9. RESISTENCIA GENÉTICA

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1 9. RESISTENCIA GENÉTICA Horacio López T. La resistencia genética es la forma más eficiente, económica y amigable con el medio ambiente, para disminuir el impacto que las enfermedades ocasionan a los cultivos. Se puede definir como la presencia de genes específicos en las plantas, que controlan la reacción de ellas frente a una enfermedad o plaga. Dependiendo del número y características de los genes presentes en una planta, la resistencia genética puede significar la supresión total o parcial de una enfermedad. En un programa de mejoramiento genético, la selección para resistencia a una determinada patología puede obtenerse mediante cruzamientos específicos dirigidos donde, al menos uno de los padres elegidos, contenga el o los genes de resistencia deseados. Otros métodos empleados para introducir resistencia a enfermedades y plagas en papa son la transformación genética, método que ha crecido en importancia en la medida que avanza la tecnología y se logra identificar y clonar genes de interés, y la generación de variabilidad genética a través de la variación somaclonal obtenida por cultivo de protoplastos y de tejidos in vitro, en laboratorio. Sin embargo, este último método no ha demostrado ser eficiente para obtener individuos con resistencia a enfermedades y plagas, pero sí lo ha sido para lograr variaciones en rasgos de apariencia en los tubérculos, como el color de piel. En el caso de la papa, cultivo de reproducción vegetativa o asexual con un genoma tetraploide (4 juegos de cromosomas), la introducción de resistencia genética en una planta contra una enfermedad en particular, requiere conocer la naturaleza de la resistencia para esa enfermedad. Es decir, si ésta es controlada por genes mayores dominantes en cuyo caso se denomina resistencia vertical, o por genes menores la que también es llamada resistencia horizontal o poligénica. Cuando la resistencia está ligada a genes mayores, la heredabilidad del carácter es más eficiente. Algunos ejemplos de resistencia a enfermedades y plagas en papa controlados por genes mayores son la resistencia al nemátodo dorado (Globodera rostochiensis) mediante el gen H1; la resistencia extrema a los virus Y (PVY) y X (PVX) mediadas por los genes Ry y Rx, respectivamente; y la resistencia a tizón tardío, con algunos cultivares conteniendo uno o más genes mayores para distintas razas del hongo patógeno. En este último caso sin embargo, tal resistencia es de corta duración debido a la habilidad de los patógenos de modificar su fisiología para sobrepasar la resistencia de las plantas, a diferencia de la 181

2 resistencia de tipo horizontal que por lo general es más duradera. Caracteres de tipo productivos en papa como el rendimiento y número de tubérculos por planta, y factores de calidad como la materia seca y el contenido de azúcares, son de herencia poligénica u horizontal. Dentro de los estudios tendientes al desarrollo de estrategias de control del carbón de la papa, se definió como un objetivo primario en fitomejoramiento la obtención de líneas genéticas avanzadas con una mayor resistencia o inmunidad athecaphora solani. 9.1 Antecedentes sobre resistencia a carbón de la papa y estudios preliminares realizados en Chile El objetivo específico en un programa de mejoramiento genético para resistencia a carbón de la papa en Chile, debe considerar no sólo aspectos relacionados con la resistencia a la enfermedad, sino también la generación de variedades adaptadas a la zona centro norte y condiciones para ser cultivadas como primores. En función de esto, la selección de líneas avanzadas con niveles superiores de resistencia a carbón, debe incluir en el futuro una serie de otros caracteres, tales como período vegetativo corto, latencia corta, adaptación para crecer en condiciones sub óptimas de temperatura y fotoperíodo (día corto), resistencia a nemátodo dorado (Globodera rostochiensis L.) y piel roja. En trabajos en los que se evaluó la resistencia genética al carbón de la papa en condiciones de campo, H. Torres analizó entre 1976 y 1978 en el Altiplano de Perú, a m.s.n.m., 12 mil materiales, incluidos clones silvestres y variedades, seleccionándose sólo 409 genotipos como resistentes sobre la base de no presentar síntomas. Sin embargo, el autor señala que, en muchos casos, la selección se realizó con baja presión de la enfermedad y distribución poco uniforme del inóculo en el suelo, fenómeno que dificultó la consistencia de los resultados. A pesar de esto, el cultivar Mariva mantuvo en todos los trabajos consistencia respecto a la ausencia de síntomas. Evaluaciones posteriores en Perú, realizadas por los mismos autores identificaron a los cultivares Rosita y Revolución como resistentes a la enfermedad. La información personal de Torres indica que con la siembra de estos cultivares, con un alto componente de genes de Solanum andígena y adaptados acondiciones de día corto, el carbón de la papa no constituye un serio riesgo en la zona altiplánica de Perú, aunque es necesario constatar que en los lugares costeros se usan otras variedades, preferentemente de la especie Solanum tuberosum. 182

