Tlamati Sabiduría, Volumen 7 Número Especial 2 (2016)

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1 Tlamati Sabiduría, Volumen 7 Número Especial 2 (2016) 4 Encuentro de Jóvenes Investigadores CONACYT Acapulco, Guerrero 21, 21 y 23 de septiembre 2016 Memorias Remoción de estiércol y calidad del suelo por escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae) en tres tipos de manejo ganadero en el municipio de Paso de Ovejas, Veracruz. Sergio Aldair Mares Molina (Becario) Universidad Autónoma de Guerrero Unidad Académica de Ciencias Ambientales Programa de Verano Delfín samm_mares@hotmail.com Área en la que participa: II Biología y Química Dra. Lucrecia Arellano Gámez (Asesor) Investigador Titular del Instituto de Ecología A.C. lucrecia.arellano@inecol.mx Resumen Los escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae) utilizan las excretas, los cadáveres y la fruta en estado de descomposición como alimento y para su reproducción. Al enterrar el estiércol ayudan al suelo a incrementar su fertilidad por medio de los nutrientes, además realizan galerías que ayudan a la aireación y permeabilidad del suelo. En este trabajo se analizaron los cambios en la cantidad de estiércol removido por escarabajos del estiércol y su efecto en la calidad del suelo en sitios con diferente manejo ganadero en Paso de Ovejas, Veracruz. En ocho sitios (2 acahuales de selva baja, 4 sistemas silvopastoriles y 2 potreros) se evaluó la remoción de estiércol por escarabajos y se tomaron muestras de suelo antes y después de esa actividad. Se encontraron cambios importantes en la cantidad de nutrientes del suelo como resultado de la actividad de escarabajos, obteniendo mejores calidades del suelo en sitios con manejo ganadero de baja intensidad que en sitios con manejo ganadero de mayor intensidad. El mantenimiento de los ciclos de nutrientes en el suelo es clave para la rentabilidad de las actividades ganaderas, por lo que hay que promover el uso de formas de manejo ganadero de baja intensidad. Palabras clave: Suelo, escarabajos coprófagos, fertilidad, manejo ganadero, estiércol bovino.

2 4 Encuentro de Jóvenes Investigadores CONACYT Acapulco, Guerrero 21, 22 y 23 de septiembre 2016 Introducción La ganadería es una de las actividades económicas más importantes del Estado de Veracruz, que cuenta con un registro de más de 4 millones de cabezas de ganado (INEGI, 2007). Una vaca defeca de 12 a 20 veces al día (20 a 45 kg), y sus heces pueden cubrir hasta un metro cuadrado de suelo por día, lo que puede provocar problemas sanitarios y pérdida de área de pastoreo. Considerando un peso promedio de 25 kg de excremento por vaca/día, en Veracruz los 4 millones de cabezas producen aproximadamente 100 x 10 6 kg de estiércol en todo el Estado diariamente. Dentro del proceso de reciclaje de nutrientes en los pastizales ganaderos, participan diversos organismos que ayudan a limpiar y degradar los materiales de desecho del ganado para reintegrarlos al suelo. Entre ellos, los escarabajos del estiércol (Coleoptera: Scarabaeinae) son insectos que utilizan el estiércol vacuno de diversas formas: es fuente de alimentación tanto para los adultos como para sus larvas (Gil, 1991) y sirve de lugar de reunión para que los adultos formen parejas y nidifiquen. Al enterrar el estiércol los escarabajos incorporan nutrientes al suelo. Y por consiguiente, ayudan a incrementar su fertilidad y contribuyen a la sostenibilidad de los sistemas agrícolas y pastoriles (Omaliko, 1984; Herrick y Lal, 1995; Bertone, 2004). Además de incorporar nutrientes al suelo, los escarabajos evitan la contaminación de las praderas, ya que si el estiércol de vaca permanece en la superficie del suelo puede destruir las plantas o retardar el crecimiento, y hacer que crezcan plantas forrajeras de mal sabor (Mariategui et al., 2001). Al hacer sus galerías también van removiendo la tierra con lo que facilitan la aireación y permeabilidad del suelo. Estos efectos benéficos producidos por los escarabajos coprófagos, en la incorporación de excremento bovino al suelo de los ecosistemas, han sido bien documentados por diferentes investigadores (Dickinson et al., 1981; Fincher, 1981; Jarvis et al., 1987; Stevenson y Dindal, 1987). Sin embargo, en México en paisajes con bosque tropical seco este tema no ha sido abordado. El objetivo de este trabajo es determinar si la actividad de los escarabajos del estiércol, alimentados con excremento bovino, tiene un efecto sobre la calidad del suelo y evaluar la importancia ecológica de los mismos. Nuestras predicciones son: a) que las tasas de degradación y la cantidad de estiércol removido por los escarabajos serán más altas en los sistemas ganaderos de baja intensidad, b) que va a haber cambios positivos en las variables de la fertilidad del suelo, después de la actividad de los escarabajos. Materiales y Métodos Zona de estudio.- El trabajo de campo se llevó a cabo en el Municipio de Paso de Ovejas, Veracruz (México) (UTM 14Q , ) (Figura 1).

