Laboratorio de Ficología, Facultad de Ciencias, UNAM, México

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1 INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LAS ALGAS DEL ORDEN CORALLINALES (RHODOPHYTA) EN CUBA. Autores: Beatriz Martínez-Daranas (1), Dalila Fragoso-Tejas (2) y Deni C. Rodríguez- Vargas (2) (1) Instituto de Oceanología, CITMA, Cuba (2) Laboratorio de Ficología, Facultad de Ciencias, UNAM, México RESUMEN Se realizó una búsqueda de información sobre las macroalgas del Orden Corallinales (Rhodophyta). Estas algas juegan un importante papel ecológico en los arrecifes coralinos, litorales rocosos, en la producción global de las praderas marinas, y además poseen importancia económica para el hombre (agricultura, medicina, investigaciones geológicas). Pero los estudios sobre estas especies no son frecuentes por lo difícil que resulta el procesamiento en el laboratorio para identificarlas. Como introducción al tema, se presentan algunos datos sobre su ecología, distribución y características morfológicas y anatómicas, y además se elaboró una clave con los principales caracteres que se emplean en la clasificación del orden (familias, subfamilias y géneros) para las especies reportadas en el Atlántico Occidental Tropical y Subtropical. Hasta el momento se han reportado 87 entidades del orden (entre especies, variedades y formas) para esta zona, más 3 taxa sin posición taxonómica definida. De ellas, 22 están reportadas para Cuba (para un 25%), y no existen ejemplares suficientes conservados en los centros de colecciones y herbarios cubanos. De lo expuesto se deduce la necesidad de incrementar las investigaciones sobre las mismas desde diferentes puntos de vista: taxonómico, ecológico y utilización por el hombre. Este trabajo se realizó gracias al financiamiento parcial brindado por la Red Latinoamericana de Botánica (Ref. 99-P4). Publicado en el CD-ROM de MARCUBA 2000, La Habana, No. 202.

2 TABLA DE CONTENIDO RESUMEN... 1 INTRODUCCIÓN... 3 MATERIALES Y MÉTODOS... 3 RESULTADOS... 4 IMPORTANCIA DE LAS ALGAS CORALINAS... 4 En la ecología de las comunidades... 4 Importancia económica... 4 CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL ORDEN... 5 TIPOS DE CORALINAS... 6 PRINCIPALES CARACTERES A CONSIDERAR EN LA CLASIFICACIÓN DE LAS ALGAS CORALINÁCEAS CLAVE DICOTÓMICA PARA FAMILIAS, SUBFAMILIAS Y GÉNEROS DE CORALLINALES DEL ATLÁNTICO NW ESPECIES DE CORALLINALES REPORTADAS PARA CUBA AGRADECIMIENTOS LITERATURA y SITIOS Web CONSULTADOS:... 14

3 INTRODUCCIÓN En casi cualquier zona intermareal rocosa o en la zona submareal (en los arrecifes coralinos, o sobre objetos sumergidos), se aprecian parches de color rosa-malva a grisáceos de consistencia dura: las algas coralinas. Estas pertenecen a la división Rhodophyta dentro de la que forman un orden distintivo, exclusivamente marino: el Orden Corallinales. Estas algas se caracterizan por la incorporación de carbonato de calcio a las paredes celulares, dándole consistencia pétrea, por lo que antaño fueron frecuentemente confundidas con corales. Estas algas se encuentran distribuidas en todos los océanos del mundo, donde cubren a menudo cerca del 100% de substratos rocosos. Muchas son epífitas, epizoicas, algunas incluso son parásitas de otras coralinas, y la mayoría son epilíticas. A pesar de su relativa frecuencia y abundancia, las algas coralinas son pobremente conocidas por ecólogos, y incluso por los ficólogos, debido a la semejanza en su apariencia y morfología externa, y la complejidad que requiere su estudio taxonómico. Las algas del orden Corallinales han sido poco estudiadas en la zona del Atlántico Occidental Tropical, y en particular, en Cuba, nunca se ha realizado un trabajo sistemático para la identificación y clasificación de este grupo de plantas. Por ello este trabajo pretende sentar un precedente para despertar el interés de los ficólogos en ellas. MATERIALES Y MÉTODOS Se realizó una revisión de la bibliografía disponible en el Laboratorio de Ficología de la Facultad de Ciencias y de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), y del Herbario de la Escuela de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (IPN), sobre las generalidades del orden. También se realizó una búsqueda bibliográfica en Bases de Datos por Internet, y se visitaron, entre otras, las páginas del Dr. Derek W. Keats del departamento de Botánica de la Universidad del Cabo, África del Sur, y la del Dr. William J. Woelkerling del departamento de Botánica de la Universidad La Trobe, en Australia. Esta revisión permitió obtener una información actualizada sobre la importancia que poseen estas algas desde los puntos de vista ecológico y económico, así como las características principales morfológicas y anatómicas del orden, haciendo un mayor énfasis en las especies del Atlántico Occidental Tropical y Subtropical (Wynne, 1998) y por supuesto, Cuba. Con la información obtenida se realizó una clave preliminar con las características de las familias, subfamilias y órdenes representados en esta región, y se elaboró la lista de las especies registradas hasta el momento en Cuba.

