VO 2 max. La mente del hombre planea su camino pero el Señor dirige sus pasos. Proverbios 17:9. Introducción

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1 Introducción La mente del hombre planea su camino pero el Señor dirige sus pasos. Proverbios 17:9 VO 2 max. El término máximo consumo de oxígeno fue creado por Hill y Lupton en el año 1923 y se define como la máxima capacidad del organismo de extraer, transportar y consumir oxígeno del aire atmosférico durante un minuto. Es una de las principales variables en el campo de la fisiología del ejercicio, y es frecuentemente usado para indicar la aptitud cardiorrespiratoria de un individuo. En la literatura científica, un incremento del VO 2máx. es el método más común para demostrar un efecto positivo de entrenamiento de resistencia (David R. Bassett, Jr. y Edward T. Howley, 2000). El desarrollo del VO 2máx tiene importancia no sólo a la hora de potenciar el rendimiento en pruebas de larga duración realizadas en estado estable. La mejora de esta variable también aumenta la velocidad de resíntesis de fosfocreatina y la velocidad de remoción de lactato (o sea, que no se quede dentro del musculo y rápidamente pueda ser liberado a la sangre para evitar su acumulación y cese de la actividad por acides), mejorando la velocidad de recuperación durante las pausas del ejercicio intermitente (característicos de deportes como rugby, tenis, fútbol, etc.) y ahorrando glucógeno muscular. De esta manera un elevado desarrollo del VO 2máx también puede ayudar a disminuir la fatiga e incrementar el rendimiento en deportes de conjunto. Dadas las aplicaciones de esta variable, ha habido un gran interés en identificar los factores fisiológicos que limitan el VO 2máx y determinar el rol que cumple esta variable en el rendimiento durante las pruebas de resistencia. Consumo de oxígeno El consumo de oxígeno (VO 2 ) representa el volumen de oxígeno consumido durante cualquier tipo de esfuerzo, e indica la capacidad que tiene el organismo de utilización del mismo. Al aumentar la intensidad del ejercicio, el consumo de oxígeno aumenta de manera proporcional hasta llegar a un punto donde se estabiliza, que se conoce como consumo de oxígeno máximo (VO 2max ), siendo un índice fundamental para medir las posibilidades de un sujeto ante esfuerzos prolongados. El consumo de oxígeno en los tejidos depende del oxígeno que es incorporado y transportado en sangre gracias al aporte ventilatorio y a la capacidad cardiovascular. Se lo puede definir como: VO 2 = VS x FC x Δ a-v O 2 Donde VS es el volumen sistólico, FC la frecuencia cardiaca, lo que en conjunto representa el gasto cardiaco (GC), y Δ a-v O 2 es la diferencia arterio-venosa de oxígeno, o sea el oxígeno que extraen los tejidos. Por tanto, la variación del VO 2 depende de un factor central (GC) y uno periférico (capacidad de extracción de oxígeno en los tejidos). VO 2 = GC x Δ a-v VO 2 1

2 Organización n teórica del VO2 máx. m Circulación: Transporte de O2 y sustratos de energía al tejido muscular. Transporte de productos de desechos. Respiración: Transporte de aire. Difusión n de O2 y CO2 del cuerpo a los pulmones y viceversa. Eliminación n de CO2 de los pulmones Sistema Metabólico Producción n de energía Equilibrio entre el consumo y el gasto de energía a para regular el peso y la composición corporal. Sistema neuromuscular: Locomoción n (ejercicio) Movimiento realizado por la contracción muscular (debido a la estimulación neural actuando a niveles del músculo esquelético) En reposo, el VO 2 del organismo es de alrededor de 300 ml/min, equivalente a 3.5 ml/kg/min en valores relativos al peso corporal que es el equivalente a 1 met o unidad metabólica. Refleja el gasto energético que precisa el organismo para mantener su metabolismo basal. Consumo de oxígeno máximo El consumo máximo de oxigeno es el límite máximo de la habilidad de una persona para generar energía a través de las vías oxidativas. Es una medida que nuestra capacidad para obtener oxígeno del aire para los músculos y utilizarlo metabólicamente. Es la manera más eficaz de medir la capacidad aeróbica de un individuo, cuanto mayor sea el VO 2 max, mayor será capacidad cardiovascular, definiendo cuán apto se encuentra su sistema cardiorrespiratorio. Se pueden encontrar varias definiciones más del VO 2 max como la cantidad máxima de oxígeno consumido en la unidad de tiempo o la máxima cantidad de oxígeno que el organismo puede extraer de la atmósfera y transportarlo al músculo, pero todas son prácticamente similares. El VO 2 max refleja el nivel del metabolismo aeróbico y su reconversión de energía. El VO 2 max en valores absolutos, litros por minuto, aumenta con la edad sin grandes diferencias entre ambos sexos hasta los 12 años aproximadamente y a partir de esa edad se observa un aumento comparativamente mayor en los varones que en las niñas. Dicho incremento se mantiene en los varones hasta los 18 años y en las niñas hasta los 14 2

3 años. La potencia aeróbica absoluta esta menos desarrollada en los niños que en los jóvenes y adultos, sucede que en el niño, cuya masa corporal es pequeña, no necesita un elevado VO 2 max absoluto. Y es por ésta razón que para poder comparar entre individuos que difieren en su masa corporal, es necesario expresar el VO 2 max en valores relativos al peso corporal. Los valores de consumo máximo de oxígeno varían según las poblaciones de sujetos estudiados, ya que es un valor que depende de la masa muscular (a mayor masa mayor consumo) por lo que varía si se consideran los datos absolutos o relativos. Se mide en ml/kg/min (denominado VO 2 relativo), pero si lo multiplicamos por nuestro peso corporal, el resultado se expresará en litros/min (denominado VO 2 absoluto). Así podemos ver que remeros pueden tener valores absolutos de 6-7 litros/minuto y relativos de ml/kg/min mientras que los maratonistas pueden tener de 4-5 litros/minuto pero con valores relativos superiores, de ml/kg/min, ya que poseen un diferente tipo de estructura corporal. Tabla 1: VALORES DE VO 2 max Valores medidos y valores normativos en ml/kg/min Valores medidos (promedio) NO entrenados (20 30 años) ALTAMENTE entrenados en resistencia Mujeres Mujeres Hombres Varones Valores normativos Nivel de fitness Entrenados en resistencia (nivel) Mujeres Regional Hombres Nacional Internacional Modificado de Zintl, Cambios del VO 2 a lo largo de la vida El VO 2 max en valores relativos en ambos sexos es similar en edades tempranas de crecimiento y no varía casi en varones, pero disminuye continuadamente en las niñas fundamentalmente a partir de la pubertad. Esta caída debe atribuirse, entre otros factores, al incremento de la grasa corporal que se aprecia en ellas con el paso de los años. Las diferencias entre ambos sexos, se hacen mínimas si comparamos el VO 2 max en relación a la masa corporal magra, lo que nos confirma el concepto anterior. Otro aspecto importante es el estudio de la eficiencia mecánica en relación al VO 2 max. El costo de la marcha y la carrera es mayor en los niños, expresado en valores relativos. Cuanto más jóvenes mayor es el costo del ejercicio, lo que refleja como concepto un aumento en la economía del movimiento a partir del desarrollo. El ejercicio regular disminuye el costo energético del esfuerzo, o sea aumenta la eficiencia mecánica. La diferencia entre el VO 2 max y el VO 2 necesario para la realización del ejercicio, representa la reserva metabólica. Es aquí donde los niños se encuentran en desventaja. Por ejemplo, si tomamos una intensidad de carrera de 180 mts por minuto, un niño de 8 años trabaja al 90 % de su VO 2 max mientras uno de 16 años, para la misma intensidad, 3