3 Tlamati Sabiduría Volumen 7 Número Especial 2 (2016) Figura 1. Ubicación de las parcelas trabajadas en Paso de Ovejas, Veracruz. Modificado de Farías (2016). En la zona de temporal del Municipio de Paso de Ovejas, los productores agrícolas trabajan en agroecosistemas típicos de la región: el maíz y el maíz asociado temporalmente a frijol, mango y pipián, (Curcubita argyrosperma Hort. Ex L.H. Bailey); y en sistemas ganaderos con bovinos de doble propósito (Leyva, 2006). Existen explotaciones donde se usan pastizales sin árboles y sistemas silvopastoriles de guácimo, guaje, huizache, etc., así como vegetaciones secundarias diversas donde el ganado se alimenta. Los tipos de suelos predominantes en la región son los molisoles o vertisoles, entisoles y los inseptisoles, en general poco profundos, pedregosos y con bajo contenido de materia orgánica (López, 2008). Selección de sitios de muestreo.- Se trabajó en ocho sitios con diferente intensidad de manejo ganadero situados entre 174 y 279 msnm: dos fragmentos de vegetación secundaria de bosque tropical seco donde se permite el ramoneo del ganado (acahuales manejados), dos pastizales sin árboles y cuatro sistemas silvopastoriles que incluyen árboles de Guazuma ulmifolia (Malvales: Sterculiaceae) asociados con gramíneas. El sistema con un manejo más intensivo es el potrero sin árboles, el sistema con manejo intermedio es el sistema silvopastoril y el sistema de baja intensidad es el acahual manejado. La intensidad de manejo se determinó por la presencia y cantidad de árboles y arbustos y la frecuencia de quema, uso de pesticidas y desparasitantes (véase descripción en Farías et al. 2015). Experimentos de remoción de estiércol.- Se colocaron ocho macetas con tierra (9 kg) a nivel del suelo, en dos filas de cuatro macetas separadas 50 m entre sí. Cada maceta estaba separada de la siguiente 25 m. Se pesó el estiércol (1.5 kg) y se puso sobre una red en la parte superior de la cubeta enterrada. Después de 24 horas se sacó el estiércol y se pesó utilizando la red como transporte para obtener la tasa de degradación del suelo. Se sacaron y se contaron los escarabajos que estaban dentro del mojón. Se contaron y se midieron los hoyos que había en la superficie (indicativo que hay escarabajos enterrados). Se retiró la cinta masking tape que unía a la cubeta longitudinalmente y se abrió por la mitad. Se revisó poco a poco el contenido de la maceta y se localizó el estiércol

