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1 7.- PALEOBOTÁNICA La Paleobotánica es la disciplina, dentro de la Paleontología, que estudia los restos de plantas fosilizadas. La repartición geográfica y composición de la flora han cambiado a través de los tiempos geológicos. Los cambios que han afectado a las plantas siguen una dinámica en donde el parámetro más notable ha sido la aparición y desaparición de grupos vegetales El origen de la vida vegetal: Hongos, Cooksonioides Plantas inferiores: Licófitos, esfenófitos y helechos; Pteridospermas Plantas superiores: Coníferas, ginkgos y cícadas; Angiospermas Tomado de: Consultas Generales: On line Biology Book Paleobotánica Fósiles en venta, pero con muchas fotos y otras informaciones. En inglés.

2 7.1.a.- El origen de la vida vegetal: Hongos. Tradicionalmente, los hongos han sido relacionados con las plantas debido a la estructura del talo y su mecanismo reproductivo, por esporas. Se definen como eucariotas heterótrofos, unicelulares o talofíticos; saprófitos, parásitos o simbiontes, con una dispersión por células vegetativas o esporas, de pared rígida glucídica quitinosa o sin pared. Son descomponedores primarios que actúan sobre sustratos tales como madera, suelo, hojarasca, restos de animales muertos, restos fecales o exudados. En la tabla siguiente se exponen los principales grupos de hongos: Hongos ameboides o mucilaginosos, en las clasificaciones cladísticas actuales no se incluyen en el reino Fungi. Mixomicotes (división Myxomycota). Acrasiomicotes (división Acrasiomycota). Plasmodioforomicotes (división Plasmodiophoromycota). Hongos lisotróficos o absorbotróficos. Pseudohongos u oomicotes (división Oomycota). Quitridios (división Chytridiomycota). Zigomicetes (clase Zygomycetes). Hongos verdaderos o eumicotes (división Eumycota). Ascomicetes (clase Ascomycetes). Hongos imperfectos (clase Deuteromycetes). Basidiomicetes (clase Basidiomycetes). Registro Fósil Con la base del registro fósil disponible, posiblemente aparecieron en el Proterozoico superior ( m. a.). En el Silúrico existen formas terrestres asociadas con microartrópodos y, en el Devónico ( m. a.) del yacimiento de Rhynie Chert aparecen los Órdenes Glomales-Endogenales asociados con plantas. A partir del Paleozoico su diversidad aumenta y en el Carbonífero ya se registran todos los grupos modernos actuales.

3 7.1.b.- El origen de la vida vegetal: Cooksonioides. Con el término artificial de Cooksonioides se agrupa a aquellos grupos ancestrales, con problemas de encuadre taxonómico, que representan a plantas terrestres, pero sin demostrarse en ellas la presencia de traqueidas, es decir, si son verdaderas plantas vasculares o no. La planta más antigua y mejor conocida que surgió entre el Silúrico superior y Devónico inferior es Cooksonia. Se llama así por Isabel Cookson, dedicada a la actividad de coleccionar y describir plantas fósiles. Ésta es una pequeña planta, de pocos centímetros de altura y muy simple en su estructura, de hecho, la planta terrestre más primitiva, intermedia entre briófitos y traqueófitos (vasculares). Consiste en ejes de ramificación dicotómica, sin apéndices foliares, terminados en esporangios cortos y reniformes, con esporas psiladas y triletas. Es posible que tuviese un desarrollo horizontal de sus ramas, conectadas por el suelo y que funcionasen como raíces. Registro fósil Los fósiles más antiguos de Cooksonia fueron encontrados en los estratos Wenlock del Silúrico medio de Tipperary, Irlanda. Durante el Silúrico este género se hace bastante común, encontrándose en otros lugares como Escocia, Gales, Chequia, Siberia, Nueva York y Ontario, lo que indica que formasen parte de la misma provincia fitogeográfica y hacia el Devónico inferior es sustituida por otras especies de plantas terrestres. El yacimiento más importante es Rhynie Chert, cerca de Aberdeen, en Escocia, descubierto en 1912 y es comparable al yacimiento de Burguess Shale para comprender la evolución vegetal, por la conservación de sus fósiles. Figuras: Reconstrucción de Cooksonia y resto fósil. Tomado de: Consultas: Web de Micología. Departamento de Biología Vegetal y Ecología. Universidad de Almería. En español. Proyecto Tree of Life. En inglés. Colossal-Fossil-Site. En inglés. Registro fósil de Fungi. Departamento de Ciencias Ambientales. Universidad de Hertfordshire. En inglés. Natural Perspective of Five Kingdoms. Página desarrollada por Ari Kornfeld. En inglés. Introductory Mycology. Curso de Micología de Joey Spatafora. Oregon State University. En inglés. Departamento de Botánica. Universidad de Toronto.

