TRATAMIENTOS PROMOTORES DE LA GERMINACIÓN EN TRES ESPECIES AUTÓCTONAS DEL MATORRAL DEL SE IBÉRICO. por

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1 TRATAMIENTOS PROMOTORES DE LA GERMINACIÓN EN TRES ESPECIES AUTÓCTONAS DEL MATORRAL DEL SE IBÉRICO por Jorge CASTRO * & Ana Teresa ROMERO-GARCÍA ** Resumen: CASTRO, J. & A. T ROMERO-GARCÍA (2003). Tratamientos promotores de la germinación en tres especies autóctonas del matorral del SE ibérico. Monogr. Fl. Veg. Béticas 13: Se estudia el efecto que tienen diversos tratamientos en la germinación de las cariópsides de Festuca scariosa (Lag.) Ascherson & Graebner y de las semillas de Coronilla juncea L. y Onobrychis argentea Boiss. subsp. hispanica (Sirj.) P.W. Ball, así como el efecto del almacenamiento en frío a 4 C sobre la germinación en dos de las especies. Las semillas de F. scariosa tuvieron un alto porcentaje de germinación sin ningún tipo de tratamiento (76%). Los mericarpos de C. juncea tuvieron un bajo porcentaje de germinación sin la aplicación de tratamientos promotores, pero el lijado incrementó la germinación hasta el 87%. Las semillas de O. argentea tuvieron un alto porcentaje de germinación sin ningún tipo de tratamiento (72%), pero la escarificación con lija o mediante la inmersión en ácido sulfúrico aumentó aún más el porcentaje alcanzado (hasta el 96%). El almacenamiento en frío disminuyó el porcentaje de germinación en todos los casos probados. Palabras clave: Dormancia, especies arbustivas, germinación, reforestación, Festuca, Coronilla, Onobrychis. Abstract: CASTRO, J. & A. T. ROMERO-GARCÍA (2003). Treatments promoting germination in three autochthonous shrub species from south-eastern Spain. Monogr. Fl. Veg. Béticas 13: This study analyses treatments promoting seed germination in Festuca scariosa (Lag.) Ascherson & Graebner, Coronilla juncea L. and Onobrychis argentea Boiss. subsp. hispanica (Sirj.) P.W. Ball, as well as the effect of cold storage at 4 C in two of the species. Germination of F. scariosa was high without the prescription of any promoting treatment (76%). C. juncea had a low germination percentage, but mechanical scarification with sand paper boosted the germination percentage (87%). O. argentea had a high germination percentage (72%), but seed scarification with sand paper or with sulphuric acid further increased the germination percentage (up to 96%). The storage of the seeds at 4 C reduced the germination percentage in all the cases tested. Key words: Reforestation, seed dormancy, seed germination, shrubby species, Festuca, Coronilla, Onobrychis. INTRODUCCIÓN La vegetación del SE peninsular está representada en gran medida por formaciones arbustivas que ocupan grandes extensiones (DI CASTRI et al., 1981; BLONDEL & ARONSON, 1999). Los arbustos * Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E Granada (España). jorge@ugr.es ** Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E Granada (España). atromero@ugr.es

2 112 Monogr. Fl. Veg. Béticas 13 (2003) son, por tanto, de gran importancia ecológica en tales ambientes, siendo indispensables para el control de la erosión, la regulación del ciclo hidrológico y el mantenimiento de la funcionalidad del ecosistema, además de tener aprovechamientos múltiples para el hombre (DI CASTRI et al., 1981; McKELL, 1989; BLONDEL & ARONSON, 1999). Por otra parte, las políticas de regeneración de la cubierta vegetal tienen en cuenta cada vez más la importancia de la vegetación autóctona, tanto arbórea como arbustiva, a la hora de afrontar la regeneración forestal, dado que con frecuencia las especies locales presentan mejor respuestas ante las condiciones climáticas reinantes, permitiendo la recuperación de ecosistemas naturales (PLAN FORESTAL ANDALUZ, 1989; SIGUERO, 1999). La propagación mediante semillas es el método que, en general, resulta más económico y eficiente para la propagación de las plantas (CUISANCE, 1988; HARTMANN & KESTER, 1989). No obstante, es preciso conocer previamente los factores que determinan o promueven la germinación, pues con frecuencia las semillas de plantas silvestres presentan algún tipo de dormición (MAYER & POLJAKOFF- MAYBER, 1989; BEWLEY & BLACK, 1994; BASKIN & BASKIN, 1998). Los estudios de germinación de semillas de especies nativas son por tanto un paso previo para las actuaciones encaminadas a la recuperación de la vegetación, y cada vez son más frecuentes los trabajos que analizan estos aspectos en especies nativas del sur peninsular (PEÑA et al., 1988; ANGOSTO-TRILLO & MATILLA, 1993; ESCUDERO et al., 1997; IBÁÑEZ & PASSERA, 1997; CASTRO & ROMERO- GARCÍA, 1999; ROBLES et al., 2002). Del mismo modo, los métodos de almacenaje de semillas son claves de cara a la obtención de plantas, ya que permiten un manejo y uso de las semillas independientemente del período de maduración (HARTMANN & KESTER, 1989; BESNIER, 1989). Teniendo en cuenta estas premisas, en este trabajo se analiza el efecto del método de almacenaje y/o de diversos tratamientos promotores de la germinación sobre las semillas de tres especies nativas de los matorrales del SE peninsular. MATERIAL Y MÉTODOS La germinación se estudió en cariópsides de Festuca scariosa (Lag.) Ascherson & Graebner (Poaceae), y en semillas de Coronilla juncea L. y Onobrychis argentea Boiss. subsp. hispanica (Sirj.) P.W. Ball (Papilionaceae). F. scariosa habita en las montañas del sur y este de España y en el norte de África; C. juncea es un taxón de distribución mediterráneo-occidental, que en la Península Ibérica se distribuye por el sur y este; O. argentea subsp. hispanica es un endemismo ibero-magrebí. Los frutos se recolectaron en todos los casos una vez maduros, tomando muestras de un elevado número de plantas (>30) de la población en cuestión. La germinación se llevó a cabo en cámara de cultivo (ASL), con fotoperiodo de 16 horas de luz (intensidad de 135 µmol m -2 s -1 en el rango de radiación PAR, medido con un piranómetro Li-Cor LI-200 sz; Li-Cor Inc., Lincoln, Nebraska, USA) y 8 horas de oscuridad. La temperatura de la cámara fue de 15ºC durante el periodo de oscuridad y 20ºC durante el periodo de luz. Para la germinación, las semillas o cariópsides se colocaron en placas de Petri de vidrio de 12 mm de diámetro, estando la base de las placas rellena con una capa de perlas de vidrio de 5 mm de diámetro sobre la que se disponía una hoja de papel de filtro (todo el material previamente esterilizado). A cada placa de Petri se le añadía al comienzo 20 ml de agua destilada y esterilizada (ph 5.5 aproximadamente), que se reponía regularmente cuando era necesario (unas dos semanas aproximadamente). Para cada especie y tratamiento se utilizaron cuatro placas de Petri que contenían 50 o 100 semillas o cariópsides. La germinación se muestreó periódicamente (cada 3-4 días aproximadamente), retirando las semillas o cariópsides germinadas. Los experimentos se mantuvieron hasta que no se obtuvieron más germinaciones tras 10 días consecutivos, lo que en todos los casos se

3 J. Castro & A. T. Romero: Germinación de especies autóctonas 113 cumplió tras cinco semanas como máximo. El criterio de germinación fue la protusión visible de la radícula en las leguminosas y de la radícula y coleóptilo en F. scariosa. Las cariópsides de F. scariosa utilizadas proceden de una población localizada en la Sierra de Filabres (Tabla 1). Tras la recolección, un lote de frutos fue guardado durante dos meses en sobre de papel a temperatura ambiente, mientras que otro se sometió a un tratamiento de estratificación en frío durante dos meses (semillas en sobre de papel guardadas en frigorífico a 4 C). Los tratamientos aplicados fueron control y estratificación. Las semillas de C. juncea se recolectaron en tres poblaciones diferentes (Tabla 1). Un lote de mericarpos de cada población fue guardado durante 15 meses en sobre de papel a temperatura ambiente, mientras que otro se sometió a un tratamiento de estratificación en frío durante 15 meses (mericarpos en sobre de papel guardados en frigorífico a 4 C). Los tratamientos aplicados fueron control y estratificación para todas las poblaciones. Adicionalmente, para la población de Cabo de Gata se probó el efecto de la escarificación mecánica con lija. El lijado se realizó frotando los mericarpos entre dos láminas de papel de lija hasta conseguir romper la superficie y erosionar la testa de la semilla. Luego se examinaron a la lupa eliminando los mericarpos en los que la semilla no había sido alcanzada o los que contenían semillas muy dañadas. Los mericarpos fueron desinfectados antes del inicio del experimento con disolución de hipoclorito de sodio al 1% durante 10 minutos debido a la proliferación de hongos. Tabla 1. Relación de especies y poblaciones utilizadas en el estudio. Especie Población Localidad y UTM Fecha de recolección Altitud (m) Coronilla juncea Cabo de Cabo de Gata, Almería, 30SWF76 02/06/94 40 Gata Coronilla juncea Gádor Sª de Gádor, Almería, 30SWF39 27/07/ Coronilla juncea Gérgal Gérgal, Almería, 30SWG40 18/07/ Onobrychis argentea Castril Sª de Castril, Granada, 30SWG29 01/07/ Festuca scariosa Filabres Sª de Filabres, Almería, 30SWG31 05/10/ Las semillas de O. argentea proceden de una población localizada en el parque Natural de Sierra de Castril (Tabla 1). Tras la recolección, las legumbres se pasaron por un molino (Willey 427-M) con objeto de liberar las semillas. Posteriormente las semillas se examinaron minuciosamente a la lupa eliminando todas aquellas con señales de daño en las cubiertas. Todas las semillas se almacenaron en sobre de papel a temperatura ambiente. Los tratamientos aplicados fueron control, lijado (como se ha descrito para C. juncea), e inmersión en ácido sulfúrico concentrado durante 10 minutos (con temperatura a 25 C y posterior lavado abundante con agua). Antes de la siembra en placas de Petri, las cariópsides, mericarpos o semillas se maceraron durante 12 h en agua destilada y posteriormente se lavaron abundantemente con agua destilada y esterilizada. El porcentaje de germinación entre tratamientos se comparó mediante análisis de varianza de una vía previa transformación angular de los datos (ZAR, 1996). Los análisis se han realizado utilizando el paquete estadístico JMP (SAS Institute, 1999). Las medias se muestran junto con el valor del error estándar. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4 114 Monogr. Fl. Veg. Béticas 13 (2003) Los resultados muestran que la necesidad de tratamientos promotores de la germinación depende de la especie. La germinación de las semillas de O. argentea la promueven tratamientos como el lijado o la inmersión en ácido sulfúrico, si bien presentan igualmente un alto porcentaje de germinación sin necesidad de tratamientos (Tabla 2; ver también PÉREZ-GARCÍA et al., 1995 para un resultado similar con O. peduncularis subsp. matritensis). Por el contrario, la germinación en C. juncea difirió sustancialmente entre tratamientos, siendo generalmente baja si no se escarifican las semillas (Tablas 2 y 3; ver también ROBLES et al., 2002). En cualquier caso, el resultado es que para ambas especies la germinación está promovida por la escarificación física o química. De hecho las leguminosas suelen presentar semillas de cubiertas duras e impermeables que impiden la germinación hasta que las cubiertas no son erosionadas por algún agente (MAYER & POLJAKOFF-MAYBER, 1989; BASKIN & BASKIN, 1998), si bien ciertas especies muestran una alta tasa de germinación desde el mismo momento de su liberación del fruto, tal y como ocurre en O. argentea (GARDENER et al., 1993; PEINETTI et al., 1993; PÉREZ-GARCÍA et al., 1995). Por otro lado, es posible que el efecto inhibidor de la cubierta en C. juncea se deba, al menos parcialmente, a las cubiertas del fruto, que en esta especie se dispersan con la semilla en cada mericarpo. La existencia de cubiertas duras se ha asociado con frecuencia a la dispersión endozoócora, de modo que el paso de las semillas de leguminosas por el tracto digestivo de los animales (fundamentalmente ungulados) promueve la germinación (MAYER & POLJAKOFF-MAYBER, 1989; BASKIN & BASKIN 1998; GARDENER et al., 1993; IBÁÑEZ & PASSERA 1997). Tanto C. juncea con O. argentea son muy consumidos por el ganado (PASSERA et al., 1993; ROBLES et al., 2002) por lo que es posible que su porcentaje de germinación sea promovido tras el paso por el tracto digestivo, lo que favorecería la dispersión de ambas especies. Finalmente, las cariópsides de F. scariosa presentan un alto porcentaje de germinación sin necesidad de tratamiento (Tabla 2). Tabla 2. Porcentajes de germinación obtenidos para Coronilla juncea y Onobrychis argentea subsp. hispanica en semillas sin ningún tipo de tratamiento (control) y sometidas a escarificación mecánica (lijado) o química (ácido sulfúrico). Tratamiento Especie Población Control Lijado Sulfúrico gl F P C. juncea Cabo Gata 17.0± ±1.8 1, < O. argentea Castril 72.0± ± ±1.3 2, El almacenamiento en frío tendió a reducir el porcentaje de germinación en F. scariosa tras dos meses, y tuvo un efecto aún mayor en todas las poblaciones de C. juncea tras 15 meses de almacenaje (Tabla 3). Esto contrasta con el hecho de que con frecuencia las semillas mantienen una viabilidad mayor si se almacenan en condiciones de baja temperatura (BESNIER, 1989; HARTMANN & KESTER, 1989). Sin embargo, condiciones de almacenamiento muy similares a las empleadas en este estudio han mostrado la reducción de la germinación de las semillas de diversas especies (p. ej. HEATHERLY et al., 1995; CASTRO & ROMERO-GARCÍA, 1999). La disminución del porcentaje de germinación observada podría deberse a una pérdida de viabilidad de las semillas, o bien a la aparición de una dormición secundaria propiciada por las condiciones de almacenamiento (PEÑA et al., 1988; BASKIN & BASKIN, 1998; CASTRO & ROMERO-GARCÍA, 1999). En definitiva, los resultados muestran la importancia de estudios de germinación y de las condiciones de almacenamiento para semillas de especies nativas, ya que las respuestas a los tratamientos promotores así como a los métodos de almacenaje son en

5 J. Castro & A. T. Romero: Germinación de especies autóctonas 115 ocasiones específicas, con lo que la utilización de protocolos generales pueden originar resultados opuestos a los esperados. Tabla 3. Porcentajes de germinación obtenidos para Coronilla juncea y Festuca scariosa en semillas almacenadas a temperatura ambiente (control) y almacenadas a 4 C durante un período similar (estratificación). Especie Población Control Estratificación gl F P C. juncea Cabo Gata 17.0± ±0.6 1, Gádor 47.0± ±2.5 1, < Gérgal 29.2± ±0.6 1, < F. scariosa Filabres 76.5± ±3.4 1, AGRADECIMIENTOS Ana B. Robles proporcionó las semillas de Onobrychis argentea. Este trabajo ha sido financiado con una beca de investigación concedida por la Fundación Caja de Madrid a J. C. y con el Proyecto de Investigación CICYT FOR BIBLIOGRAFÍA ANGOSTO-TRILLO, T. & A. J. MATILLA (1993). Germination, seed-coat structure and protein patterns of seeds from Adenocarpus decorticans and Astragalus granatensis growing at different altitudes. Seed Science & Technology 21: BASKIN, C. C. & J. H. BASKIN (1998). Seeds. Ecology, biogeography and evolution of dormancy and germination. Academic Press, San Diego. BESNIER, F. (1989). Semillas: biología y tecnología. Mundi-Prensa, Madrid. BEWLEY, J. D. & M. BLACK (1994). Seeds. Physiology of development and germination (2ª ed). Plenum Press, New York. BLONDEL, J. & J. ARONSON (1999). Biology and wildlife of the Mediterranean Region. Oxford University Press, Oxford. CASTRO, J. & A. T. ROMERO-GARCÍA (1999). Dormancy and germination in Cistus clusii (Cistaceae): effect of biotic and abiotic factors. Revue d Ecologie (Terre et Vie) 54: CUISANCE, P. (1988). La multiplicación de las plantas y el vivero. Mundi-Prensa, Madrid. DI CASTRI, F., D. W., GOODALL & R. L., SPECHT (1981). Ecosystems of the world 11. Mediterranean-type shrublands (ed.). Elsevier, Amsterdam. ESCUDERO, A., L. F. CARNES & F. PÉREZ-GARCÍA (1997). Seed germination of gypsophytes and gypsovags in semiarid central Spain. Journal of Arid Environments 36: GARDENER, C. J., J. G. McIVOR & A. JANSEN (1993). Survival of seeds of tropical grassland species subjected to bovine digestion. Journal of Applied Ecology 30: HARTMANN, H. T. & D. E. KESTER (1989). Propagación de plantas, principios y prácticas. C.E.S.A, México.

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