3 En Chile, las evaluaciones de resistencia al carbón de la papa se han concentrado en la IV Región y con menor frecuencia en la VIII Región, en la Comuna de Cobquecura, donde la enfermedad se presenta en forma endémica. Guglielmetti, evaluó el año 1977, 12 cultivares de papa y determinó algún grado de resistencia genética en el cv. Mirka. Sin embargo, resaltó el hecho que la heterogénea distribución del inóculo en el suelo, podría haber resultado en conclusiones erróneas. En otros trabajos, el mismo autor determinó una menor incidencia de la enfermedad en Mirka y Cardinal respecto de las variedades Ultimus, Pimpernel, Desirée y Bintje. Trabajos posteriores, realizados por Fernández en 19 en La Serena, demostraron en forma consistente que además del cv. Mirka, los clones C y C , generados por el programa de mejoramiento de papa del INIA, presentaron resistencia a la enfermedad. Evaluaciones de campo de 432 clones realizadas entre los años 1996 y 1998 por H. López y P. Sepúlveda, evidenciaron una alta variabilidad en el comportamiento de los materiales, debido a un efecto de año y localidad. Se pudo establecer que los cruzamientos de Amadeus x Mirka y del clon R x Mirka presentaron el mayor porcentaje de clones sin síntomas de carbón. Dentro de los cultivares evaluados en esos mismos estudios, Cardinal se mostró altamente susceptible a la enfermedad, con manifestación de agallas en tallos y tubérculos. Por el contrario, Mirka presentó consistentemente una menor susceptibilidad a la enfermedad que otros testigos, carácter también observado en sus progenies. Lo anterior sugiere una alta heredabilidad de este carácter, fenómeno que podría ser explicado por la presencia de genes mayores involucrados en la resistencia, o bien de varios genes que actúan como "cluster" (grupo de genes), capaces de segregar juntos. En las condiciones de la VIII Región (Cobquecura), el ecotipo local conocido como Doma mostró altos niveles de tolerancia a la enfermedad. 9.2 Estudios de resistencia a carbón de la papa en la IV Región. Temporadas 2001 a 2004 Considerando como válido que hay cierto grado de resistencia a la enfermedad en el cv. Mirka y que el mecanismo de heredabilidad de este carácter a los segregantes es el sugerido anteriormente, es que los materiales (clones avanzados del programa de mejoramiento genético de papa del INIA) que se evaluaron entre los años 2001 y 2004, fueron seleccionados bajo el criterio de la presencia, principalmente, del cv. Mirka y el clon R , como uno de los progenitores. De esta manera, de los 41 clones seleccionados para una primera evaluación en el año 2001, 34 (83%) eran segregantes 183

4 de algún cruzamiento de la variedad Mirka. El resto de los clones tenían como padres a Cardinal, Vacuna, Amadeus y el clon avanzado R Las evaluaciones se han realizado preferentemente en cultivos de verano, donde se evidencia una mayor expresión de la enfermedad. Para ello, los materiales se plantaron en un diseño de bloques al azar, con dos repeticiones y 5 tubérculos de cada material. Se usó un sistema de siembra convencional, con una distancia de 0.7 m entre hilera y 0.35 m sobre la hilera. Se realizaron prácticas culturales y sanitarias adecuadas para la zona, con el objetivo de facilitar el crecimiento óptimo de las plantas (Figura 9.1). Figura 9.1 Evaluación de clones de mejoramiento para resistencia a carbón de la papa, Coquimbito, IV Región. Diferencias en estado vegetativo indican diferencias de precocidad entre clones. Todo aquel material que al momento de la evaluación en la cosecha presentó síntomas de la enfermedad, ya sea por presencia de agallas en la planta, tumores en los tubérculos o agallas en el suelo, fue considerado susceptible para efectos de la selección, respecto de su comportamiento frente a la enfermedad. En el Cuadro 9.1 se presentan las características de los 13 clones seleccionados por no presentar síntomas de la enfermedad en la primera evaluación. El cultivar Cardinal fue usado como testigo en estos ensayos, mostrando en forma consistente la presencia de tumores en tubérculos, independientemente de la época de cultivo y localidad. Evaluaciones sucesivas de estos materiales en La Serena (IV Región) y en Cobquecura (VIII Región), determinaron que sólo los clones RD 31-5 y RD 11-1 mantuvieron un 184

