Plantas vasculares sin semilla I: Rhyniophyta y Lycophyta
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- Juan Manuel González Serrano
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1 Plantas vasculares sin semilla I: Rhyniophyta y Lycophyta Sitios web para explorar (Yacimiento de Rhynie) buen resumen fotos de cortes anatómicos
2 Embriofitas: plantas que forman embrión hábitat terrestre sin vasculatura Briofitas El gametofito es la generación más prominente con vasculatura Protraqueofitas Traqueofitas El esporofito es la generación más prominente ciclo de vida haplodiplonte
3 Colonización del ambiente terrestre Continentes sin plantas, hace 500 ma Explosión del Devónico, hace 400 ma Aparecen las plantas vasculares Qué características la hicieron posible?
4 Colonización del ambiente terrestre Los desafíos del ambiente terrestre: Evitar la deshidratación Competencia por la luz Soporte mecánico Movimiento de sustancias a través de un cuerpo complejo, usando células inmóviles Obtención de agua y fijación al sustrato Cómo hacer que se encuentren las gametas Dispersión independiente del agua Protección de la cigota Las soluciones: Cutículas cerosas, estomas Alcanzar mayor altura, hojas Lignificación de tejidos Desarrollo de tejidos especializados en conducción (tejidos vasculares) Desarrollo de raíces Oósfera inmóvil, menor dependencia del agua Esporofito ramificado gran número de esporas Embrión protegido por planta madre, semilla
5 Tendencias evolutivas entre las plantas terrestres: Reproducción Esporofito dominante y ramificado: muchas ramas muchos esporangios Homosporía heterosporía (mega- y microsporas) Reducción del tamaño y complejidad del gametofito hasta una total dependencia del esporofito Germinación endospórica del gametofito Menor dependencia del agua para la fecundación pérdida de gametas flageladas Embrión protegido por planta madre Estructura de dispersión de la nueva generación: semilla
6 La conquista del ambiente terrestre Un cenagal del Devónico Psilophyton Zosterophyllum Aglaophyton Cooksonia Drepanophycus Raven Biology of Plants 2013 Protolepidodendron
7 Plantas vasculares y eras gológicas
8 Hepatophyta Bryophyta (musgos) Anthocerophyta Protracheophyta (fósiles) Tracheophyta Relaciones filogenéticas entre las Polysporangiophyta: embriofitas Bryophyta Embriophyta Polysporangiophyta plantas con esporofito ramificado y esporangios múltiples Tejidos vasculares desarrollados Estomas Esporofito ramificado, de vida independiente Lignina Esporofito fotosintético persistente Raven Biology of Plants 2103 Embrión multicelular Anteridios y arquegonios con cubiertas estériles
9 Plantas terrestres: evolución de los ciclos de vida Briofitas Traqueofitas: tendencia a esporofito dominante briofitas sin semilla con semilla esporofito y gametofito de vida independiente
10 Ciclo de vida haplo-diplonte en las embriofitas Briofitas: gametofito (n) dominante Traqueofitas: tendencia a esporofito (2n) predominante En las protraqueofitas puede haber habido similitud morfológica entre las dos generaciones (gametofito similar al esporofito) Raven Biology of Plants 2103
11 Estructuras reproductivas protegidas por células estériles en el gametofito en el esporofito gametangios femenino: arquegonio masculino: anteridio gametas femeninas: oósfera=ovocélula masculinas: anterozoides esporangios generan esporas por meiosis (meiosporas) Plantas isosporadas (=homospóricas) Plantas heterosporadas
12 Esporangios: el eusporangio Origen multicelular Las varias células iniciales están ubicadas en la superficie del tejido que las produce, que es una estructura foliar (esporofilo) Hay al menos dos capas de células estériles que rodean al tejido esporogénico La capa más interna de células estériles se llama tapete y tiene función de nutrición del tejido esporogénico Raven Biology of Plants 2103 Característico de casi todas las plantas vasculares extantes, incluidas las licopodiofitas y excepto los helechos leptosporangiados
13 Esporangios: Tendencia a la heterosporia esporangio (2n) tejido esporogénico donde ocurre meiosis espora (n) microspora (n) megaspora megaspora (n) gametofito femenino (n) nucelo (2n) tegumentos (2n) ancestro homosporado (=isosporado) posible caso ancestral de heterosporia megasporangio: reducción a una sola célula madre de la megaspora (2n) y una sola megaspora (n) desarrollo de tegumentos protectores (origen en el esporofito) En plantas con semilla, lo vemos más adelante
14 Plantas vasculares y eras gológicas
15 Las plantas vasculares que no forman semillas División Rhyniophyta División Zosterophyllophyta División Trimerophytophyta División Lycopodiophyta División Monilophyta protraqueofitas todas extintas
16 Protraqueofitas: Las primeras plantas vasculares Dominantes entre el Silúrico medio y el Devónico medio (425 a 370 ma) Plantas con morfología simple: un eje (tallo) en parte rastrero (rizoma) y en parte erecto Vasculatura dispuesta en protostelas (haplostelas) Sin raíces, sólo rizoides Tallo fotosintético cubierto por epidermis con cutícula y estomas Sin hojas verdaderas, sólo microfilos en algunos grupos Esporangios terminales que podían estar agrupados en estróbilos En hábitats pantanosos