4 trabaja al 75% de su VO 2 max. Este es uno de los factores que explican la menor capacidad de los niños sobre carreras de resistencia de larga duración, y por otro lado no están celularmente preparados para dichos esfuerzo. Si bien, metabólicamente los niños podrían mantener una carrera lenta por un tiempo importante, pero generalmente no es aconsejable y su concentración no se los permite. Potencia y capacidad aeróbica. El VO 2 max se alcanza a una determinada velocidad de carrera (esta velocidad comúnmente denominada Velocidad Aeróbica Máxima, cuyas siglas son VAM) y se sostiene por un determinado tiempo. La velocidad de VO 2 max (Vmax o VAM) es el ritmo en km/hora (o la unidad de medida en la que fue realizado el esfuerzo) con el que se alcanza el VO 2 max. Tiempo limite es el tiempo durante el cual uno puede mantener la velocidad de VO 2 max. El VO 2 max también es denominado potencia aeróbica máxima (PAM) ya que es el ritmo al que el metabolismo aeróbico suministra la energía (Mac Dougall, Wenger y Green, 1995). Resulta por tanto un término equiparable al anterior y que depende de dos factores: la capacidad química de los tejidos a la hora de utilizar oxígeno para descomponer los sustratos y las capacidades combinadas de los mecanismos pulmonares, cardíacos, sanguíneos, vasculares y celular para transportar oxígeno hasta el músculo. Relación PAM y VO 2 max.: La potencia aeróbica es expresada por el consumo de oxígeno máximo, y la capacidad aeróbica, es la posibilidad de sostener durante un largo período de tiempo un nivel elevado consumo de oxígeno. Altos valores de capacidad y potencia aeróbica se relacionan con elevados rendimientos en disciplinas de media y larga duración. Atletas altamente entrenados pueden presentan valores mayores a 70 ml/kg/min como maratonistas, esquiadores y ciclistas de fondo. 4

5 Lo importante El consumo de oxígeno (VO 2 ) representa el volumen de oxígeno consumido durante cualquier tipo de esfuerzo, e indica la capacidad que tiene el organismo de utilización del mismo. Al aumentar la intensidad del ejercicio, el consumo de oxígeno aumenta de manera proporcional hasta llegar a un punto donde se estabiliza, que se conoce como consumo de oxígeno máximo (VO 2 max), siendo un índice fundamental para medir las posibilidades de un sujeto ante esfuerzos prolongados. 5

6 El consumo de oxígeno en los tejidos depende del oxígeno que es incorporado y transportado en sangre gracias al aporte ventilatorio y a la capacidad cardiovascular. Se lo puede definir como: VO 2 = VS x FC x Δ a-v O 2. Donde VS es el volumen sistólico, FC la frecuencia cardiaca, lo que en conjunto representa el gasto cardiaco (GC), y Δ a-v O 2 es la diferencia arterio-venosa de oxígeno, o sea el oxígeno que extraen los tejidos. Por tanto, la variación del VO 2 depende de un factor central (GC) y uno periférico (capacidad de extracción de oxígeno): VO 2 = GC x Δ a-v VO 2. Es una de las mediciones que provee información sobre la respuesta cardiovascular al estímulo del ejercicio y se encuentra disminuida en pacientes con enfermedad cardíaca. RESUMEN DE LOS SISTEMAS DE ENERGIA Y EL CONTINUUM ENERGETICO. RELACIÓN CON EL VO2MAX. Sistemas Corto Plazo Sistemas Energéticos Sistema Largo Plazo Glucolítico Anaeróbico (láctico) ATP PC aláctico Aeróbico 2/3 ATP 36 ATP ATP 463 ATP Fuente Nutric. Sistema Oxidativo 147 x mol. Ác. Graso 22 x mol de glicerol 38/ 39 ATP Ácidos Grasos Fuente Nutric. Glucosa/ Glucógeno CHO 100/ 150 g hepático 250/ 500 g muscular Reservas en el organismo Valor Calórico x gr. 4 Kcal Triglicéridos En todo el cuerpo, principalmente tejido adiposo = / Kcal 9 Kcal Nota: No están las proteínas porque su principal función es estructural pero en períodos de ayuno prolongado o una disminución severa de reservas de glucosa, se utilizan a través de la glucogénesis (valor=4 Kcal.gr.). Los alcoholes no se consideran como fuentes nutricionales (valor= 7 Kcal x gr.) 6

7 ación n con el VO 2 Director: Mg. Prof. Martin Polo. Sist. energía VO 2 máx. m VO 2 A medida que va aumentando el VO2, su relación con el gasto energético es lineal. Esta curva se produce hasta llegar a una meseta en la cual ya no crece más, aún incrementando las cargas, manteniendo la misma o disminuyéndola. A este nivel de la meseta se lo denomina VO2 máx. o potencia aeróbica máxima. Posterior a esta, se va a poder seguir la actividad a través de la glucólisis con producción importante de ácido láctico que, en poco tiempo, hará finalizar la actividad. Por lo tanto, a mayor VO2, mayor gasto energético para oxidar los átomos de carbono e H+, hasta llegar a sus productos finales (CO2 y H2O). VO 2max y sistema circulatorio Introducción El sistema Cardiovascular se encuentra constituido por una bomba, un conjunto de vasos y un medio líquido. La estructura que actúa como bomba aspirante e impelente es el corazón. El mismo, es un músculo estriado e involuntario rico en mitocondrias con una gran capacidad de adaptación al ejercicio. Los vasos están constituidos por las arterias, arteriolas, capilares, vénulas y venas. Cada uno de estos vasos tiene características estructurales y funcionales específicas que permiten la distribución de la sangre por todo el organismo. La sangre es el tejido que se encarga, entre otras cosas, de aportar oxígeno y nutrientes a todas las células del organismo. También colecta el dióxido de carbono generado por el metabolismo, para que éste sea posteriormente espirado por la ventilación. Durante el ejercicio, el incremento en las necesidades de oxígeno y nutrientes por parte del músculo, junto a un aumento en la producción de dióxido de carbono son algunas de las variables que maximizan el funcionamiento del sistema cardiovascular. 7