4 RESULTADOS La bibliografía consultada muestra la importancia de abordar el estudio de este orden de algas marinas, por la variedad de criterios que se han desarrollado históricamente para su clasificación taxonómica y sistemática (Woelkerling, 1988), y por la utilidad que pueden brindar al hombre (Keats, 2000). IMPORTANCIA DE LAS ALGAS CORALINAS Las algas coralinas poseen gran importancia desde el punto de vista ecológico, y aún el hombre no conoce todas sus posibilidades de uso. En la ecología de las comunidades 1. Promueven el asentamiento de las larvas de ciertos invertebrados herbívoros (moluscos, corales, etc.) 2. Influyen en la supervivencia de las etapas jóvenes de otras algas marinas dominantes. 3. Atraen organismos herbívoros por diferentes mecanismos. 4. Influyen en la organización por parches de invertebrados sésiles y otras algas. 5. Proveen un micro hábitat para muchos invertebrados. 6. Contribuyen a la formación de arrecifes coralinos por cimentación, por la producción de sedimentos a partir de algas geniculadas, y por la construcción del arrecife frontal (algal ridge), que provee protección de la costa contra la erosión. 7. Almacenan carbono adicional en forma de carbonato del calcio (el biólogo brasileño E. C. de Oliveira ha presentado evidencia que las algas coralinas pueden ser uno de los almacenes mayores de carbono en la biosfera. 8. Como productores primarios, principalmente en el caso de las epífitas de las fanerógamas marinas, donde pueden representar hasta el 30% de la producción en una pradera marina. 9. Biodiversidad. Importancia económica 1. Las coralinas sueltas (maerl) se colectan para el uso como acondicionadores de la tierra y como un aditivo para la comida para el ganado y cerdos, así como en la filtración de agua potable acidificada. 2. Uso en medicina como vermífugo, y en la preparación de injertos óseos y dentales. 3. Como marcadores de la estratigrafía de importancia particular en estudios geológicos relacionados con la explotación petrolera. 4. En el cultivo de piedra viva para los acuarios. 5. Se investigan otros usos por sus potencialidades de sustancias bioactivas.