4 4 Encuentro de Jóvenes Investigadores CONACYT Acapulco, Guerrero 21, 22 y 23 de septiembre 2016 enterrado. Se ubicó a los escarabajos enterrados, se midió la profundidad de cada galería hecha por los escarabajos y se pesó el estiércol acumulado que contenía cada una. El procedimiento se realizó después de 24, 48 y 72 horas (Arellano et al., 2014; Arellano, 2016). Muestreos de suelo.- Se tomó una muestra compuesta de suelo en cada sitio, retirando tres puños de tierra de cada orificio donde se colocarían más adelante las macetas usadas para los experimentos de remoción de estiércol. Después la muestra se homogeneizó y se tomó una submuestra de 500 g para los análisis de laboratorio. Esto se hizo antes y después de que los escarabajos realizaran su actividad de remoción, para poder determinar su efecto en la calidad de nutrientes del suelo. Las submuestras de suelo se llevaron al laboratorio para realizar los análisis fisicoquímicos: ph, Ca (cmol/kg), Mg (cmol/kg), P (mg/kg) Fósforo (Bray Curtis), Kint. (cmol/kg) y textura por Bouyucos (NOM-021-RECNAT-2000). El porcentaje de Nitrógeno y de Carbono con Analizador CN TruSpec, Marca LECO, porcentaje de humedad, densidad real y densidad aparente por cilindro. Los análisis se llevaron a cabo en el Laboratorio de Análisis de Suelos del Inecol, Xalapa (LAAR). Análisis de datos.-se analizaron los cambios en la tasa de degradación del estiércol mediante análisis de varianza y en la cantidad de estiércol removido, según los tres tiempos de exposición (24, 48 y 72 h), mediante análisis de varianza de medidas repetidas (Pérez López, 2005). El tipo de manejo (tres niveles) fue la variable de agrupamiento y el tiempo de exposición fue el factor repetido. Se hizo una prueba de t para muestras no independientes para comparar la fertilidad del suelo antes y después de la actividad de los escarabajos. Asimismo, se analizaron gráficamente los cambios en las variables antes mencionadas, de acuerdo al tamaño, origen y tipo de relocalización del alimento de los escarabajos coprófagos. Fórmulas y Ecuaciones Tasa de degradación (TD)= peso inicial peso final/peso inicial. Resultados Se registraron un total de 1881 individuos y 20 especies de escarabajos del estiércol (Apéndice 1). Se encontraron diferencias significativas en la tasa de degradación de estiércol entre sistemas de manejo (ANOVA, F= 5.78, gl= 2, p= 0.01). La tasa de degradación de estiércol en los sitios con sistema silvopastoril de guácimo y potreros, según el tiempo de exposición, fue más alta a las 24 h. En la vegetación secundaria hubo mayor tasa de degradación a las 48 h (Figura 2).

5 Tlamati Sabiduría Volumen 7 Número Especial 2 (2016) TASA DE DEGRADACIÓN (%) Vegetación Sistema Secundaria Silvopastoril TIPOS DE MANEJO Potrero Figura 2. Tasa de degradación de estiércol (%), tomando en cuenta el tiempo de exposición (24, 48 y 72 h) en tres tipos de manejo ganadero en el Municipio de Paso de Ovejas, Veracruz. También se encontraron diferencias significativas en la cantidad de estiércol removido entre tiempos de exposición (MR ANOVA, F= 13.83, gl= 2, p= 0.002) y entre sitios con diferente tipo de manejo (MR ANOVA, F= 4.57, gl= 7, p= 0.03). La interacción entre tiempos de exposición y sitios con diferente tipo de manejo también fue significativa (MR ANOVA, F= 8.72, gl= 13, p= 0.03). En los acahuales manejados (VSPM y VSDB) se encontraron las mayores cantidades de estiércol removido en los tres tiempos de exposición (24, 48 y 72 h), seguidos de los sistemas silvopastoriles de guácimo (G1500, G4000, G750 y G900), caso en particular el rancho G900 donde no se encontró actividad a las 48 h, y por último de los potreros (P1B y P2Fr). Incluso en el P1B no se encontró actividad de remoción a las 48 h. (Figura 3a). La cantidad promedio de estiércol removido por rodadores fue mayor que la cantidad de estiércol removido por cavadores. En el sistema silvopastoril de guácimo (SSP) fue el único manejo en el cual los escarabajos cavadores realizaron mayor actividad de remoción de estiércol con g, en cambio los rodadores predominaron en dos tipos de manejo en los acahuales manejados y los potreros con 256 g y g respectivamente (Figura 3b). Las especies nativas en todos los sitios enterraron entre 65 g y 995 g, encontrando las cantidades más grandes en la vegetación secundaria (VS) y en los SSP. En contraste, la cantidad de estiércol removido por las especies exóticas osciló entre 25 g y 229 g, registrando las mayores cantidades de estiércol removido en la vegetación secundaria y los sistemas silvopastoriles (Figura 3c). Los escarabajos cavadores grandes tuvieron, en promedio, las galerías de mayor profundidad (19.2 cm), seguidos de los escarabajos cavadores medianos (9.8 cm) y por último los cavadores pequeños (6 cm de profundidad) (Figura 4). Los escarabajos cavadores hacen orificios para enterrar las excretas de las que se alimentan. En el sistema silvopastoril de guácimo se encontraron 213 orificios, siendo el manejo que tuvo mayor actividad de remoción, seguido de la vegetación secundaria con 181 orificios y por último el potrero con 93 (Figura 5).

6 4 Encuentro de Jóvenes Investigadores CONACYT Acapulco, Guerrero 21, 22 y 23 de septiembre 2016 Figura 3. a) Cantidad de estiércol removido por escarabajos, tomando en cuenta el tiempo de exposición (24, 48 y 72 h) b) Cantidad de estiércol removido (g) por escarabajos cavadores y rodadores, c). Cantidad de estiércol removido (g) por especies nativas (N) y exóticas (E) de escarabajos; en tres tipos de manejo ganadero en el Municipio de Paso de Ovejas, Veracruz. Ver abreviaturas en el texto.

7 Tlamati Sabiduría Volumen 7 Número Especial 2 (2016) PROFUNDIDAD Pequeños Medianos Grandes TAMAÑO DE ESCARABAJOS Figura 4. Profundidad por tamaños (grandes, medianos y pequeños) de los escarabajos sin tomar en cuenta el tiempo de exposición y el tipo de manejo ganadero en Paso de Ovejas, Veracruz ORIFICOS SSP VS Potrero TIPO DE MANEJO Figura 5. Cantidad de orificios realizados por escarabajos cavadores en tres diferentes tipos de manejo ganadero en el Municipio de Paso de Ovejas, Veracruz. Ver abreviaturas en el texto. Se encontraron diferencias significativas en la calidad del suelo antes y después de la actividad de los escarabajos (t= 9.35, p= 0.02). La cantidad de Mg en los tres tipos de manejo ganadero fue similar y se mantuvo alto antes y después de la actividad: en la VS 7.3 cmol y cmol, los SSP 7.3 cmol y 16.7 cmol, y por último los potreros con 8.04 cmol y 16.3 cmol, respectivamente (Figura 6).

8 4 Encuentro de Jóvenes Investigadores CONACYT Acapulco, Guerrero 21, 22 y 23 de septiembre 2016 MG (CMOL/ KG) VS SSP POT TIPOS DE MANEJO Montaje Después del experimento Figura 6. Cantidad de magnesio (cmol/kg) antes y después de la actividad de remoción en los tipos de manejo ganadero en Paso de Ovejas, Veracruz. Las concentraciones de potasio (cmol/kg) en la VS antes eran medias con 0.5 cmol y después de la actividad aumentaron a 1.3 cmol; en los SSP tenían valores medios antes de la actividad y después de la actividad eran altos con 0.4 cmol y 0.7 cmol respectivamente. Por último, los potreros fueron las únicas parcelas donde se registró una mayor concentración de K antes con 0.7 cmol y después bajo un poco con 0.5 cmol (Figura 7). 2 K (CMOL/KG) VS SSP POT Montaje TIPO DE MANEJO Después del experimento Figura 7. Concentración de K (cmol/kg) en los tipos de manejo ganadero antes y después de la actividad de remoción en Paso de Ovejas, Veracruz. Los acahuales manejados antes de la actividad de remoción, tenían un bajo porcentaje en la proporción de materia orgánica (MO) con un 4.8%, después de la actividad presentaron 8.8% que es considerada un valor medio. Los SSP se mantuvieron con un bajo porcentaje, antes de la actividad con 5.1% y después de la actividad con 3.9%. Por último, los potreros antes de la actividad presentaban un muy bajo porcentaje de MO con 3.3% y después de la actividad presentaron bajo porcentaje con 4.8% (Figura 8a). La cantidad de N en el suelo de los tres tipos de manejo ganadero se mantuvo muy alta y alta en los tres tipos de manejo antes y después de la actividad de remoción: en los VS tuvo valores

