfico ejemplo Diapositiva nº: 21

22 Esquemas y Figuras Diapositiva nº: 22

23 La Semilla y el Fruto: elementos OVARIO DE LA FLOR PARED DEL OVARIO RUDIMENTO SEMINAL TEGUMENTOS NUCELA (2n) SACO EMBRIONARIO FECUNDACIÓN OOSFERA (n) NÚCLEOS SECUNDARIOS (n+n) PERICARPO PERISPERMO (2n) EMBRIÓN (2n) ENDOSPERMO (3n) SEMILLA FRUTO

24 Cotiledones Cubierta seminal Endospermo Epicótilo Eje hipocótilo/radícula Semillas de Ricinus communis Cubierta seminal Cotiledones Cubierta seminal Epicótilo Eje hipocótilo/ radícula Semillas de Phaseolus vulgaris Endospermo Escutelo (cotiledón) Coleóptilo Epicótilo Eje hipocótilo/radícula Coleorriza Semilla de Zea mays

25 Fases de la germinación FASE I FASE II FASE III ABSORCIÓN DE AGUA EMERGENCIA DE LA RADÍCULA PERIODO DE IMBIBICIÓN

26 Consumo de O 2 durante la germinación 3 CONSUMO DE OXÍGENO 1 2 EMERGENCIA DE LA RADÍCULA PERIODO DE IMBIBICIÓN

27 Germinación epígea Primeras hojitas Cubierta seminal Cubierta seminal Cotiledones Hipocótilo Epicótilo Cotiledones Epicótilo Cotiledones marchitados Hipocótilo

28 Germinación hipogea Primeras hojitas Cubierta seminal Cotiledón Epicótilo Hipocótilo Radícula Hipocótilo Raíz primaria Raíces secundarias Raíz primaria

29 Cubierta seminal Capa de aleurona 2 3 Enzimas Endospermo Nutrientes Giberelinas Germinación en cereales 1 2 Cotiledón Activación del embrión. Liberación de giberelinas Inducción de genes por las giberelinas en la capa de aleurona. 3 Producción y liberación de enzimas hidrolíticos. 4 5 Acción de las enzimas sobre los materiales de reserva del endospermo. Liberación de nutrientes (monómeros) 6 Absorción de nutrientes por el embrión. 1 Coleoptilo Ápice caulinar Eje hipocótilo/ radícula Ápice radical Embrión

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31 Créditos de las Figuras (1) Diapositiva nº: 31

32 Créditos de las Figuras (2) Diapositiva nº: 32