5 De lo anteriormente expuesto se desprende la urgente necesidad de estudiar, en todos los sentidos, las algas de este orden en Cuba y las regiones del Caribe y del Atlántico occidental tropical. CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL ORDEN Orden Corallinales Silva & Johansen 1986:250. Talo mayormente calcificado, creciendo sobre rocas, plantas, animales u otros substratos sólidos, o endofíticos parcial o en su mayoría; fijado parcial o totalmente por una célula de adhesión, envolviendo los eje4s del hospedero, o con un disco de adhesión costroso o rizoidal, o crecen sin adherirse con vida libre como rodolitos; en los taxones geniculados, las ramas están formadas por genículas sin calcificar e intergenículas calcificadas de forma alternada. Estructura seudoparenquimatosa o más raramente formada por filamentos no consolidados parcialmente o en casi su totalidad; organización usualmente dorsiventral y/o radial o isobilateral. En los taxones no geniculados se presenta una construcción monómera, dímera o difusa; las porciones monómeras consisten en un sistema simple de filamentos ramificados, lateralmente cohesionados, que colectivamente contribuyen a formar una médula situada ventral o centralmente y una región periférica donde porciones de los filamentos de la médula o sus derivados se tuercen hacia la superficie del talo; porciones dímeras consisten en dos grupos distintivos de filamentos o células lateralmente cohesionados: una capa uniestratosa ventral o interna en la cual cada filamento está compuesto por células de palizada, células no de palizada o ambos, y se presentan células epitaliales secundarias o filamentos multicelulares que se elevan más o menos perpendicularmente a partir de las células de la capa ventral o interna de filamentos; porciones difusas consistentes en filamentos ramificados epígenos o endofíticos que no están cohesionados en casi su totalidad o parcialmente pero que usualmente se consolidan en las áreas de producción de conceptáculos; la estructura de las geniculadas generalmente es considerada como multiaxial y diferenciada en cortex y médula; las paredes de la mayoría de las células vegetativas excepto las genículas usualmente impregnadas en calcita; las células de filamentos adyacentes pueden estar conectadas mediante fusiones celulares, sinapsis secundarias o raramente ambas, o no conectadas; los filamentos suelen terminar en la superficie del talo en células epitaliales, cuyas paredes distales usualmente no están calcificadas; rodoplastos discoides y sin pirenoides; las sinapsis o pit-plugs con dos capas que incluyen una capa externa en forma de domo. El crecimiento de filamentos es usualmente a partir de iniciales apicales o subapicales. Ciclo de vida trifásico con las generaciones gametangial y tetrasporangial más o menos isomórficos y una generación carposporangial heteromórfica. Reproducción: reproducción vegetativa por fragmentación del talo, bisporas apomeióticas o propágulos. Talo gametangial monoico o dioico; carpogonio y espermatangio producidos en conceptáculos uniporados separados o raramente en el mismo conceptáculo. Filamentos carpogoniales de 1-4 células, que se elevan del piso de la cámara del conceptáculo o raramente también de las paredes de la cámara. Los carposporofitos se desarrollan dentro de los conceptáculos femeninos después de producirse la cariogamia; los carposporangios comúnmente terminan en cortos filamentos del

6 gonimoblasto que se elevan desde una célula de fusión conspicua o inconspicua, o se desarrollan más o menos directamente del carpogonio fertilizado. Filamentos espermatangiales ramificados o no, pueden estar restringidos al piso de la cámara del conceptáculo, o también se producen en las paredes y en ocasiones en el techo. Los tetrasporangios se forman dentro de conceptáculos uni o multiporados, o dentro de compartimentos calcificados que pueden ser solitarios o más comúnmente agregados en soros en los taxones no geniculados; cada esporangio maduro contiene 4 tetrasporas zonadas o cruzadas (en Sporolithaceae), y en algunos géneros se producen tapones apicales que bloquean individualmente un poro en los conceptáculos multiporados o sobre un compartimiento calcificado, o bloquean colectivamente bloquean el poro de un conceptáculo uniporado antes de la dispersión de las esporas; en ocasiones bisporangios meióticos reemplazan los tetrasporangios; en Jania minuta se presentan esporas de 3 células. El color puede ser más o menos constante dentro de una especie o puede variar considerablemente desde rosa claro a oscuro con variaciones a púrpura, amarillento, parduzco, grisáceo, rojizo, rojo-pardo, etc., en dependencia de la edad, hábitat, disponibilidad de luz, profundidad, blanqueamiento debido al sol, grado de decalcificación y otros factores. Especímenes senescentes o afectados severamente en ocasiones se toman coloraciones naranja, verdosa o blancuzca. La información sobre varias de las características de estas algas, principalmente la relacionada con la reproducción permanece incompleta o desconocida para muchas especies. La naturaleza calcificada de los talos, y la ocurrencia de las estructuras reproductivas en conceptáculos o soros son los caracteres que identifican inmediatamente las especies del orden, sin embargo, la determinación de géneros y especies tradicionalmente ha presentado enormes problemas. La mayoría de las especies no geniculadas no pueden ser identificadas por su apariencia y forma de crecimiento, y sus características anatómicas han necesitado el uso de una terminología especializada. TIPOS DE CORALINAS Tradicionalmente, las coralinas han sido divididas en dos grupos, aunque esta división no constituye una agrupación taxonómica en la actualidad: las coralinas geniculadas o articuladas las coralinas no geniculadas o no articuladas Las coralinas geniculadas son ramificadas, como árboles que se adhieren al sustrato por una base costrosa o mediante un disco basal (disco basal). Las plantas son flexibles por secciones no calcificadas (genícula) que separan las intergenícula (secciones calcificadas). Ej: Géneros Amphiroa, Jania, Corallina, etc. Las coralinas no geniculadas forman costras que van desde unas micras hasta varios centímetros del espesor. Tienen a menudo un crecimiento muy lento, y pueden adherirse a piedras, esqueletos de coral, conchas, otras algas o fanerógamas marinas. Algunas son parásitas o viven introducidas parcialmente en otras coralinas. Ej: Géneros Lithophyllum, Neogoniolithon, Pneophyllum, etc.

7 PRINCIPALES CARACTERES A CONSIDERAR EN LA CLASIFICACIÓN DE LAS ALGAS CORALINÁCEAS. I. Caracteres relativos a las células vegetativas. 1. Fusiones secundarias: (ausentes, presentes o raras) 2. Sinapsis secundarias: (ausentes, presentes o raras) 3. Filamentos primigenios compuestos por células en palizada: (presentes o no) 4. Células epitaliales: ausentes; presentes con las paredes más externas redondeadas o planas pero no con forma de copa; o presentes con las paredes más externas planas y con forma de copa. 5. Alargamiento de las células: en la mayoría dentro de las iniciales que se dividen; en la mayoría detrás de las iniciales que se dividen. 6. Haustorios: presentes o no. 7. Posición de los tricocitos en los filamentos primigenios: sólo intercalar; sólo terminal. 8. Patrón de germinación de esporas: un elemento central de 4 células; un elemento central de 8 células; un elemento central arreglado de forma cuadrada de 16 o más células. II. Caracteres relativos a la morfología y anatomía del talo. 9. Talo endofítico: sí o no. 10. Talo arborescente con disco de adhesión y ramas taeniformes: sí o no. 11. Organización isobilateral: sí o no. 12. Núcleo coaxial en porciones costrosas: presente en algunas porciones; ausentes en otras. 13. Construcción del talo en porciones costrosas: dímero; monómero; ambos; o difusa. III. Caracteres relativos a los conceptáculos tetra y biesporangiales: 14. Cantidad de poros: multiporado o uniporado. 15. Tapones esporangiales: presentes o no. 16. Formación del techo: a partir de filamentos periféricos; a partir de filamentos entremezclados. 17. Columela: presentes o no. 18. Número de capas de células en el techo del conceptáculo: 1 o más de Soros o conceptáculos? IV. Caracteres relativos a los espermatangios: 20. Espermatangios dendroides: presentes o no. 21. Distribución de los espermatangios: restringidos al piso; por todo el conceptáculo. V. Caracteres relativos a las especies geniculadas.

8 22. Cantidad de filas de células por intergenícula: 1 o más de Cantidad de hileras o capas de células por genícula: alineadas o no. 24. Posición de los conceptáculos en relación con las intergenículas: axiales, marginales; corticales; varios. 25. Orientación de los filamentos medulares: flexuosos o erectos. 26. Ramificación: ausentes; dicotómica; pinnada; irregular; variada. 27. Cantidad de intergenículas en las partes erectas: 1-2, más de Forma de las partes erectas: decumbente con menos de 15 intergenículas; erectas, con más de 20 intergenículas. 29. Cantidad de esporangios en el conceptáculo tetrasporangial: menos de 15 o más de Ancho de la intergenícula fértil: más de 1 mm de ancho; menos de 1 mm de ancho.

9 CLAVE DICOTÓMICA PARA FAMILIAS, SUBFAMILIAS Y GÉNEROS DE CORALLINALES DEL ATLÁNTICO NW. Esta clave se elaboró a partir de los criterios de Woelkerling (1988, 1996) y de la lista de especies para la región de Wynne (1998). 1a. Tetrasporangios con tetraesporas en arreglo cruzado, producidos dentro de compartimentos calcificados, que pueden ser solitarios o agrupados en soros (no en conceptáculos: (Familia Sporolithaceae) - Sporolithon 1b. Tetrasporangios con tetraesporas en arreglo zonado, producidos dentro de conceptáculos. Contiene cuatro subfamilias de coralinas no geniculadas, así como tres de coralinas geniculadas: (Familia Corallinaceae) - 2 2a. Talo no geniculado (las partes elevadas, si están presentes, no están compuestas por segmentos calcificados y no calcificados de forma alternada, sino están calcificadas a todo lo largo) - 3 3a. Conceptáculos esporangiales (tetra- o bi-) multiporados; Células de filamentos adyacentes conectadas por fusiones celulares, sinapsis secundarias desconocidas: Subfamilia Melobesioideae - 4 4a. La organización del talo es dímera: Melobesia 4b. La organización del talo es monómera - 5 5a. Las paredes más externas de las células terminales epitaliales son aplanadas y con los bordes ensanchados con forma de copa: Lithothamnion 5b. Las paredes más externas de las células terminales epitaliales redondeadas o aplanadas pero no ensanchadas con forma de copa - 6 6a. Células iniciales subepitaliales tan largas o más que las células inmediatamente inferiores; conceptáculos esporangiales se elevan directamente a partir de grupos de células iniciales subepitaliales; conceptáculos masculinos solamente con filamentos espermatangiales no ramificados: Mesophyllum [Lithothamniun] 6b. Células iniciales subepitaliales tan cortas o más que las células inmediatamente inferiores; conceptáculos esporangiales se elevan adventiciamente a partir de grupos de células vegetativas en el interior del talo: Phymatolithon [Leptophyllum] 3b. Conceptáculos esporangiales uniporados; células de filamentos adyacentes conectadas por fusiones celulares o por sinapsis secundarias - 7 7a. Células de filamentos adyacentes unidas principalmente por sinapsis secundarias, fusiones celulares ausentes o raras: Subfamilia Lithophylloideae Lithophyllum 7b. Células de filamentos adyacentes unidas principalmente por fusiones celulares, sinapsis secundarias ausentes o raras: Subfamilia Mastophoroideae - 8 8a. Plantas con una conspicua capa ventral de filamentos compuesta por células de palizada a lo largo del talo: Lithoporella

10 8b. Plantas carentes de una capa de filamentos compuesto de células en palizada; aunque se localizan parches de células elongadas - 9 9a. Poro del canal del conceptáculo tetra y bisporangial cubierta con células orientadas más o menos perpendicularmente al techo del conceptáculo y no sobresalen lateralmente hacia el interior del poro; Disco de germinación con un elemento central de 4 células; tricocitos de los filamentos primigenios, cuando presentes, en posición apical: Hydrolithon [Fosliella] 9b. Poro del canal del conceptáculo tetra y bisporangial cubierta con células orientadas más o menos paralelamente al techo del conceptáculo y sobresalen lateralmente hacia el interior del poro 10 10a. Techo del canal del conceptáculo tetra y bisporangial formado por filamentos que bordean al conceptáculo y se entremezclan con las iniciales esporangiales; Disco de germinación con un elemento central de 8 células; tricocitos de los filamentos primigenios, cuando presentes, en posición intercalar: Pneophyllum [Heteroderma] 10b. Techo del canal del conceptáculo tetra y bisporangial formado solamente por filamentos que periféricos a las iniciales esporangiales 11 11a. Espermatangios formados solamente en el piso de la cámara del conceptáculo masculino; filamentos del gonimoblasto se elevan a partir de la superficie periférica de las células de fusión: Spongites 11b. Espermatangios formados en el piso y techo de la cámara del conceptáculo masculino; filamentos del gonimoblasto se elevan a partir de la superficie dorsal de las células de fusión: Neogoniolithon 2b. Talo geniculado (las partes elevadas están compuestas por segmentos calcificados y no calcificados de forma alternada) a. Células de filamentos adyacentes unidas por sinapsis secundarias, fusiones celulares ausentes o raras: Subfamilia Amphiroideae - Amphiroa 12b. Células de filamentos adyacentes unidas por fusiones celulares, sinapsis secundarias ausentes o raras; Cada genícula compuesta por una sola fila de células: Subfamilia Corallinoideae 13 13a. Conceptáculos en posición marginal - Cheilosporum 13b. Conceptáculos en posición axial 14 14a. Talo con ramificación dicotómica, con intergenículas cilíndricas o comprimidas, partes erectas portando 3 o más intergenículas: Jania 14b. Talo pinnado o dicotómico, con intergenículas comprimidas portando conceptáculos axiales en ramas laterales o en lóbulos agudos; Plantas fértiles con ramificación dicotómica, irregular (prolífera), o pinnada, normalmente con más de 20 intergenícula 15 15a. Plantas fértiles con ramificaciones pinnadas a todo lo largo; Intergenícula con (8-) (-25) filas de células medulares: Corallina

11 15b. Plantas fértiles normalmente con ramificación dicotómica o irregular, así como pinnada también a. Conceptáculos tetrasporangiales con más de 30 esporangios; intergenícula fértil ancha de más de 1 mm de ancho: Arthrocardia 16b. Conceptáculos tetrasporangiales con menos de 15 esporangios; intergenícula fértil de menos de 1 mm de ancho: Haliptilon NOTA: La separación en subfamilias a partir del criterio morfológico de si poseen o no genículas, está siendo puesto en duda a la luz de las investigaciones de las relaciones filogenéticas cladísticas de las algas del orden, a partir de las secuencias del 18S rrna realizadas por Bailey (1999), quien encontró que los géneros Amphiroa y Lithothrix (subfamilia Amphiroideae) no forman un grupo monofilético, y que ambos están más relacionados con otros géneros de especies no geniculadas que comparten la característica de poseer sinapsis secundarias entre las células de filamentos adyacentes, y que pertenecen a la Subfamilia Lithophylloideae.

12 ESPECIES DE CORALLINALES REPORTADAS PARA CUBA. Los primeros registros de algas marinas cubanas se deben a Montagne (1842), pero no es hasta 1918, que Howe hace los primeros registros de algas de este orden para Cuba. De las 81 especies, con 3 formas y 3 variedades del orden reportadas para el Atlántico Occidental Tropical y Subtropical por Wynne (1998), solamente 22 están citadas para Cuba hasta la fecha, lo que representa un 25 %. Además, la mayoría de las citas se refieren a especies geniculadas ya que son más fáciles de identificar por su morfología externa. Lista de Corallinales reportadas para Cuba según la clasificación de Wynne (1998), por Howe (1918) (1), Sánchez (1930) (2), Castellanos (1945) (3), Humm y Jackson (1955) (4), Taylor (1960) (5), Díaz-Piferrer (1964) (6), Suárez (1973) (7), Vinogradova (1975) (8), Vinogradova y Sosa (1977) (9), Suárez (1984, 1989) (10), Suárez et al. (1989) (11), Suárez y Pérez (1989) (12), Suárez y La Rosa (1990) (13), Jiménez (1990) (14), Brito y Suárez (1994) (15), Martínez-Daranas et al. (1996) (16), Prado y Suárez (1997) (17), Trelles et al. (1997) (18). Orden CORALLINALES Silva & Johansen 1986 Familia CORALLINACEAE Lamouroux 1812 Subfamilia Melobesioideae Bizzozero 1885 Género Melobesia Lamouroux 1812 membranacea (Esper) Lamouroux (7,8,10) Género Mesophyllum Lemoine 1928 floridanum (Foslie) Wynne [Lithothamniom floridanum] (1,7) incertum (Foslie) Lemoine [Lithothamniom incertum] (6,7) Subfamilia Mastophoroideae Setchell 1943 Género Hydrolithon (Foslie) Foslie 1909 farinosum (Lamouroux) Penrose & Chamberlain [Fosliella farinosa] (3,5,7,10,12,13,15) Género Neogoniolithon Setchell & Mason 1943 accretum (Foslie & Howe) Setchell & Mason [Goniolithon accretum] (6,7) solubile (Foslie & Howe) Setchell & Mason [Goniolithon propinquum f. solubile, G. solubile, Paragoniolithon solubile] (6,7) strictum (Foslie) Setchell & Mason [Goniolithon strictum] (1,5,7) Género Pneophyllum Kützing 1843 confervicola (Kützing) Chamberlain [Fosliella minutula, Heteroderma minutula] (9,10) fragile Kützing [Pneophyllum lejolisii, Fosliella lejolisii, Heteroderma lejolisii] (2,4,5,7,10) Subfamilia Corallinoideae (Areschoug) Foslie 1908 Género Corallina Linnaeus 1758 officinalis Linnaeus (17)

13 Género Haliptilon (Decaisne) Lindley 1846 cubense (Mont. ex Kütz.) Garbary & Johansen [Corallina cubensis] (1,2,5,7,10,16) subulatum (Ellis & Solander) Johansen [Corallina subulata] (7,10) Género Jania Lamouroux 1812 adhaerens Lamouroux (3,6,7,10,15,16,18) capillacea Harvey (2-5,7,8,11-14) pumila Lamouroux (5,7,8,10,11,16) rubens (Linnaeus) Lamouroux (2,3,5,7,10,12,16) Subfamilia Lithophylloideae Setchell 1943 Género Lithophyllum Philippi 1837 pustulatum (Lamouroux) Foslie [Dermatolithon pustulatum, Melobesia pustulatum, Titanoderma pustulatum] (9,10) Subfamilia Amphiroideae Johansen 1969 Género Amphiroa Lamouroux 1812 beauvoisii Lamouroux (10,11) fragilissima (Linnaeus) Lamouroux (2,3,5,7,10,12-16,18) rigida Lamouroux [A. rigida var. antillana] (6,7,18) tribulus (Ellis & Solander) Lamouroux (1,2,5,7,10,11,18) valonioides Yendo (12) AGRADECIMIENTOS Deseamos expresar nuestro agradecimiento, en primer lugar, a la Red Latinoamericana de Botánica, cuyo financiamiento nos brindó la oportunidad de trabajar juntas en la Universidad Nacional Autónoma de México, mediante una Beca de perfeccionamiento (Ref. 99-P4). En segundo lugar, también deseamos agradecer a las M. Cs. Catalina Mendoza y Luz Elena Mateo Cid, de la Escuela de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional, y a los Dres. Francisco Pedroche y Kurt Dreckmann, de la Universidad Autónoma Metropolitana (UAM) por su apoyo y colaboración durante nuestra estancia en México.

14 LITERATURA y SITIOS Web CONSULTADOS: Bailey, J. C Phylogenetic positions of Lithophyllum incrustans and Titanoderma pustulatum (Corallinaceae, Rhodophyta) based on 18S rrna gene sequence analyses, with a revised classification of the Lithophylloideae. Phycologia, 38(3): Castellanos, I Apuntes sobre algas marinas. Rev. Soc. Cubana Bot., 2(6): Díaz-Piferrer, M Adiciones a la flora marina de Cuba. Carib. J. Sci., 4(2&3): Dreckmann, K. M Clasificación y nomenclatura de las macroalgas marinas bentónicas del Atlántico Mexicano. CONABIO, México, D.F., 140 pp. Fragoso-Tejas, D Algas coralinas no geniculadas (Corallinales, Rhodophyta) en el Pacífico tropical mexicano. Tesis para obtener el grado académico de Maestro en Ciencias (Biología), UNAM, México, D.F., 146 pp. + 2 apéndices. Howe, M. A The marine algae and the marine spermatophytes of the Tomas Barrera expedition to Cuba. Smith. Misc. Coll., 68(11): Humm, H. J. y C. R. Jackson A collection of marine algae from Guantánamo Bay, Cuba. Bull. Mar. Sci. Gulf Caribb., 5(3): Jiménez, C Macroalgas y fanerógamas marinas de la macrolaguna del Golfo de Batabanó. En: El bentos de la macro laguna del Golfo de Batabanó (P. M. Alcolado, ec.), Editorial Academia, La Habana, pp: Johansen, H. W Coralline algae, a first synthesis. CRC Press, Inc., Boca Raton, Florida, 239 pp. Keats, D Introduction to Coralline algae. La Rosa, P. y A. M. Suárez Epífitas de Thalassia, Halimeda y Laurencia en la cayería de Bocas de Alonso, Cuba. Rev. Invest. Mar., 11(1): 3-9. Littler, M. M The crustose Corallinaceae. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 10: Martínez-Daranas, B., C. Jiménez y P. M. Alcolado Prospección del macrofitobentos de los fondos blandos del Archipiélago Sabana-Camagüey. Avicennia, 4/5: Montagne, C Criptogamia o Plantas Celulares. En: Ramón de la Sagra, Historia física, política y natural de la Isla de Cuba. Paris, Vol 9, pp Norris, J. N. y H. W. Johansen Articulated coralline algae of the Gulf of California, I: Amphiroa, Lamouroux. Smith. Contrib. Mar. Sci., 9, 29 pp. Sánchez-Alfonso, M Las algas de La Habana. Mem. Inst. Nac. Invest. Cient. La Habana, 1(1): Schneider C. S. y R. B. Searles Seaweeds of the southeastern United States: Cape Hatteras to Cape Canaveral. Durham: Duke University, 553 pp. Silva, P. C. y H. W. Johansen A reappraisal of the order Corallinales (Rhodophyceae). Br. Phycol. J., 21: Suárez, A. M Catálogo de algas cubanas. Ciencias, Ser. 8 Invest. Mar., No. 2, 107 pp. + Suppl. 10 pp Ecología, fitogeografía y sistemática del macrofitobentos de la plataforma de Cuba. Tesis en opción al grado de Doctor en Ciencias Biológicas, Universidad Estatal Lomonosov, Moscú, 342 pp.

15 Ecología del macrofitobentos de la plataforma cubana. Rev. Invest. Mar., 10(3): , L. Gil y R. Poseck Variación del epifitismo en Stypopodium zonale (Lamouroux) Papenfuss a lo largo de un año. Rev. Invest. Mar., 10(1): y P. La Rosa Fitobentos de la cayería de Bocas de Alonso, Cuba. Rev. Invest. Mar., 10(2): y L. Pérez Algas asociadas a las raíces de Rhizophora mangle L. en cayos al este de la Isla de la Juventud, Cuba. Rev. Invest. Mar., 10(2): Taylor, Wm. R Marine algae of the eastern tropical and subtropical coasts of the Americas. Ann Arbor, The University of Michigan Press, 870 pp. Trelles, J., A. M. Suárez y L. Collado-Vides Macroalgas del arrecife de La Herradura, costa NO de La Habana. Rev. Invest. Mar., 18(3): Vinogradova, K. L Compositio specierum algarum zonae litoralis insulae Cuba. Novitates Systematicae Plantarum non vascularum, t. 12, pp: y E. H. Sosa Additamenta ad floram Rhodophycearum insulae Cuba. Novitates Systematicae Plantarum non vascularum, t. 14, pp: Woelkerling, Wm. J The Coralline Red Algae. British Museum (Natural History), Oxford University Press, London & Oxford, 268 pp Notes on the collection and processing of Nongeniculate Corallinales for the herbarium and microscopy. Womersley, H.B.S The marine benthic flora of Southern Australia, Rhodophyta: Part IIIB. Gracilariales, Rhodymeniales, Corallinales y Bonnemaisoniales. Australian Biological Resources, Study, Canberra, Australia, 392 pp. Wynne, M. J A checklist of benthic marine algae of the tropical and subtropical western Atlantic: first revision. Nova Hedwigia, 116, 155 pp.