9 Tlamati Sabiduría Volumen 7 Número Especial 2 (2016) de 0.25 % y 0.41% respectivamente; en los SSP 0.28% y 0.22% y en los potreros 0.18% y 0.24% respectivamente. Se notaron cambios mínimos en la VS y en los potreros (Figura 8b). El fósforo tuvo valores bajos en los acahuales manejados antes de la actividad de los escarabajos (4.5 mg) y después de la actividad registraron un valor medio (9 mg). En cambio, en los SSP y en los potreros se registraron y se mantuvieron bajos con 0.51 mg, 0.28 mg en los primeros y 3.5 mg, 2.5 mg en los potreros (Figura 8c). La cantidad de calcio (cmol/kg) antes de la actividad de escarabajos era alta en los VS (14.18 mg) disminuyendo, después de la actividad (8.4 mg). La misma tendencia se observó en los potreros con 15.7 mg y 9.2 mg. En cambio, los SSP mantuvieron valores altos antes y después de la actividad con 15.3 mg y 10.3 mg respectivamente (Figura 8d). Figura 8. A) Porcentaje de materia orgánica (MO), b) Cantidad de fósforo (mg/kg) c) Porcentaje de N, d) Cantidad de calcio (cmol/kg) antes y después de la actividad de remoción en los tres tipos de manejo ganadero en Paso de Ovejas, Veracruz.

10 Discusión y conclusiones 4 Encuentro de Jóvenes Investigadores CONACYT Acapulco, Guerrero 21, 22 y 23 de septiembre 2016 En este trabajo esperábamos que la tasa de degradación y la cantidad de estiércol removido fueran mayores en los sistemas ganaderos de menor intensidad, esta predicción se cumplió. Esto coincide con un trabajo realizado en Chamela, Jalisco, en un paisaje ganadero donde dominaba el bosque tropical seco (Demeza, 2014). Una variable que puede influir en la cantidad de estiércol que remueven los escarabajos es el tiempo de exposición de las excretas, pues es bien sabido que muchas especies son atraídas por el estiércol fresco (Díaz 1996). Según nuestros resultados hubo mayor degradación en los sistemas silvopastoriles y en los potreros por ser lugares considerados abiertos, en los acahuales manejados al tener mayor cobertura de vegetación su degradación se presentó a las 48 h. Además, los acahuales y los sistemas silvopastoriles por tener ambientes similares donde se pueden encontrar herbáceas, árboles y arbustos pueden atraer a especies de lugares abiertos ya que el estiércol se encuentra más fresco y es más atractivo para ellos. Los escarabajos rodadores tuvieron mayor actividad de remoción en comparación de los cavadores, en los sitios de vegetación secundaria y los potreros, y en los sistemas sivolpastoriles mayor actividad los cavadores. Este es un dato interesante, pues en trabajos similares (Anduaga y Huerta, 2007; Demeza, 2014, Amézquita y Favila 2010), los cavadores han sido más eficientes en la remoción de estiércol que los rodadores tanto en potreros como en bosques y han removido mayores cantidades. Según nuestros resultados las especies nativas realizan mayor actividad de remoción en comparación con las exóticas. Digitonthophagus gazella y Euoniticellus intermedius son especies muy importantes en la fauna de escarabajos de zonas abiertas en zonas tropicales de América. Sin embargo, parece ser que como las especies cavadoras son de mayor tamaño, son más eficientes en la cantidad de estiércol que remueven. La eliminación de estiércol se correlaciona positivamente con el tamaño del escarabajo (Lee y Peng, 1981; Braga et al, 2013). Los escarabajos de estiércol que tienen una variación pronunciada en el tamaño corporal y en sus estrategias para la utilización de estiércol. Ambos pueden influir en la eficacia de procesamiento de estiércol. Las especies tienden a excavar sus galerías a diferentes profundidades aparentemente existe una relación entre el tamaño de especies con la profundidad de galerías. Por lo que en nuestros resultados la profundidad de las galerías encontradas en los sitios registraba a mayores profundidades a los escarabajos grandes, seguido de los medianos y por último a los pequeños. Por lo tanto, es comprobado que la profundidad a la que son encontrados los escarabajos depende del tamaño (Demeza, 2014). En el manejo donde se encontró mayor cantidad de orificios fue en el sistema silvopastoril, seguido del acahual y por último el pastizal lo que se relaciona directamente con el número de individuos encontrado y con la actividad de esos individuos. Esto está aparentemente relacionado con el porcentaje de cobertura vegetal, pues según Halffter y Arellano (2002), el factor más importante en la diversidad de escarabajos del estiércol, y por tanto, en la conservación de sus funciones, es la cobertura vegetal.