5 comportamiento consistente a la enfermedad, en el sentido de no presentar síntomas de ella al momento de la cosecha. En la temporada de primavera del año 2003, se realizó una nueva siembra para la evaluación de los 11 materiales seleccionados con resistencia del cultivo anterior (se excluyó el clon H-1) (Cuadro 9.1) y otros nuevos materiales, en los que se incluyó 26 clones de segunda generación, etapa muy preliminar en un programa de mejoramiento genético. De estos últimos, 13 tenían como progenitores al cultivar peruano Revolución y 12 al cv. también peruano Rosita. Ambos cultivares, seleccionados previamente en Perú como resistentes al Carbón de la papa, fueron importados in vitro desde el Centro Internacional de la Papa (CIP), con sede en Lima, con el objeto de usarlos en cruzamientos como progenitores, para la generación de material segregante con resistencia a la enfermedad. El cuadro 9.2 indica el pedigrí o genealogía de cada clon, algunas características de los tubérculos y una evaluación de la emergencia a los 40 días de cultivo. Cuadro 9.1 Características de los tubérculos de clones seleccionados por su Resistencia a carbón (T. solani). La Serena, IV Región Línea Avanzada/Clon Pedigrí Pedigrí Forma del Tubérculo RA C 1138 x mirka / RC Cardinal x Vacuna RD 11-1 R x Mirka / Alargada RD 11-2 R x Mirka RD 13-2 R x Amadeus RD 13-6 R x Amadeus RD 31-1 R x Mirka Rosada / Alargada RD 31-2 R x Mirka RD 31-5 R x Mirka RD 31-7 R x Mirka RD R x Mirka H - 1 Con CIP (*) Blanca (*) Pedigrí no conocido. 1

6 Cuadro 9. 2 Evaluación de segregantes con resistencia a Carbón de la Papa (T. solani B.), provenientes de cruzamientos de las variedades Revolución y Rosita. La Serena, Clon Pedigrí Color Piel Forma Tubérculo Emergencia (%) RG 56-3 Revolución x RX / 40 RG 58-2 Revolución x R RG 58-5 Revolución x R RG 58-6 Revolución x R RG 58-8 Revolución x R RG Revolución x R RG 60-3 Rosita x R RG 60-5 Rosita x R RG 60-8 Rosita x R RG Rosita x R RG Rosita x R RG RG RG RG RG RG Revolución x R RG Revolución x R RG Revolución x R RG Revolución x R RG Revolución x R RG Revolución x R RG Revolución x R EG Rosita x R RG Rosita x R Doma (*) 100 (*) Ecotipo local de Cobquecura, VIII Región. 186

7 Los resultados del cuadro 9.2 señalan que hay una cierta consistencia en la precocidad de emergencia que confiere a la progenie el clon R y en menor grado el clon R , en ambos casos en cruzamiento con el cv. Revolución. Esta es una característica importante de observar, si se trata de generar material segregante con resistencia a la enfermedad para condiciones de sistemas productivos de primores, como las que existen en la IV región, donde el cultivo se realiza prácticamente durante todo el año, con énfasis en plantaciones de otoño-invierno. Los materiales fueron cosechados en Diciembre del año 2003 y aquellos que no manifestaron síntomas de la enfermedad a la cosecha se señalan en el Cuadro 9.3. Cuadro 9.3 Material segregante que no presentó síntomas del carbón de la papa (T. solani). La Serena, IV Región, Clon/Línea experimental RG RG RG Doma (Ecotipo VIII Región) RA RD 11-1 RD 31-1 RD 11-2 Pedigrì Revolución x R Revolución x R Desconocido C 1138 x Mirka R x Mirka R x Mirka R x Mirka Los resultados indicaron que tres de los materiales con resistencia a la enfermedad provienen de cruzamientos en los que Revolución y Rosita son progenitores, y otros cuatro tuvieron como progenitores al cv. Mirka y el clon R Ellos fueron, nuevamente, los clones RD 11-1, RD 11-2, RA y RD 31-1, los que junto a otros clones se observan en la figura