8 Volumen minuto cardiaco (VMC) o gasto cardiaco (Q) El VMC (volumen minuto cardíaco) es el índice más importante de la función cardíaca y corresponde a la cantidad de sangre que circula por el corazón en un minuto. Incluye todos los hechos que se producen entre dos latidos cardiacos consecutivos. En ese período todas las cámaras (aurículas y ventrículos) pasan por una fase de relajación (diástole) y otra de contracción (sístole). Durante la sístole las cámaras se contraen y expulsan la sangre, mientras que durante la diástole las cámaras se relajan y se llenan de sangre. Durante un ciclo cardiaco, el tiempo de diástole constituye aproximadamente el 62% del tiempo total del ciclo, mientras que la sístole llega aproximadamente al 38% del tiempo (Willmore J, Costill D., 1998). Recordemos que este se compone del producto de la cantidad de sangre que eyecta el ventrículo izquierdo por cada sístole, denominado volumen sistólico (VS), y la cantidad de veces que se contrae el corazón por minuto, también llamado frecuencia cardiaca (FC). En promedio se calcula de la siguiente manera: VS x FC = 70 ml x 75 Lpm = 5,3 L / min (o ml/min). Por lo tanto, en reposo es de 5 a 6 litros pudiendo aumentar en el ejercicio de 5 a 20 o 25 litros, y puede llegar, en el atleta, a 30 o 40 litros. Por otro lado, también tenemos que tener en cuentas los siguientes conceptos que son de suma importancia: Volumen Diastólico Final (VDF) Es la cantidad de sangre que contiene el ventrículo izquierdo al final de la diástole. Volumen Sistólico Final (VSF) Cantidad de sangre que queda en el ventrículo después de la sístole. Por cuánto, el volumen sistólico será igual al volumen diastólico final menos el volumen sistólico final. Fracción de Eyección (FE) Es la proporción de sangre bombeada fuera del ventrículo izquierdo en cada latido. Este valor es el cociente entre el volumen sistólico y el volumen diastólico. Gráficamente se vería de esta manera: 8

9 Tensión Arterial Sistólica (TAS) Siendo la presión que ejerce la sangre sobre las paredes internas de las arterias durante la sístole ventricular. Tensión Arterial Diastólica (TAD) Es la presión que ejerce la sangre sobre las paredes internas de las arterias durante la diástole ventricular. A continuación se presentan los valores de estas variables en estado de reposo. Volumen Sistólico: 60 ml Volumen Diastólico Final: 100 ml Volumen Sistólico Final: 40 ml Fracción de Eyección: 60% Gasto Cardiaco: 4, 8 a 5,3 lts min -1 Tensión Arterial Diastólica: 120 mmhg Tensión Arterial Sistólica: 70 mmhg Regulación Cardiovascular. Recordemos que el corazón posee un ritmo propio de contracción, esto quiere decir que si se seccionaran todos los nervios del mismo, este seguiría latiendo, porque genera sus propios potenciales de acción (contracción cardiaca), de manera rítmica. Por lo general esta actividad autorítmica se genera en una región especializada del tejido que recibe el 9

10 nombre de nódulo sinusal (o senoauricular S-A). Todo el corazón posee esta propiedad, siendo fácil para el nódulo estimularse y a partir del mismo iniciar un potencial de acción que comienza la contracción de todo el miocardio. Recordemos que este, esta localizado en la pared posterior de la aurícula derecha y debido a las características mencionadas, a este nódulo se lo suele mencionar como el marcapaso del corazón. Como consecuencia de su potencial de acción se contrae 1º la aurícula para que vuelque su contenido en los ventrículos. Luego el impulso procedente de la aurícula activa otra región especializada del corazón conocida como nódulo auriculoventricular (nódulo A-V), ubicado en la aurícula derecha a la altura de la unión entre la aurícula y el ventrículo. Desde este nódulo A-V se extiende un fascículo constituido por este tipo de tejido conductor especial, llamado haz de His (el retraso del impulso desde el nódulo al fascículo es de aproximadamente 0,13 seg.). En el tabique interventricular, una porción del tejido conductor ingresa en el ventrículo derecho y otra en el izquierdo, dando numerosas ramificaciones (fibras de Purkinje) que finalmente se distribuyen a través de todo el miocardio ventricular. Este sistema de conducción desde el nódulo S-A hasta las fibras de Purkinje, es el que hace posible la contracción del corazón de una manera coordinada para que impulse sangre de forma eficiente. Resumiendo, las siguientes estructuras son las responsables de la conducción del estímulo a través del corazón: Nódulo senoauricular (S-A) Nódulo auriculoventricular (A-V) Fascículo atrioventicular Fibras de Purkinje Aunque el corazón como vimos inicia sus propios impulsos (control intrínseco), su sincronización y efectos pueden ser alterados. Bajo condiciones normales, este se logra principalmente a través de 3 factores (control extrínseco): 1. el sistema nervioso parasimpático (SNP), rama del sistema nervioso autónomo. 2. el sistema nervioso simpático (SNS) 3. el sistema endocrino. 1. El sistema nervioso parasimpático (SNP), es una rama del sistema nervioso autónomo, actúa sobre el corazón mediante el nervio vago (nervio craneal X). en reposo la actividad del SNP predomina, teniendo un efecto deprimente sobre el corazón, disminuyendo su velocidad de conducción, y en definitiva la FC (valores mínimos ceca da 30 Lpm). 2. El SNS tiene efectos opuestos, proviene de la cadena simpática ganglionar paravertebral, incrementando la velocidad de los impulsos, y por lo tanto la FC (valores máximos 250 Lpm). La entrada simpática incrementa también la fuerza de contracción. El SNS predomina sobre situaciones de stress físico o emocional, cuando las exigencias corporales son elevadas. Una vez que el stress remite, el SNP vuelve a predominar. 3. El sistema endocrino ejerce su efecto a través de las hormonas liberadas por la medula adrenal: la adrenalina y noradrenalina (conocidas también como catecolaminas). Al igual que el SNS, estas hormonas estimulan la actividad del corazón, incrementando su ritmo. De hecho, la liberación de estas hormonas se inicia por estimulación simpática en ocasiones de stress y sus acciones 10