11 Tlamati Sabiduría Volumen 7 Número Especial 2 (2016) En cuanto al suelo, efectivamente se encontraron cambios importantes en la mayor parte de las variables medidas (principalmente referentes a fertilidad del suelo) después de la actividad de los escarabajos. Esto coincide con otros trabajos similares (ver ente otros Bang et al., 2005; Yamada et al. 2007). En los sistemas con manejo ganadero de baja intensidad, estos cambios fueron más evidentes. Por lo tanto, si se maneja los sistemas productivos de manera sostenible, la tierra seguirá siendo productiva para la cría de ganado y mantendrá las funciones ecológicas, como la eliminación de estiércol por los escarabajos. Agradecimientos Agradezco al Programa Delfín y a la Universidad Autónoma de Guerrero por darme la oportunidad de realizar la estancia del Verano de la Investigación Científica. Al Instituto de Ecología A.C., a la Dra. Lucrecia Arellano Gámez por haberme aceptado nuevamente en su proyecto de investigación para darle continuidad y concluir exitosamente la pequeña parte que inicié en el verano del 2015, además por cuidar y preocuparse por nosotros en cada momento, brindarme su tiempo, e información que me servirá para mi formación académica. A mis compañeros de estancia Lalo Quiñones, Isaías García y Denisse Hernández, con quienes formé un gran equipo de trabajo y también se hicieron lazos de amistad por los incidentes y las grandes experiencias graciosas que nos sucedieron durante la estancia, además de apoyarnos en las salidas de campo y gabinete. También le agradezco a mis padres, Sergio Mares Ruiz e Irais Molina Gutiérrez por apoyarme en esta gran experiencia e hicieron hasta lo imposible porque yo realizara esta estancia, a mi hermana Jeidid Cecilia Mares Molina y su hija Michelle Hudson Mares que estuvieron en los momentos indicados para apoyarme, por último y no por eso el menos importante a un gran amigo, muy especial que me apoyó y estuvo en momentos difíciles, Sotero Fidel Jiménez, te agradezco por todo lo que hiciste y apoyarme siempre. Referencias Amézquita, S.E. y Favila, M.E., Removal of native and exotic dung by dung beetles (Coleoptera: Scarabaeinae) in a fragmented tropical rain forest. Environmental Entomology, 39: Anduaga, S. y Huerta, C Importance of dung incorporation activity by three species of coprophagous beetle (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) macrofauna in pastureland on La Michilia Biosphere Reserve in Durango, Mexico. Environmental Entomology, 36 (3): Arellano, L A Novel Method for Measuring Dung Renoval by Tunneler Dung Beetles (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) in Pastures. The Coleopterists Bulletin, 70(1): 185:188. Arellano, L., Cruz Rosales M. y Huerta C, El estiércol, material de desecho, de provecho y algo más. Instituto de Ecología A.C. México, 40 pp. Bertone MA Dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae and Geotrupidae) of North Carolina cattle pastures and their implications for pasture improvement. Thesis Master of Science. Faculty of North Carolina State University.