17 Raven Biology of Plants 2013 Primeras plantas vasculares Cooksonia: La planta vascular (fósil) más antigua que se conoce (proveniente de yacimientos en Inglaterrra) Esporangios terminales de forma aplanada Reconstrucción Ramificación dicotómica
18 Div. Rhyniophyta Las plantas vasculares primitivas de las que tenemos mejor información Ciclo de vida haplodiplonte Esporofito fotosintético, erecto, generación dominante??? Evidencias de vascularización en los gametofitos Homospóricos: el esporofito produce un solo tipo de esporas Vascularización primitiva: células similares a traqueidas pero con poca lignificación, se parecen más a los tejidos conductores de algunos musgos PROTRACHEOPHYTA Se originaron probablemente en el Silúrico Medio (hace 425 ma) y se extinguieron en el Devónico Medio (hace 380 ma) El nombre deriva del yacimiento donde se encontraron los fósiles mejor conservados: Rhynie (Escocia)
19 El yacimiento de Rhynie en Escocia Originado en el Devónico temprano ( 400 ma) En ese momento situado 28º sur del ecuador (clima tropical) Rhynie actual
20 El yacimiento de Rhynie en Escocia Chert: roca sedimentaria formada por precipitación de fluidos ricos en sílice excelente preservación detalle anatómico y celular Un trozo pulido de chert de Rhynie mostrando tallos fosilizados
21 El yacimiento de Rhynie en Escocia Era una zona de géiseres similares a los de Yellowstone en EE. UU. Paisaje devónico Yellowstone hoy
22 Div. Rhyniophyta: Rhynia sp. Rhynia: La planta más abundante en el yacimiento de Rhynie Esporofito: Con rizoma subterráneo, rizoides Tallos (ejes) erectos de 20 cm altura, 3 mm diámetro Sin microfilos Epidermis con estomas y cutícula Corteza fotosintética Ramificación dicotómica a monopodial Esporangios terminales fusiformes rizoma con rizoides
23 Div. Rhyniophyta: Rhynia sp. haplostela epidermis con cutícula CT de un eje de Rhynia dwynne-vaughanii xilema (x), floema (f), corteza interna (ic) y externa (oc), epidermis (e), con cutícula (c) estoma en vista superficial éstos son cortes petrográficos esporangio estoma en CT
24 Div. Rhyniophyta: Aglaophyton major Esporofito: Tallos (ejes) verticales de hasta 18 cm de altura, 6 mm diámetro Fotosintéticos, con cutícula y estomas Sin microfilos Rizoma (postrado) con rizoides. Micorrizas Esporangios terminales fusiformes dehiscentes esporangio Reconstrucción tridimensional del esporofito tallo erecto rizoma CT del tallo : haplostela Rizoma con matas de rizoides
25 Div. Rhyniophyta: Aglaophyton major Gametofito: Fotosintético de vida libre Más pequeño que el esporofito, anatomía similar (vascularizado) Con un eje aéreo que se ensancha en forma de copa que porta anteridios anteridio gametofito 1 mm CT gametofito
26 Relaciones filogenéticas entre las traqueofitas
27 Raven Biology of Plants 2103 Div. Lycopodiophyta = Lycophyta Aparecieron en el Devónico y dominaron en el Carbonífero Un bosque del Carbonífero
28 Div. Lycopodiophyta = Lycophyta Localizadas en hábitats pantanosos Numerosas plantas fósiles, de herbáceas a porte arbóreo En la actualidad 1200 especies, todas herbáceas Tallos cubiertos de microfilos con filotaxis espiralada Protostela, xilema exarco Esporangios situados en la axila o en la cara adaxial del microfilo (esporofilo) Grupos con homosporía y grupos con heterosporía Gametofito exospórico taloso (fotosintético o subterráneo) o endospórico Tres órdenes de Lycopodiophyta extantes: Lycopodiales: Lycopodium Selaginellales: Selaginella Isoetales: Isoetes
29 Tipos de estela y de apéndice foliar Apéndice o enación: Los precursores de los microfilos en las Lycophyta médula haz vascular apéndice corteza rastro foliar laguna foliar Protostela Sifonostela sin lagunas foliares Ej. Selaginella Sifonostela con lagunas foliares Ej. helechos Eustela presentan microfilos Raven Biology of Plants 2103
30 Microfilos y megafilos protostela sifonostela Microfilo: una única nervadura central conectada a la estela por el rastro foliar, sin laguna foliar. Asociados a tallos con protostelas. Típicos de las Lycophyta Megafilo: lámina con nervadura central que se ramifica, conectada a la estela por el rastro foliar, dejando una laguna foliar. Asociados a tallos con sifonostelas. Típicos de las Euphyllophyta
31 Teorías sobre el origen de los microfilos Teoría de la enación Teoría del teloma Los microfilos se habrían originado partir de proyecciones de la periferia de los tallos. La conexión vascular al cilindro central es posterior a la formación de la proyección, se forma la traza foliar dentro de microfilo. Evolutionary transformation Los microfilos se habrían originado por pérdida (reducción) de ramas (telomas) pre-existentes La conexión vascular al cilindro central existía antes de la formación del microfilo. La más aceptada para explicar el origen de los microfilos
32 Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp. Esporofito: Terrestre o epífito, Tallo con ramificación dicotómica Tallo cubierto totalmente por microfilos con filotaxis espiralada Plectostela en tallo y raíz Raíz con endodermis Esporofilos agrupados en estróbilos Homosporía Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000) Gametofito: Exospórico Taloso, fotosintético o subterráneo y micorrícico Monoico (hermafrodita)