11 prolongan la respuesta simpática. Por otro lado el SNP, estimula la liberación de una hormona que disminuye la actividad cardiaca, llamada acetilcolina. Mecanismos que regulan un mayor volumen sistólico (VS) La cantidad de sangre que eyecta el corazón durante cada latido esta determinada por: 1. El volumen de sangre venosa que regresa al corazón (precarga) 2. La distensibilidad ventricular 3. La contractilidad ventricular 4. La tensión arterial aórtica o pulmonar Los dos primeros factores influyen en la capacidad de llenado de los ventrículos. Los dos últimos factores influyen en la capacidad de los ventrículos para vaciarse o eyectar la sangre. Un llenado diastólico intensificado Si aumenta la precarga (retorno venoso) o disminuye FC, aumenta el llenado ventricular diastólico. Este aumento, estirará las fibras miocárdicas ocasionando una potente eyección posterior al contraerse el corazón, expulsando más sangre que en la contracción normal. LEY DE STARLING. El aumento del volumen sistólico del corazón hace que se expulse mayor volumen de sangre hacia la aorta durante la sístole. Mayor vaciado diastólico Durante le ejercicio aumenta el vaciado diastólico (por mayor descarga de adrenalina noradrenalina). Esto es posible aunque no aumente el volumen final diastólico, ya que el corazón posee un volumen residual funcional (50/ 70 ml sangre). El corazón entrenado tiene más fuerza contráctil además de lo mencionado, por una de las adaptaciones que se producen por el entrenamiento como la hipertrofia cardiaca. Qué sucede con la distribución sanguínea durante el ejercicio? El flujo sanguíneo aumenta y sobre todo sobre el músculo activo por dilatación de arteriolas locales y una menor irrigación a otros órganos. Al dilatarse las arteriolas locales: Mayor Flujo sanguíneo a las superficies celulares. Al haber mayor irrigación, no hay necesidad de que aumente tanto la velocidad sanguínea. Esto como consecuencia, favorece en una mayor superficie para hematosis (intercambio de gases a nivel pulmonar) e intercambio de gases a nivel celular. 11

12 De qué depende la dilatación capilar? Es proporcional a la fuerza de la contracción, o sea que cuanto mayor sea la presión que ejerce la sangre sobre las paredes (por existir mayor cantidad de sangre circulando, debido al mayor VS), mayor será la dilatación capilar. Tejido Esplácnico Renal Cerebral Coronario Muscular Epitelial Otro Diferencia a-v O 2 de Reposo (ml O 2 por 100 ml sangre) Ligero 1100 (12%) 900 (10%) 750 (8%) 350 (4%) 4500 (47%) 1500 (15%) 400 (4%) 9500 *Modificada por Anderson, KL: The Cardiovascular System in Excercise. En Excercise Physiology. Editado por HB Falls. NY, Academic Press, Flujo Sanguíneo de Ejercicio, ml. min -1 Moderado 600 (3%) 600 (3%) 750 (4%) 750 (4%) (71%) 1900 (12%) 400 (3%) Máximo 300 (1%) 250 (1%) 750 (3%) 1000 (4%) (88%) 600 (2%) 100 (1%) Katch & Katch, En el cuadro anterior se puede apreciar como a medida que aumenta la intensidad del ejercicio, también se producen cambios sobre las zonas de irrigación siendo mayor donde mas se necesitan como el músculo, corazón y cerebro (acá se mantiene intacto). Prestemos atención que los % de cada casillero son proporcionales a la cantidad total de sangre circulando, o sea al total del la situación (reposo o ejercicio). Relación de Gasto Cardíaco con VO2 Es una relación lineal, a mayor Q, mayor VO 2 ya que cada litro de oxígeno consumido, se aumenta entre 5/6 litros el volumen de sangre. Además, un parámetro para estimar el consumo máximo de O 2 es mediante la utilización de la FMT de Inbar, O., F.C. Max. = 205,8-0,685 x Edad. MSSE. 1994; 26 (5): En teoría, cerca de esta FCmáx. se produce la meseta del consumo máximo de O 2. Actualmente se utiliza la formula de la Frecuencia Cardiaca de Reserva para el calculo de la intensidad óptima de la actividad (FCreposo + % trabajo (FCmáx.- FCreposo)) Sistema respiratorio Recordemos que esto ya lo comentamos en la unidad de sistema cardiorrespiratorio, pero a modo de resumen La función del sistema respiratorio es la de incorporar el oxígeno presente en el aire 12

13 atmosférico y eliminar hacia la atmósfera el dióxido de carbono producido por el metabolismo y a través de ello, regular también el ph del medio. Esta función se realiza a través de la ventilación que se encuentra constituida por dos procesos: la inspiración y la espiración o exhalación. Mecánica de la ventilación pulmonar Los pulmones pueden expandirse y contraerse de dos maneras: 1) por el movimiento hacia abajo y arriba del diafragma para alargar y acortar la cavidad torácica, y 2) por elevación y descenso de las costillas para aumentar y disminuir el diámetro anteroposterior de la cavidad torácica. Mecánica ventilatoria. Se observa el trabajo del diafragma ampliando la capacidad torácica en la inspiración. La respiración normal se logra casi totalmente por el primero de ambos sistemas, es decir, por el movimiento del diafragma. Durante la inspiración, la contracción del diafragma tira de las superficies inferiores de los pulmones hacia abajo. Después, durante la espiración, el diafragma se limita a relajarse, y es el retroceso elástico de los pulmones, de la pared torácica y de las estructuras abdominales el que comprime los pulmones. El segundo método de expandir los pulmones es elevar la caja torácica. Pero cuando la caja torácica se eleva, las costillas se proyectan casi directamente hacia delante, de forma que el esternón se dirige hacia delante, lejos de la columna, y hace que el espesor anteroposterior del tórax sea aproximadamente un 20% mayor durante la inspiración forzada que en la espiración. Los músculos más importantes que elevan la caja torácica son los intercostales externos, el músculo esternocleidomastoideo, los serratos menores y postero-superiores, los escalenos. Los músculos que tiran la caja torácica hacia abajo durante la espiración son: los rectos abdominales, los intercostales internos. No importa cual sea el método para que se produzca la respiración, se debe destacar que EL AIRE SE MUEVE POR DIFERENCIA DE PRESIÓN de una zona a la otra (o sea los gases se mueven desde la atmósfera a los alvéolos capilares de donde existe mayor presión a donde hay menos presión y viceversa). 13