8 Figura 9.2 Materiales con resistencia de campo a carbón de la papa. Entre los años 2001 y 2004, once clones (cuadro 9.1) fueron evaluados en tres oportunidades (dos en la IV Región y una en la VIII Región) y 26 fueron evaluados en una oportunidad en La Serena, localidad de Coquimbito (Cuadro 9.2). La consistencia de los resultados en estas evaluaciones para los clones RD 11-1, RD 31-1, RD 11-2 y RA es importante en el sentido que, al no manifestar síntomas de la enfermedad en todas las evaluaciones hechas, pueden considerarse efectivamente como material segregante con resistencia a Thecaphora solani. La misma apreciación es válida para el ecotipo local Doma. De la misma manera, en todos estos clones, la variedad Mirka aparece como progenitor y en dos de ellos (RD 11-1 y RD 11-2), sus padres son los mismos. Este resultado es promisorio, en el sentido que con toda seguridad hay, en estos padres, fuentes de genes importantes para la generación de material segregante con resistencia a la enfermedad, la que muy posiblemente se transmite por genes mayores. Sin embargo, las condiciones de evaluación en campo están influenciadas por factores ambientales (estación, año, localidad), necesarios de aislar en futuros estudios. Es pertinente entonces señalar que, en el futuro y habiendo identificado materiales con evidentes características de resistencia genética a la enfermedad en la población analizada, debiera ser posible determinar, mediante técnicas de biología molecular, la presencia de marcadores moleculares que permitan identificar genes de resistencia e incorporar esta variabilidad en segregantes que se encuentren en períodos avanzados de mejoramiento, con características de precocidad, dormancia corta, piel roja y resistencia a otros patógenos, preferentemente Globodera rostochiensis. 188

9 La generación de cultivares con estas características, adaptados a cultivos primores y con resistencia a la enfermedad, es en el largo plazo, el mejor camino para mantener el cultivo, controlar eficientemente el problema y minimizar las pérdidas de la enfermedad en las zonas amagadas por T. solani. CONCLUSIONES Los trabajos desarrollados en estos estudios permitieron determinar que algunos de los segregantes evaluados poseen niveles de resistencia a la enfermedad, provenientes con seguridad de padres que poseen esta característica. Posiblemente algunos de estos clones, en un proceso de evaluación posterior de sus características agronómicas y productivas, podrían transformarse eventualmente en variedades adaptadas a las condiciones de cultivo de la IV Región. En el futuro, usando herramientas de biología molecular, se podrá identificar en material segregante y en etapas tempranas del mejoramiento genético, la presencia de genes que confieran resistencia a carbón, de tal manera de evaluar agronómicamente en campo, sólo aquellos materiales a los cuales se les haya detectado la presencia de estos genes, acortando el proceso de selección y eventualmente el período de generación de variedades. LITERATURA CONSULTADA Acuña, P. R Antecedentes acerca de la dispersión del carbón de la papa (T. solani B.) en la provincia de Elqui. Simiente 51(3-4): Guglielmetti, H Observaciones preliminares sobre la susceptibilidad de 12 cultivares de papa (Solanum tuberosum) al carbón de la papa (Thecaphora [=Angiosorus] solani). Agric. Téc. (Chile) 40: Harris, P The Potato Crop. The Scientific Basis for Improvement. 909 p.2nd. ed. Chapman and Hall., London, England. Rincón, A. y R. Hernán Avances en el Mejoramiento Genético de la Papa en los Países del Cono Sur. 309 p Centro Internacional de la Papa. Lima., Perú. López, H., J. Kalazich, y P. Sepúlveda El Carbón de la Papa: Estudios Etiológicos y Epidemiológicos para su Control. 93 p. Proyecto Fondecyt Nº (Informe Final). Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación La Platina, Santiago, Chile. 189

10 Montaldo, A Cultivo y Mejoramiento de la Papa. 706 p. Instituto Interamericano de Cooperación Para la Agricultura (IICA), San José, Costa Rica. Torres, H Carbón de la papa (Thecaphora solani B.) en banco de germoplasma de papa. Fitopatología (Perú) 14(1): Torres, H. y C. Martín Field screening for resistance to potato smut in Perú. American Potato Journal, 63: Zachmann, R. and D. Baumann Thecaphora solani on potatoes in Peru: present distribution and varietal resistance. Plant Dis. Rep., 59: