Tema 21. Crecimiento y desarrollo

Transcripción

1 Tema 21. Crecimiento y desarrollo Desarrollo: proceso por el cual las células cambian de forma y función para formar los tejidos especializados, órganos y estructuras requeridas durante el ciclo vital. Comprende dos procesos: Crecimiento: formación de nuevas células y tejidos por división celular seguido de aumento de tamaño. Indica cambios cuantitativos y es sinónimo de morfogénesis. Diferenciación: son los cambios cualitativos, el conjunto de cambios en estructura y función por los cuales una célula o tejido poco especializado adquiere características más especializadas. Comparación del desarrollo en animales y vegetales Células vegetales inmóviles (pared celular) En animales, determinación y diferenciación ocurren en el embrión. En vegetales, los meristemos siguen dividiéndose y las células diferenciándose a lo largo de la vida de la planta. La determinación y diferenciación en vegetales es mucho más plásticaque en animales (aplicación de hormonas, las heridas y otros tratamientos pueden modificar los patrones de desarrollo) Las células vegetales son totipotentes: pueden regenerar una planta completa (esta capacidad es poco frecuente en animales), ya que la diferenciación celular depende de la expresión diferencial del material genético.

2 Regulación del crecimiento Interacciones entre factores internos (endógenos) y externos. Hormona: sustancia orgánica que se produce en un tejido determinado y se transporta a otro tejido, donde provoca ciertas respuestas fisiológicas. Son activas a concentraciones muy pequeñas. La respuesta a una hormona también depende de cómo la reconoce el receptor: existe especificidad tisular. Hormonas más importantes: Auxinas (ác. Indolacético AIA-, y otros) Etileno Giberelinas (ác. Giberélico GA 3 -y otros) Citoquininas (citocininas) Ácido abscísico (ABA) Poliaminas Brasinoesteroides AUXINAS La auxina más abundante y mejor conocida es el ácido indolacético (AIA); otros son ácido fenoxiacético, ácido indolbutírico. Efecto primario: regulación del crecimiento del vástago, estimulando el crecimiento de las células. Crecimiento del tallo: 10-6 a 10-7 M Crecimiento de la raíz: 10-9 a M formación de raíces adventicias dominancia apical crecimiento del cambium vascular crecimiento de frutos (incluso partenocarpia) inhibe senescencia y abscisión de hojas, frutos y flores Utilizadas como herbicidas: 2,4-D y 2,4,5-T; también como enraizantes de esquejes (ácido naftalenacético); reducir el número de frutos y promover fructificaciones en tomates y limones. Síntesis: fundamentalmente en hojas jóvenes, meristemo apical del tallo y frutos en desarrollo. Sintetizadas a partir del aminoácido triptófano. Transporte: polar (unidireccional), basipétalo, en el parénquima que rodea al cilindro vascular. Proteínas transportadoras. ETILENO Es un gas, implicado en la maduración de los frutos. Climaterio: fase de la maduración de algunos frutos en la que hay un gran incremento de la respiración celular. en plantas hidrófitas e higrófitas induce la elongación y crecimiento a altas concentraciones induce la formación de raíces adventicias y pelos radiculares síntesis de enzimas degradativos de pared celular en la abscisión foliar: se estimula la abscisión de hojas, flores y frutos.

3 GIBERELINAS El más significativo es el ácido giberélico (GA 3 ) Efecto más importante: incremento del crecimiento de los brotes, por estimulación de la división celular y la elongación celular. Plantas en roseta, estimula la floración Rotura de la dormancia (dormición) Coordinación de los procesos germinativos (hidrolasas) Regulan la transición de formas jóvenes a maduras en algunas especies (hiedra) Induce floración y formación de fruto CITOQUININAS Descubiertas por su capacidad para inducir división celular y formación de yemas en cultivos de tejidos vegetales. Derivados de la adenina o aminopurina Efectos asociados a inducción de crecimiento y desarrollo y el retraso de la senescencia. aceleran la maduración de cloroplastos en tejidos etiolados favorecen la expansión celular en hojas jóvenes relacionadas con la dominancia apical implicadas en la formación de tumores y callos Síntesis: fundamentalmente en el meristemo apical de la raíz. Identificadas en el flujo xilemático de raíces cortadas (posible ruta de transporte) ÁCIDO ABSCÍSICO Regula la dormición y evita el viviparismo (germinación de la semilla en la planta madre antes de su dispersión). También es importante en las respuestas de las plantas al estrés (fundamentalmente el estrés hídrico) Los niveles de ABA aumentan durante la formación del embrión y luego descienden. El ABA regula la expresión génica que preparan el desarrollo de la semilla, cuando se deseca y permanece latente. también activa genes que participan en las reservas de la semilla mantiene latentes a las semillas de algunas especies hasta que aparecen condiciones ambientales óptimas. El ABA regula respuestas al estrés, por ejemplo hídrico, que provoca cierre de estomas; también promueve el crecimiento radicular e inhibe el crecimiento del vástago. Síntesis: en raíces y vástagos, sobre todo en tejidos sometidos a estrés. Transporte por el xilema desde raíces al vástago, y por el floema desde el vástago a la raíz. POLIAMINAS Compuestos con dos o más grupos amino. Las más importantes son putrescina, espermina y espermidina. Se originan a partir de lisina y arginina. Sus niveles aumentan en situación de división celular. Implicados en respuestas a algunos tipos de estrés, y desarrollo del embrión y el fruto.

4 Modo de acción de las hormonas Acción sobre procesos a largo y corto plazo. Alteración de la expresión génica. Alteración de la actividad de componentes celulares. Receptor: proteína que se altera en su función o propiedades como respuesta a la presencia de la hormona. Mensajeros intracelulares: señales químicas entre el receptor y el punto de acción, que transmiten y amplifican la señal inicial. El receptor se une a la proteína con gran afinidad y especificidad (es reversible). Cambio de la expresión génica: producción de nuevas proteínas responsables de cambios funcionales. por mensajeros intracelulares interactuando directamente con proteínas ya presentes Las plantas usan la luz en la fotosíntesis, pero tambiénresponden a la luz de otras maneras plántulas etioladas nuevos patrones de expresión génica y formación de cloroplastos maduros nuevos patrones de crecimiento: de una rápida elongación se pasa a producción de hojas y tallos. Fotomorfogénesis: cambio de forma como respuesta a la luz implica respuestas específicas a la luz de ciertas longitudes de onda (diferentes de las de la fotosíntesis). Luz roja y luz azul. Luz roja: fitocromo Luz azul: fototropismo (crecimiento en respuesta a la luz) Fotoperiodicidad: respuesta biológica a un cambio en lasproporciones de luz y oscuridad en un ciclo diario de 24 horas. Percepción de la luz (fitocromo) Ritmo circadiano endógeno

5 Fitocromo: interruptor biológico Pr: absorbe luz roja. Forma inactiva Pfr: absorbe luz rojo-lejano. Forma biológicamente activa La relación rojo/rojo-lejano cambia: día: 1,19 ocaso: 0,96 sombra: hasta 0,1 El fitocromo está implicado en muchas respuestas a la luz: etiolación germinación de semillas ritmos circadianos: son ciclos de actividad que se repiten aintervalos de aproximadamente 24 horas. Son endógenos,provocados por el reloj biológico. El fitocromo es responsable de la sincronización (ajuste) de los relojes biológicos de las plantas. Las plantas pueden percibir cambios en los ciclos diurnosexternos (alargamiento/acortamiento del dia) Mecanismos de acción del fitocromo induce cambios en la turgencia celular alterando la bomba deprotones y los movimientos iónicos (K + ) a través de la membrana plasmática. Regula cambios en la expresión génica (por ejemplo Rubisco; formación de cloroplastos) Tropismos: respuestas a estímulos ambientales que implican una alteración en el crecimiento. Positivos (hacia el estímulo) Negativos (en contra del estímulo) Conllevan un receptor sensible al estímulo implicado Fototropismo: luz Gravitropismo: gravedad Hidrotropismo: agua Tigmotropismo: tacto Quimiotropismo: estímulo químico Fototropismo: sensibilidad a la luz azul. El fotorreceptor puedeser una proteína (NPH-I). La señal es la auxina (AIA), y se explicapor la hipótesis de Cholodny-Went. Gravitropismo: sensibilidad a la gravedad. Los objetos queresponden al campo gravitatorio son los estatolitos(en plantas sonfundamentalmente los amiloplastos). Están situados en células dela caliptra, los estatocitos. Se ha sugerido que la auxina es latransmisora de la señal. Nastias: movimientos de las plantas en respuesta a estímulos, enlos que la dirección del movimiento no está relacionada con ladirección del estímulo; generalmente no implicacrecimiento, sino solo cambios de turgencia del tejido. -Epinastia/Hiponastia: curvatura hacia abajo/arriba - Termonastia: cambios de temperatura - Seismonastia: tacto - Tigmonastia: contacto con un soporte -Nictinastia: movimientos lentos en respuesta noche/ dia