4 7.2.- Plantas inferiores: Licófitos, esfenófitos y helechos; Pteridospermas 7.2.a.- Primeras plantas terrestres: briófitos y traqueófitos Las primeras plantas terrestres tuvieron que esperar un cambio en las condiciones climáticas reinantes en el Cámbrico y Ordovícico para poder desarrollarse. Es decir, altos niveles de carbono atmosférico asociados a temperaturas globales elevadas. A finales del Ordovícico se produce la glaciación ordovícica, el dióxido de carbono atmosférico se reduce al ser asimilado por las rocas, a consecuencia de la intensa actividad fotosintética del fitoplancton, que lo transformó en rocas carbonatadas y por una disminución de la actividad volcánica. Con el cambio de condiciones las plantas exploran dos rutas evolutivas mutuamente excluyentes que parten de un ancestro algal. Los briófitos son embriófitos no vasculares que incluyen musgos, hepáticas y antocerotas. En general, tienen una fase gametofítica elaborada y pequeños esporófitos efímeros. Las funciones del gametófito deben asegurar la producción de gametos, la fecundación de las ovocélulas y mantener un tiempo al esporófito en desarrollo. Estas funciones necesitan un acceso continuo al agua líquida para la supervivencia del gametófito hasta que comience a crecer el esporófito. Por eso, los gametófitos de vida libre tienden a ser postrados y adosados al sustrato. Los traqueófitos incluyen helechos, colas de caballo, licopodios y espermatófitos (gimnospermas y angiospermas), además de plantas extinguidas. En este caso, tienen esporófitos complejos y los gametófitos pequeños y de corta vida. El tamaño del esporófito vertical requiere agua y tejidos conductores a partir de determinado tamaño. Las diferencias entre musgos y traqueófitos hicieron pensar que su ancestro común fue una planta del tipo Cooksonia, asumiendo que era vascular. Sin embargo no presenta tejido conductor pero tampoco los hidroides de los briófitos. Es un organismo intermedio entre los dos grupos. Consultas: Histoire de la lignée Zosterophylles Lycopsides. Universidad de Grenoble The Earliest Land Plants. En inglés. Rhynie Chert Learning Resource. En inglés.

5 Tabla: Clasificación de las primeras plantas vasculares terrestres, intermedias entre briófitos y traqueófitos. Se muestran reconstrucciones o muestras fósiles. Baragwanathia (Licófito del Silúrico de Australia) Plantas vasculares predevónicas, de características difíciles de clasificar. Cooksonia (Org. intermedio entre briófitos y traqueófitos, Silúrico superior de Shrewsbury, Inglaterra) Rhyniofitas: Rhynia (sección) Aglaophyton (esporas) Rhynie Chert (Aberdeenshire, Escocia, 396 m.a., Devónico inferior). Horneophyton Nothia (reconstrucción) Crenaticaulis Sawdonia (2) Zosterophyllofitas (Devónico inferior-medio) Zosterophyllum (reconstrucción) Trimerophyton Trimerofitas medio) (Devónico inferior- Psilophyton (reconstrucción) Pertica (fósil) P ertic a va ria, a fossil Trim ero phyte Asteroxylon: transición zosterofilófitos y licófitos. entre Primeros Licófitos (Xilema en forma de estrella y reconstrucción). Características distintivas de las primeras plantas vasculares Rhyniophyta Trimerophyta Zosterophyta Ramificación de los ejes Dicótoma, isotónica Compleja, pseudomonopódica Dicótoma, anisotónica Cilindro central o estela (con xilema y floema) Protostela centrarca Protostela centrarca Protostela mesarca/exarca Emergencias axiales No A veces A veces Esporangios Fusiformes, terminales, indehiscentes? Fusiformes, terminales, con dehiscencia longitudinal. Globoides, reniformes laterales, con dehiscencia transversal Géneros Cooksonia, Rhynia Psilophyton Zosterophyllum, Sawdonia

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