14 Difusión Pulmonar La difusión pulmonar consiste en la producción de dos procesos fundamentales, la incorporación del oxígeno (O 2 ) hacia los capilares y el pasaje de dióxido de carbono (CO 2 ) desde los capilares hacia los alvéolos. Ambos procesos ocurren debido a la diferencia entre las presiones parciales de los diferentes gases. Vale decir que si las presiones de los gases a ambos lados de la membrana respiratoria fueran iguales, éstos estarían en equilibrio y sería poco probable que se moviesen (Wilmore y Costill, 98). Pero esto no ocurre de esta manera, debido a que la sangre despojada de una gran parte de su oxígeno por los tejidos, normalmente entra en los capilares pulmonares con una presión de oxígeno de 40 mmhg (Tabla 2), mientras que la presión de O2 en el alvéolo es de 104 mmhg, por esta razón se genera un gradiente para la difusión del oxígeno de 64 mmhg. Por ello la sangre sale del pulmón con una presión de oxígeno de 104 mmhg (Figura 1). DIFUSIÓN PULMONAR INTERCAMBIO DE GASES A TRAVES DE LA MEMBRANA ALVEOLO CAPILAR O RESPIRATORIA El O 2 por diferencia de presión difunde hacia la sangre y el CO 2 pasa de la sangre al alveolo ALVEOLO AIRE FLUJO DE LA SANGRE Figura 1 Debido a la producción metabólica de CO 2, la sangre venosa llega al extremo de las arteriolas del pulmón con una presión de 45 mmhg, mientras que la presión de CO 2 en los alvéolos es de 40 mmhg generándose una diferencia de gradiente de concentración de 5 mmhg. Este excedente de presión difunde hacia los alvéolos para su posterior espiración, debido a esto la sangre sale del extremo venoso de los capilares pulmonares con una presión de 40 mmhg (Figura 2 se ven resúmenes de las diferencias de presiones). En la Tabla 2 son mostradas las presiones parciales de los gases en la sangre venosa y el aire alveolar, con sus respectivos gradientes de difusión. En síntesis, el intercambio de gases que se produce a través de la membrana depende principalmente del gradiente de difusión de cada gas, ya que la presión total de los gases es la misma (760 mmhg). El segundo punto clave a considerar es que un gas va a viajar siempre a favor del gradiente de concentración (o sea, del lugar de mayor concentración al de menor concentración). Sin embargo, existe una importante 14

15 diferencia entre la difusión del dióxido de carbono y la del oxigeno: el dióxido de carbono puede difundir unas 20 veces mas deprisa que el oxigeno. Gas Aire Alveolar Presión Parcial (mmhg) Sangre Venosa Gradiente de Difusión Total H 2O O CO N Tabla 2. Variación de las presiones parciales de los gases y gradientes difusión entre el aire alveolar y la sangre venosa. Modificado de J. Wilmore y D. Costill. Fisiología del Esfuerzo y del Deporte. Ed Paidotribo, pág. 198, Resumen de las respiraciones externa e interna. Transporte de oxigeno en la sangre Figura 2. PO2 (presión parcial de oxígeno) PCO2 (presión parcial de dióxido de carbono) Normalmente, cerca del 97% del oxigeno conducido desde los pulmones a los tejidos es transportado en combinación con la hemoglobina (Hb) de los hematíes. El 3% restante circula disuelto en el agua del plasma y de las células. En estado de reposo, la Hb transita a través del alvéolo durante 0.75 segundos cargándose de oxígeno. La Hb es una proteína (globulina) unida a un pigmento (hematina). Este pigmento contiene 15

16 hierro, cada átomo de hierro Fe 2+ puede combinarse con una molécula de oxígeno formando oxihemoglobina (HbO 2 ). Esta combinación no es una oxidación química sino un enlace débil y reversible (P. Astrand y K. Rodahl, 1992). La capacidad de la sangre para transportar oxígeno depende principalmente de la cantidad de hemoglobina de la sangre. Las concentraciones normales para varones y mujeres varían en un rango de gr/lt y de 10 a 14 gr/lt, respectivamente. Cada gramo de hemoglobina puede combinarse con alrededor de 1.34 ml de oxígeno por lo que la capacidad de transporte de la sangre es de 16 a 24 ml por cada 100 ml de sangre. Cuando la PO 2 es elevada, como los capilares pulmonares, el oxigeno se liga a la hemoglobina, pero cuando es baja, como en el caso de los capilares tisulares, el oxigeno se libera de la hemoglobina. Como mencionamos anteriormente, la cantidad de oxigeno ligado a la hemoglobina en la sangre arterial normal, que esta saturada al 97%, es de unos 19.4 ml por 100 ml de sangre. Al pasar por los capilares tisulares, esta cantidad se reduce a 14.4 ml. (ya que cedió 5 ml en reposo). En el ejercicio las células musculares usan oxigeno en una tasa elevada que pueden hacer que la PO 2 en los capilares titulares desciendan 15 ml (a esta presión solo quedan unidos a la hemoglobina 4.4 ml de oxigeno por cada 100 ml de sangre). El porcentaje de sangre que pierde su oxigeno al pasar por los capilares tisulares se denomina coeficiente de utilización. El valor normal es de un 25% aproximadamente en reposo. Durante el ejercicio vigoroso el coeficiente de utilización en todo el organismo puede aumentar al 75% - 85%. Curva de disociación de la oxihemoglobina La curva de disociación del oxigeno de la hemoglobina muestra un aumento progresivo del porcentaje de la hemoglobina con oxigeno ligado a medida que aumenta la PO 2 sanguínea, a esto se lo denomina porcentaje de saturación de la hemoglobina (grafico 1). Debido a que la sangre arterial tiene habitualmente una PO 2 de unos 95 mm Hg, se puede ver en la curva de disociación que la saturación habitual de oxigeno de la sangre arterial es del 97% aproximadamente. En la sangre venosa normal la PO 2 es de unos 40 mm Hg y la saturación de la hemoglobina es del 75 %. Esta se puede desplazar en una u otra dirección de acuerdo a ciertos factores. Se conocen diversos factores que desplazan la curva hacia la derecha (y que se dan en ejercicio): 1. Aumento de la concentración de dióxido de carbono. 2. Aumento de la concentración de hidrógenos [H + ], que hace más ácido el medio (baja el ph). 3. Aumento de la temperatura de la sangre. 4. Aumento del 2,3-difosfoglicerato (DPG, recordemos que este se genera durante la glucólisis, en el 6º paso). 16