12 4 Encuentro de Jóvenes Investigadores CONACYT Acapulco, Guerrero 21, 22 y 23 de septiembre 2016 Bang, H. S., Lee, J. H., Kwon, O. S., Na, Y. E., Jang, Y. S., y Kim, W. H Effects of paracoprid dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) on the growth of pasture herbage and on the underlying soil. Applied Soil Ecology,29 (2): Bormemissza GF y Williams CH An effect of dung beetle activity on plant yield. Pedobiología, 10:1-7. Braga, R.F., Korasaki, V., Andresen, E. y Louzada, J Dung beetle community and functions along a habitat-disturbance gradient in the Amazon: A rapid assessment of ecological functions associated to biodiversity. PLoS ONE 8: Demeza Deara, A Efectos del régimen de manejo ganadero en la magnitud de la función de remoción de estiércol y en la estructura funcional de escarabajos (Coleoptera: Scarabaeinae) en un paisaje de bosque tropical seco en Jalisco. Tesis de Licenciatura. UMSNH. Facultad de Biología. 71 pp. Díaz, C Efecto de la actividad de los escarabajos coprofagos(coleoptera: Scarabaeidae) en la Reserva de la Biosfera La Michilla Durango. Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Juárez del Estado de Durango. Durango, México. 59 pp. Dickinson CH, Underhay VSH y Ross V Effect of season. Soil fauna and water content on the decomposition of cattle dung pats. New Phytologist, 88: Edwards PB y Aschenborn HH Patterns of nesting and dung beetles: implications for pasture productivity and fly control. Journal of applied Ecology, 24: Fincher, G. T The potential value of dung beetles in pasture ecosystems. Journal of Georgia Entomological Society 16 (1): Fincher GT, Monson WG y Burton GW Effects of cattle feces rapidly buried by dung beetles on yield and quality of coastal bermuda grass. Agronomy Journal, 73: Gill BD Dung beetles in tropical American forests. Pp En: Hanski I, Cambefort Y (eds.). Dung Beetle Ecology. Princeton University Press, Princeton, Nj. Halffter, G. y Matthews, E. G The natural history of dung beetles of the subfamily Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae). Folia Entomológica Mexicana (12/14): Halffter, G. y Edmonds W. D The nesting behavior of dung beetles (Scarabaeinae). An ecological and evolutive approach. Publication 10, Instituto de Ecología A. C., México, D. F Herrick JE y Lal R Soil physical property changes during dung decomposition in a tropical pasture. Soil Science Society of America Journal, 59: INEGI Censo Agropecuario, VIII Censo Agrícola Ganadero y Forestal. Cuadros 37 y 38. Instituto Nacional de Estadística Geografía e Informática, Aguascalientes, Aguascalientes, México. ( [Actualizado al 16 abril de 2009]. Jarvis S, Sherwood M y Steenvoorden J Nitrogen Iosses from animal manures: from grazed pastures and from applied slurry. Pp En: Meer H (Ed.). Animal Manure on Grassland and Fodder Crops. Martinus Nijhoff Publishers, Dordrecht, The Netherlands. Lee, J.M. y Peng, Y.S., Influence of adult size of Onthophagus gazella on manure pat degradation, nest construction, and progeny size. Environ. Entomol. 10, Leyva BV Uso, extracción y manejo de los acahuales de la Selva Baja Caducifolia en las localidades Acazónica y Paso de Ovejas de la zona Sotavento del estado Veracruz. Programa en

13 Tlamati Sabiduría Volumen 7 Número Especial 2 (2016) Agroecosistemas Tropicales. Colegio de Postgraduados, Campus Veracruz, México. Tesis de Maestría en Ciencias. 114 pp. López, C. C Uso actual, potencial y clasificación campesina de tierras agrícolas en la comunidad de Angostillo, Municipio de Paso de Ovejas, Veracruz, México. Informe Técnico. Colegio de Postgraduados, Campus Veracruz. 42 p. Matthews E La biogeografía ecológica de los escarabajos del estiércol. Trans AMER Entomol Socolen. McKinney GT, Morley FHW The agronomic role of introduced dung beetles in grazing systems. Journal of Applied Ecology: 12: Nichols, E., Spector, Louzada S., Larsen J., Amezquita, S., Favila, M. E. y The Scarabaeinae Research Network Ecological functions and ecosystem services provided by Scarabaeinae dung beetles. Biological Conservation, 141: Omaliko CPE Dung decomposition and its effects on the soil component of a tropical grassland ecosystem. Tropical Ecology, 25: Pérez López, C. (2005). Métodos estadísticos avanzados con SPSS.Thompson. Madrid. Stevenson BG, Dindal DL Insect effects on decomposition of cow dung in microcosms. Pedobiologia, 30: Yamada, D.; Imura, O.; Shi, K.; Shibuya, T Effect of tunneler dung beetles on cattle dung decomposition, soil nutrients and herbage growth. Grassland Science 53:

14 4 Encuentro de Jóvenes Investigadores CONACYT Acapulco, Guerrero 21, 22 y 23 de septiembre 2016 Apéndice 1. Listado de especies encontradas en sistemas ganaderos del Municipio de Paso de Ovejas, Veracruz. Especie N total de individuos Canthidium pseudopuncticolle 74 Canthon cyanellus 946 Canthon indigaceus 72 Canthon leechi 15 Copris incertus 5 Copris lugubris 15 Coprophanaeus pluto 14 Coprophanaeus corytus 2 Delthochilum lobipes 17 Delthochilum scabriusculum 10 Dichotomius amplicollis 70 Dichotomius colonicus 18 Digitonthophagus gazella 241 Euoniticelus intermedius 190 Onthophagus batesi 2 Onthophagus ladolti 65 Phanaeus mexicanus 2 Phanaeus scutifer 42 Phanaeus tridens 79 Uroxy ssp 2