33 Raven Biology of Plants 2013 Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp.
34 Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp. Protostelas (plectostela) tanto en tallo como en la raíz Raven Biology of Plants 2013
35 Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp. CT del microfilo
36 Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp. Isosporados: Un solo tipo de esporas que al germinar producen gametofitos hermafroditas estróbilo CL de estróbilo esporofilos portadores de esporangios Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
37 Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp. esporangio esporangio esporas Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000) esporofilo espora
38 Div. Lycopodiophyta: Lycopodium sp. gametofito hermafrodita subterráneo, no fotosintético
39 Div. Lycopodiophyta: Gametofito Gametofito siempre exospórico El embrión se desarrolla protegido dentro del arquegonio del gametofito Gametofito fotosintético microfilos (del esporofito) Gametofito subterráneo esporofito joven gametofito raíces (del esporofito)
40 Div. Lycopodiophyta: Gametofito espora esporofilo con esporangio gametofito monoico arquegonio anteridio Raven Biology of Plants 2013
41 Div. Lycophyta: Lepidodendron Licofitas fósiles de porte arbóreo, con crecimiento secundario De hasta 45 m de altura Dominaron por 40 m.a., en el Carbonífero Tallos cubiertos de microfilos de hasta 1m de largo Ramificación dicotómica Protostelas Peridermis muy gruesa Nabors Intr. a la Botánica 2006 Si dominaron por tantos millones de años por qué pueden haber sido desplazadas por las plantas con semilla? El crecimiento secundario probablemente convergencia evolutiva con las plantas con semilla
42 Reconstrucción de Lepidodendron cicatrices de las bases foliares fósil corteza
43 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
44 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Foto tomada en las cataratas del Iguazú
45 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Esporofito erecto o rastrero con ramificación dicotómica o pseudomonopodial Microfilos, iso o anisofilia Filotaxis: espiralada con microfilos isomórficos alterna con microfilos dimórficos Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000) dimorfismo foliar o anisofilia: hojas ventrales más pequeñas
46 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Microfilos: una única nervadura Estomas en la cara abaxial Un cloroplasto único por célula
47 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Rizóforo: se originan en las ramificaciones del tallo, pueden ser fotosíntéticos, en el extremo originan raíces adventicias estróbilo rizóforos rizóforo raíces adventicias Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
48 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Protostela en raíz y tallo, en algunas sostenida por trabéculas (origen endodérmico) en una cavidad central faculty.unlv.edu/schulte/anatomy/stems/stems.html
49 Selaginella: no únicamente en zonas húmedas Selaginella lepidophylla: la planta de la resurrección En el desierto de Arizona (EE.UU.) Durante un período de sequía Pocas horas después de hidratarse Nabors Int. a la Botánica
50 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Estróbilos terminales con Megasporofilos: hojas portadoras de los megasporangios 4 megasporas Microesporofilos: hojas portadoras de los microsporangios muchas microsporas microsporangio aparece la heterosporia megasporangio Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
51 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. megasporofilo megasporangio microfilo (vegetativo) microsporangio microsporofilo microsporas
52 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Son endosporados: los gametofitos se desarrollan dentro de la pared de la espora, la fecundación se produce en el arquegonio del gametofito, rodeado de la pared de la megaspora (origen esporofítico), allí se forma la cigota y se desarrolla el embrión
53 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp. Un esporofito joven de Selaginella que aún retiene la pared de la megaspora conteniendo restos del megagametofito Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
54 Div. Lycopodiophyta: Selaginella sp.
55 Div. Lycopodiophyta: comparación de los estróbilos de homo y heterosporados cortes longitudinales Lycopodium Selaginella esporangio esporofilo megasporofilo megasporangio (con 4 megasporas) esporas microsporas microsporofilo microsporangio
56 Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp. Esporofito palustre Tallo corto de aspecto bulboso Microfilos con lígula Raíces con ramificación dicotómica Heterosporados lígula megasporangio microsporangio tallo raíces Raven Biology of Plants 2103
57 Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp. Isoetes microporangios en la base de los microsporofilos CL de un microsporangio con microsporas Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
58 Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp. Heterosporía Gametofito endospórico megasporas pared de la megaspora gametofito endospórico arquegonios Isoetes riparia
59 Div. Lycopodiophyta: Isoetes sp. Gametofitos endospóricos: La fecundación ocurre dentro de la pared de la megaspora pared de la megaspora esporofito: primera hoja Isoetes riparia
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