17 El DPG normal de la sangre mantiene constantemente la curva de disociación ligeramente hacia la derecha. En condiciones de hipoxia que duran más de unas pocas horas, la cantidad de DPG en sangre aumenta considerablemente, lo que desplaza la curva de disociación todavía más hacia abajo y a la derecha. Esto hace que se libere oxígeno a los tejidos a una presión de oxígeno hasta 10 mm Hg más elevada de lo que ocurriría sin este aumento del DPG. Durante el ejercicio físico, se produce a nivel muscular, un incremento tanto de la producción de CO 2, como de la temperatura, con una concomitante disminución del ph favoreciendo la descarga de oxígeno desde la hemoglobina hacia el tejido muscular. El desplazamiento de la curva de disociación de la oxihemoglobina en respuesta a las variaciones de temperatura, concentraciones de dióxido de carbono y de los hidrogeniones sanguíneos tienen un efecto significativo de favorecer la oxigenación de la sangre en los pulmones y de facilitar la continua liberación de oxígeno de la sangre hacia los tejidos. Al conjunto de estos cambios producidos se lo denomina efecto Bohr. Por lo tanto, la cantidad de oxígeno que se une a la hemoglobina a un nivel de PO 2 determinado es considerablemente mayor, lo que permite el transporte de más oxígeno a los tejidos. Grafico 1. Curva de saturación/disociación de la hemoglobina (línea solida) y de la mioglobina (línea interrumpida) con relación a la presión parcial de oxigeno (mmhg). Por otro lado, la disminución de la temperatura y el aumento del ph incrementan la afinidad del oxígeno con la hemoglobina. Cuándo esto sucede significa que la 17

18 hemoglobina se está cargando con oxígeno. En el pulmón, al contrario de lo que acontece en el músculo, el ph tiende a ser más elevado mientras que la temperatura es más baja, por cuánto se generan las condiciones adecuadas para que la hemoglobina se sature de oxígeno. Transporte de dióxido de carbono en la sangre Dióxido de Carbono Disuelto en Plasma En condiciones normales de reposo, se transportan un promedio de 4 mililitros de dióxido de carbono desde los tejidos a los pulmones por cada decilitro de sangre. Para comenzar el proceso del transporte de dióxido de carbono (CO 2 ), esté difunde fuera de las células en forma de dióxido de carbono molecular disuelto. Una pequeña porción del dióxido de carbono se transporta disuelto a los pulmones. La cantidad de CO 2 disuelto en el líquido de la sangre a 45 mm Hg es de unos 2.7 ml/dl. La cantidad disuelto a 40 mm Hg es de unos 2.4 ml/dl, o una diferencia de 0.3 ml. Por lo tanto, aproximadamente sólo 0.3 ml de CO 2 se transporta disuelto en cada decilitro de sangre (esto es el 7-10% del todo el CO 2 ). El dióxido de carbono (CO 2 ) de la sangre reacciona con el agua (H 2 O) para formar ácido carbónico (CO 2 + H 2 O = H 2 CO 3 ). Esta reacción sería demasiada lenta si no existiera en el interior de los hematíes (glóbulos rojos) la enzima anhidrasa carbónica que cataliza la reacción entre el dióxido de carbono y el agua. En lugar de requerir muchos segundos ó minutos para producirse, como ocurre en el plasma, la reacción es tan rápida en los hematíes que alcanzan el equilibrio casi completo en una fracción de segundo. Esto permite que una gran cantidad de dióxido de carbono reaccione con el agua del hematíe incluso antes de que la sangre abandone los capilares tisulares. En otra fracción de segundo, el ácido carbónico (H 2 CO 3 ) formado en los hematíes se disocia en hidrogeniones (H + ) e ion bicarbonato (H 2 CO 3 H + +HCO 3 ). La mayoría de los hidrogeniones se combinan con la hemoglobina de los hematíes debido a que la proteína hemoglobina (Hb) es una potente amortiguador acido básico. A su vez, muchos de los iones de bicarbonato difunden del hematíe al plasma, mientras que los iones de cloruro difunden al interior del hematíe para ocupar su lugar. Entonces podemos ver resumiendo lo siguiente: En los tejidos: el metabolismo produce CO 2 + H 2 O en la sangre se combina H 2 CO 3 H + +HCO 3. Luego el H + es tomado por la Hb para mantener el ph estable. En los pulmones se realiza el paso reversible: H + +HCO 3 H 2 CO 3 CO 2 + H 2 O para que pueda ser exhalado el CO 2. La combinación reversible de dióxido de carbono con el agua en los hematíes bajo la influencia de la anhidrasa carbónica es responsable del transporte de aproximadamente el 70 % del dióxido de carbono desde los tejidos a los pulmones. Además de reaccionar con el agua, el dióxido de carbono reacciona directamente 18

19 con radicales amino de las moléculas de hemoglobina para formar el compuesto carbaaminohemoglobina. Esta es una reacción reversible, de forma que el dióxido de carbono se libera con facilidad en los alvéolos, en los que la PCO 2 es inferior a la de los capilares tisulares. Una pequeña cantidad de dióxido de carbono reacciona de la misma manera con las proteínas plasmáticas, pero esto es mucho menos importante, pues la cantidad de estas proteínas es solo la cuarta parte que la cantidad de hemoglobina. Debido a que el oxígeno se une al Fe 2+ y no a la globina ambos no compiten por el transporte de Hb. Sin embargo, la combinación de CO 2 con Hb depende de la oxigenación de la Hb (la desoxihemoglobina se combina mas fácilmente con el CO 2 ). En síntesis, la cantidad teórica de dióxido de carbono que puede transportarse desde los tejidos a los pulmones en la combinación carbamino de la hemoglobina con las proteínas plasmáticas supone aproximadamente el % de la cantidad total transportada, es decir, unos normalmente unos 1.5 ml de dióxido de carbono por decilitro de sangre. Regulación de la Ventilación Pulmonar Anteriormente comentamos como información sobre variaciones del ph, PO 2 y PCO 2 y de la T recibidas en el cerebro, pulmones y cuerpo hacen aumentar o descender la VE. Como mencionamos en el apunte de fisiología respiratoria, el calculo de la ventilación esta dada por la frecuencia respiratoria (FR) siendo la cantidad de ciclos de inspiraciónrelajación que se producen por minuto y el volumen corriente (VC) que es la cantidad de aire que movilizan los pulmones en un minuto. En reposo la VE = F.R. x VC=12 x 0.5 litros = 6 litros/min. de aire son movilizados en reposo. En ejercicio vigoroso se pueden dar 35 / 45 F.R. y VC de 2.0 litros pudiendo llegar a obtenerse una VE de 100 l/min e incluso valores mayores (180 a 200 l/min) dependiendo del nivel del deportista. Como es que nuestro organismo regula entonces las respuestas a los diferentes estímulos? Mecanismos de la regulación de la Ventilación Hipotálamo Es aparente que el hipotálamo es la estructura anatómica del comando central de regulación de la ventilación durante el ejercicio. Este comando central actúa de forma independiente de la corteza motora y de la información aferente de los músculos en contracción. Corteza Motora La corteza motora tiene una conexión directa con las motoneuronas de la musculatura respiratoria que activa tanto a estos músculos, como a los músculos encargados de la motricidad durante el ejercicio. 19

20 Mecanismos Químicos Quimiorreceptores Centrales Están constituidos por un grupo de neuronas que se encuentran en el cerebro. Este grupo de neuronas se encargan de captar tanto un incremento del CO 2 como de H + en el líquido cefalorraquídeo. Cuándo este sucede, envían aferencias hacia la corteza motora para que se incrementen tanto la frecuencia respiratoria como el volumen corriente. Quimiorreceptores Periféricos Estos quimiorreceptores se encuentran localizados bilateralmente cerca de la bifurcación de la arteria carótida común en los cuerpos carotideos. Los quimiorreceptores periféricos envían señales al Sistema Nervioso para incrementar la ventilación cuándo captan los siguientes estímulos: Disminución de la presión parcial de oxígeno. Incremento de la presión parcial de dióxido de carbono. Incremento en la concentración de potasio, que se produce como resultado de las contracciones musculares de muy alta intensidad. Disminución del ph. Todas estas variables captadas por los quimiorreceptores periféricos se incrementan durante el ejercicio. Otros Mecanismos Mecanorreceptores Las aferencias neuronales provenientes de los receptores articulares (o sea, capsulares de ruffini, vatter paccini y terminaciones articulares de glogi), y músculo tendinosos (como el huso neuromuscular o el órgano tendinoso de Golgi), que llegan hacia al área somatostesica pueden posteriormente activar la corteza motora incrementando la ventilación. Qué ocurre con VE durante la actividad? Si es ligero o moderado aumenta proporcionalmente al ritmo metabólico de producción de CO 2 (manteniendo PCO 2 40 mmhg y es 20/25 litros de aire por litro de O 2 consumido) En el ejercicio vigoroso, la acidez y la subsiguiente concentración de H + aumenta, estimulando el incremento de VE para reducir CO 2 (equivalente VE = 35 ó 40 litros aire por cada litro de O 2 consumido) Es importante destacar que si se produce la acumulación de ácido láctico, el organismo a nivel muscular o en la sangre puede responder de la siguiente manera: recordemos que el ácido láctico, es una sustancia que se producía en el músculo durante el metabolismo anaeróbico (glucólisis rápida) y que disminuye el ph cuando se acumula en exceso, 20

21 inhibiendo las contracciones musculares, por eso el organismo tiene reservas (músculo, sangre, riñón, etc.) de una sustancia denominada bicarbonato (HCO 3 ) que se combina con algunas sales para ser almacenado como el Na + o el K + en forma de bicarbonato sódico NaHCO 3 ), que al interactuar con el ac. láctico, evita el descenso del ph. A este mecanismo también se lo denomina sistema Buffer o Tampón. Veamos como seria esta reacción: Ácido láctico + NaHCO 3 (bicarbonato sódico) Na Lactato (lactato sódico) + H 2 CO 3 (ac. carbônico) H 2 O + CO 2 Entonces se observa como se formo por la contracción muscular el ac. láctico, y esta acumulación hizo que fuera removido a la sangre (evitando el descenso del ph celular) para que pueda interactuar con el bicarbonato y como vimos en el transporte de CO 2, se formara ac. Carbónico, para que la sangre al llegar a los pulmones con esta sustancia, forme más CO 2 para que sea eliminado por la respiración. Por lo tanto vemos que además del metabolismo, otra fuente de formación de CO 2, es el sistema del bicarbonato, siendo la suma de ambos, un factor importante que estimula el aumento de la ventilación. Inclusive en intensidades elevadas, se transforma en el estimulo principal (la cantidad de CO 2 ) del incremento de la misma. De todo lo mencionado, también se evidencio que cuanto mas entrenado este una persona mayor será también sus reservas de bicarbonato y que su suplementación solo fue positiva para alterar los cambios a nivel sanguíneo sin tener efectos a nivel muscular debido a que no fue permeable a la membrana muscular. Por lo tanto, al aumentar la producción CO 2, aumenta VE. Si la capacidad de regulación del equilibrio ácido-base (sist. Buffer) no da abasto para mantener el mismo, aumenta VE (esto se da al aumentar la concentración de H+), bajando el ph a valores y cesando la actividad. Conclusión En el Ejercicio Lactato sanguíneo Concentración H + y ph R Temperatura VE Lo importante 21

22 Una vez que él oxigeno ha difundido de los alvéolos a la sangre pulmonar, se transporta, principalmente combinado con la hemoglobina, a los capilares tisulares, donde se libera para ser utilizado por las células La PO 2 del oxigeno gaseoso del alveolo es de 104 mm Hg en promedio, mientras que la PO 2 de la sangre venosa que penetra en el capilar solo es en promedio de 40 mm de Hg, esta diferencia de presión inicial que hace que el oxigeno difunda al capilar pulmonar es de o 64 mm Hg. Cuando la sangre arterial alcanza los tejidos periféricos, su PO 2 en los capilares sigue siendo 95 mm Hg y por otra parte la PO 2 del líquido intersticial que rodea las células de los tejidos solo es en promedio de unos 40 mm Hg. Esta una gran diferencia de presión que hace que el oxigeno difunda rápidamente de la sangre a los tejidos. En cada punto de la cadena de transporte de gases, el dióxido de carbono difunde exactamente en la dirección opuesta a la difusión del oxigeno. El dióxido de carbono puede difundir unas 20 veces mas deprisa que el oxigeno. Cerca del 97% del oxigeno conducido desde los pulmones a los tejidos es transportado en combinación con la hemoglobina de los hematíes. El 3% restante circula disuelto en el agua del plasma y de las células. La curva de disociación del oxigeno de la hemoglobina muestra un aumento progresivo del porcentaje de la hemoglobina con oxigeno ligado a medida que aumenta la PO 2 sanguínea, a esto se lo denomina porcentaje de saturación de la hemoglobina Cuando la sangre se vuelve ligeramente ácida, con un descenso del ph de su valor normal de 7.4 a 7.2, la curva de disociación de la oxihemoglobina se desplaza, por termino medio, un 15% aproximadamente hacia la derecha. Se transportan un promedio de 4 mililitros de dióxido de carbono desde los tejidos a los pulmones por cada decilitro de sangre. Para comenzar el proceso del transporte de dióxido de carbono, esté difunde fuera de las células en forma de dióxido de carbono molecular disuelto. La combinación reversible de dióxido de carbono con el agua en los hematíes bajo la influencia de la anhidrasa carbónica es responsable del transporte de aproximadamente el 70 % del dióxido de carbono desde los tejidos a los pulmones. FACTORES DETERMINANTES DEL VO 2 MAX Los factores principales que la determinan son el sexo y la edad. Aumenta gradualmente con el crecimiento, con relación a la ganancia de peso, siendo mayor en los niños varones, llegando al valor máximo entre los 18 y 25 años, aunque a cualquier edad es mayor en los hombres, debido a factores genéticos, hormonales y por la mayor cantidad de hemoglobina que presentan. Luego declina alrededor del 10 % por década, en personas no entrenadas y en menor grado en las personas físicamente activas. Esto se explica principalmente por una reducción de la FC máxima por la disminución en la actividad del sistema nervioso simpático y alteraciones en el sistema de conducción cardiaca. El VS máximo disminuye también, y se debe a la mayor resistencia periférica total causada por el envejecimiento de las arterias y a posibles reducciones de la contractibilidad del ventrículo izquierdo. También son importantes las dimensiones corporales, los hombres tienen mayor VO 2 que las mujeres por su tamaño corporal con 22

23 mayor porcentaje de peso magro (mayor masa muscular, tejido que consume O 2 ). Se ha comprobado que el consumo de oxígeno parece estar predeterminado por la dotación genética del sujeto hasta un 70 %, pudiendo ser modificado entre un 20-30% por el entrenamiento. Por último, es importante destacar que dependiendo el tipo de ejercicio es también la respuesta del VO 2max. (recordemos que al menos un 50% del cuerpo debe estar involucrado en la ejecución de cualquier ejercicio, para poder valorar su VO 2max. ) ya que el mismo sujeto, realizando su máximo esfuerzo en diferentes ejercicios, como bicicleta, cinta o natación, existe una variabilidad en la respuesta de su VO 2max.. Esto es principalmente por la masa muscular involucrada en el ejercicio, donde vemos que en la cinta se utiliza el tren superior al correr, cuando se bracea (situación que no sucede en la bici), siendo en este último entonces, un 10% menor la respuesta funcional. Por otro lado, al nadar, la posición también genera una situación favorable para la circulación sanguínea, ya que no tiene que ir en contra de la fuerza de gravedad, como en la posición erecta, disminuyendo también la respuesta del VO 2max.. Introducción. ADAPTACIONES CARDÍACAS En los períodos de reposo, los músculos almacenan sustancias nutritivas en cantidades suficientes como para iniciar y mantener el ejercicio hasta que se puedan movilizar las reservas, pero no tienen capacidad de almacenar O 2, por lo que el aumento de las necesidades de O 2 debe ser satisfecho de dos maneras: Incremento del flujo sanguíneo para los músculos activos - Desviando sangre desde zonas menos activas - Aumentando el VMC Incrementando la extracción de O 2 de la sangre Se considera que el aumento del VMC es la más importante de las respuestas adaptativas para incrementar la entrega de O 2 a los músculos en actividad siendo el factor que suele establecer el límite superior de la capacidad para el ejercicio. A partir de lo mencionado, a continuación se empezara a describir detalladamente cuales son las adaptaciones fisiológicas cardiovasculares más importantes producidas por el entrenamiento de la resistencia aeróbica. Aumento en el tamaño del corazón: 23

24 Laiño, 2004 ADAPTACIONES CARDIOVASCULARES AL ENTRENAMIENTO DE RESISTENCIA Director: Mg. Prof. Martin Polo. TAMAÑO O DEL CORAZON ENTRENAMIENTO RESISTENCIA INCREMENTO CAVIDAD VENTRICULAR INCREMENTO ESPESOR PARED VENTRICULAR INCREMENTO LLENADO VENTRICULAR (INCR. V.D.F.).) ENTRENAMIENTO SOBRECARGA INCREMENTO ESPESOR PARED VENTRICULAR (MAS ACENTUADO) INCREMENTO FUERZA DE CONTRACCION V.I. INCREMENTO DE PRESION SANGUINEA SISTEMICA ANTE CONTRACCIONES MUSCULARES ESTATICAS Wilmore & Costill,, 1999; Mc Ardle, Katch & Katch,, 1995 Como resultado del entrenamiento de resistencia realizado durante varios meses se produce hipertrofia (aumento del tamaño) del corazón. Se ha denominado a la hipertrofia miocárdica, obtenida por atletas de fondo, hipertrofia excéntrica (Chicharro et al, 1998). A nivel microscópico, ésta consiste en una replicación en serie de los sarcómeros con elongación de las fibras musculares. La cavidad se vuelve más económica para la eyección de sangre. El aumento en el volumen del corazón, especialmente del ventrículo izquierdo, es con seguridad el fenómeno más determinante del incremento del gasto cardíaco durante el ejercicio. El entrenamiento de la resistencia también incrementa el número de capilares en el, que es proporcional al engrosamiento de la pared miocárdica. También aumenta el calibre de las arterias coronarias, lo cual además esta correlacionado con el aumento de la masa ventricular izquierda, en un intento de mantener una adecuada perfusión de esa mayor masa miocárdica. La perfusión miocárdica en el corazón del deportista se ve además mejorada por la bradicardia que tanto en reposo como en ejercicio, prolonga la duración de la diástole que corresponde a la fase de mayor flujo coronario El tamaño de las cavidades ventriculares izquierdo (aumenta su diámetro, para tener un espacio para poder ser llenado en una mayor dimensión) y derecho aumenta con el entrenamiento de resistencia (a largo plazo), con aumentos proporcionales en el espesor de las paredes musculares cardíacas y el tabique inter-ventricular (septum), siendo esto principalmente importante en el ventrículo izquierdo. Esto a su vez proporciona un mayor llenado ventricular, produciendo en definitiva, un mayor volumen de fin de diástole (VDF). Por otro lado vemos que el entrenamiento de sobrecarga (fuerza), también produce modificaciones sobre el espesor de las paredes ventriculares (y no sobre la cavidad, no aumenta su diámetro) sobre todo ventrículo izquierdo-, aumentando la fuerza de contracción del mismo, siendo en este tipo de entrenamiento las presiones sanguíneas mayores que en las de entrenamiento de resistencia. 24