membrana que forma un conjunt de sacs discoïdals aplanats, els tilacoides. Les zones on els tilacoides formen sacs apilats s anomenen

Transcripción

1 Cloroplasts Tenen una organització similar als mitocondris Tenen una membrana externa molt permeable i una membrana interna menys permeable amb proteïnes de transport. Entre les dues hi ha un espai intermembrana. El conjunt de les dues membranes s anomena embolcall del cloroplast. La membrana interna delimita un gran espai l estroma (anàleg a la matriu mitocondrial) i que té molts enzim metabòlics. A l estroma també hi ha el Genoma cloroplastic + ribosomes cloroplàstics (similars als dels mitocondris) + ARN + enzims per l expressió dels gens. Hi ha una gran diferència amb els mitocondris: la membrana interna no està plegada (sense crestes) i no té la cadena de transport d electrons. La cadena de transport d electrons, el sistema per a la captació de la llum i l ATP sintasa es troben a la membrana tilacoïdal, una tercera membrana que forma un conjunt de sacs discoïdals aplanats, els tilacoides. Les zones on els tilacoides formen sacs apilats s anomenen grana El lumen dels tilacoides constitueix un nou compartiment intern anomenat espai tilacoïdal, separat de l estroma per la membrana tilacoïdal. Embolcall del cloroplast (doble membrana) Similituds i diferencies ultraestructurals entre mitocondris i cloroplasts. El cap de l ATP-sintasa en els cloroplasts sobresurt de la membrana tilacoïdal cap a l estroma. En els mitocondris sobresurten de la membrana interna del mitocondri cap a la matriu Figura Biología molecular de la célula, quinta edición ( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) 1

2 2

3 L ATP sintasa i el Fotosistema I (PS-I) donen directament a l estroma. No es troben on hi ha superposició de membranes en els grana. Contràriament, el Fotosistema II (PS-II) només es troba on hi ha superposició de membranes. 3

4 ADP + Pi NADP + + H + Les reaccions que es produeixen a la fotosíntesi poden agrupar-se en dues grans categories: Fase fotoquímica. Formació de NADPH i ATP. Es porta a terme a les membranes dels tilacoides. Utilitza l energia de la llum, la cadena de transport electrònic i les ATP sintases. En aquest procés es crea un gradient electroquímic (acumulació de protons a l espai tilacoidal). La clorofil la obté els electrons a partir de l aigua (H 2 O), produint-se O 2. Fixació i reducció del CO 2 (altres substrats) Aprofitament del NADPH i de l ATP per a la fixació i reducció del CO 2. Es porta a terme a l estroma. 4

5 Figura Biología molecular de la célula, quinta edición ( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) Cloroplasts Els productes de la primera fase (fase fotoquímica) de la fotosíntesi: NADPH i ATP són utilitzats per les cèl lules fotosintètiques per produir una gran diversitat de molècules orgàniques. No redueixen únicament el carboni (CO 2 ), sinó també el nitrogen (reducció de nitrits NO 2 ) i el sofre (reducció de sulfats SO 4 2 ), incorporant-los a molècules orgàniques. 5

6 La fase fotoquímica de la fotosíntesi depèn de les molècules de clorofil la Estroma La molècula de clorofil la va associada a proteïnes i només es forma en presencia de la llum Espai tilacoïdal Espai tilacoïdal (lumen) Clorofil la a Clorofil la b Bacterioclorofil la Hi ha diferents tipus de molècules de clorofil la i, segons les proteïnes que tenen associades, tenen diferents propietats en quan a la captació de l energia de la llum Les molècules de clorofil la amb les proteïnes associades formen part dels fotosistemes presents a les membranes dels tilacoides 6

7 La fase fotoquímica de la fotosíntesi depèn de les molècules de clorofil la La llum solar captada per les molècules de clorofil la aporta l energia necessària. Un fotó de llum excita una molècula de clorofil la desplaçant un electró (e - ) d aquesta molècula a un orbital de més energia. Aquesta molècula excitada és inestable i tendeix a tornar a l estat original. Por fer-ho per tres vies: Transformació de l energia en calor o calor + llum d una longitud d ona més llarga (menys energia) (fluorescència) Transferència de l energia a una molècula de clorofil la veïna (transferència per ressonància). Cal que les molècules siguin properes (disposició a l espai) Transferència de l electró a un altre molècula propera (acceptor d electrons). La molècula de clorofil la retorna a l estat originari captan un electró d una altre molècula (donador d e - ). Cal una disposició a l espai molt definida. Figura Biología molecular de la célula, quinta edición ( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) Hi ha dos Fotosistemes (PS-I i PS-II) i cada fotosistema està format per un complex antena i un centre de reacció Hi ha dos complexos proteics a les membranes dels tilacoides que faciliten els dos darrers mecanismes, actuant de forma coordinada: El complex antena transferència de l'energia per ressonància. Complexos proteics amb centenars de molècules de clorofil la per cada centre de reacció, orientats de manera precisa en les membranes dels tilacoides. També té pigments accessoris (carotenoides) que protegeixen a les molècules de clorofil la de l oxidació i capten la llum a altres longituds d ona. Cada complex actua com un embut que recull l energia i la dirigeix cap al centre de reacció El centre de reacció fotoquímic transferència d electrons d alta energia d una molècula de clorofil la del centre de reacció a un acceptor primari, que es redueix. la molècula de clorofil la recupera els electrons que va perden (per poder continuar el procés) a partir d un donador. En el Fotosistema-II (PS-II) II), la molècula de clorofil la recupera els electrons que va perden a partir de l aigua, que es descompon generant O 2 i protons (H + ), sent una quinona l acceptor primari d electrons, que els cedeix ràpidament a la cadena de transport electrònic. 7

8 Hi ha dos Fotosistemes (PS-I i PS-II) i cada fotosistema està format per un complex antena i un centre de reacció PS-I PS-II Complex antena Centre de reacció P-700 Complex antena Centre de reacció P-680 Un fotosistema està format per un complex antena i un PS-II 2 H 2 O centre de reacció O H + 2 H 2 O O H + PS-II 4 e - Figura Biología molecular de la célula, quinta edición ( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) El complex antena transferència de l'energia per ressonància. El centre de reacció fotoquímic transferència d electrons d alta energia a una altra molècula 8

9 En el centre de reacció del fotosistema, l energia captada per la clorofil la genera un donador d electrons fort a partir d un de feble Figura Biología molecular de la célula, quinta edición ( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) La fotofosforilació no cíclica (acíclica) produeix NADPH i ATP Dos fotosistemes (PS-I i PS-II) treballen en sèrie proporcionant energia a un electró perquè assoleixi un nivell suficient per poder recórrer tota la via, des de l aigua fins al NADPH. A mida que els electrons d alta energia passen a traves dels fotosistemes generant NADPH, part de l energia es desviada per a produir ATP 2 H 2 O O H + PS-II PS-II PS-I 4 e - 9

10 La fotofosforilació no cíclica (acíclica) produeix NADPH i ATP El fotosistema II (P-680) és l'únic que té la capacitat de captar els electrons de l aigua. Els oxígens de dues molècules d aigua s uneixen a un grup de 4 àtoms de Mn situats a la superfície luminal del complex centre de reacció. Aquest complex possibilita que els electrons seguin eliminats d un en un per anar emplenant els forats generats per la llum en el centre de reacció de les molècules de clorofil la. Per cada 4 e es necessiten 4 fotons i s allibera una molècula de O 2 i 4 H + a l espai tilacoïdal. Quasi tot l O 2 de la terra es produeix d aquesta forma. Les quinones reduïdes (dissoltes a la bicapa lipídica de la membrana) cedeixen els seus electrons a una bomba de protons (Complex citocrom b 6 -f) que bomba H + a l espai tilacoïdal. El gradient electroquímic resultant impulsa la síntesi d ATP mitjançant l ATP-sintasa El fotosistema I (P-700) accepta els electrons de la plastocianina (pc) (proteïna amb Cu) per anar emplenant els forats generats per la llum en el centre de reacció de les molècules de clorofil la. Cada electró que entra en aquest fotosistema és elevat a un nivell energètic molt alt que li permet passar al centre de reacció de la ferredoxina i impulsar la reducció de NADP + a NADPH (Complex ferredoxina-nadp reductasa) Flux d electrons a la membrana tilacoïdal PS-II PS-I L ATP sintetitzat per l ATP sintasa utilitza el gradient electroquímic de protons produït pels tres punts d activitat protònica. Per cada 2 electrons que flueixen es genera 1 NADPH i 1 ATP (aprox.) Figura Biología molecular de la célula, quinta edición ( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) 10

11 Compost reduït A (agent reductor) Compost oxidat B (agent oxidant) A és oxidat perdent electrons B és reduït guanyant electrons Compost oxidat A Compost reduït B El Complex citocrom b 6 -f bomba H + cap a l espai tilacoïdal. Pc Espai tilacoïdal PQ 2 H + 2 Fe 2+ PQH 2 2 Fe 3+ Fe 2+ Cu 2+ Pc Estroma Fe 3+ Cu + Pc Pc = plastocianina La Plastoquinona quan es redueix capta 2 electrons i 2 protons, mentre que els citocroms només capten 2 electrons 11

12 Figura Biología molecular de la célula, quinta edición ( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) Esquema Z Variacions del potencial Redox durant la fotosíntesi L ATP sintasa i el Fotosistema I (PS-I) donen directament a l estroma. No es troben on hi ha superposició de membranes en els grana. Contràriament, el Fotosistema II (PS-II) només es troba on hi ha superposició de membranes. 12

13 La plastocianina (Pc) es mou lliurement per l espai tilacoïdal La Ferredoxina (Fd) es mou lliurement per l estroma Espai tilacoïdal Estroma la ATP sintasa esta formada per un cap (ATPasa F 1 ), i un transportador de protons transmembrana (ATPasa F 0 ). Ambdues parts estan formades per varies subunitats. L ATPasa F 1 es localitza a la cara de l estroma, que és on es genera l ATP ATP-sintasa la ATP sintasa esta formada per un cap (ATPasa F 1 ), i un transportador de protons transmembrana (ATPasa F 0 ). Ambdues parts estan formades per varies subunitats. L ATPasa F 1 es localitza a la cara de l estroma, que és on es genera l ATP Espai tilacoïdal Estroma 13

14 La fotofosforilació cíclica només produeix ATP Amb la fotofosforilació acíclica, per cada 2 electrons que flueixen, es genera 1 NADPH i 1 ATP (aprox.) (1 APT / 1 NADPH) Els processos fotosintètics necessiten unes proporcions més elevades d ATP que de NADPH (3 ATP / 2 NADPH). Per això, cal sintetitzar ATP addicional (a més del format en la fotofosforilació acíclica). Per aconseguir-ho es porta a terme la fotofosforilació cíclica. Només s utilitza el fotosistema I. Els electrons són transferits altre cop enrere (mitjançant la ferredoxina) cap al complex citocrom b 6 -f, retornant al Fotosistema I una altre vegada. Amb la fotofosforilació cíclica no es produeix ni NADPH ni O 2. La cèl lula regula els fluxos d electrons cíclics i acíclics segons les necessitats relatives d ATP i NADPH en cada moment. La fotofosforilació cíclica només produeix ATP Nomes utilitza el fotosistema I (P-700) PS-I 14

15 La fotofosforilació cíclica només produeix ATP Comparació entre els fluxos d electrons en els mitocondris (fosforilació oxidativa) i en els cloroplasts (fotofosforilació) 15

16 Comparació entre els fluxos de protons i l orientació de les ATP sintases en els mitocondris i els cloroplasts Figura Biología molecular de la célula, quinta edición ( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) 16

17 La reacció inicial de la fixació del carboni està catalitzada per la ribulosa bifosfat carboxilasa (RUBISCO). Aquesta reacció es porta a terme a l estroma del cloroplast 3 C 1 C 5 C 6 C RuDP 3 C La RUBISCO (RuDP carboxilasa) és molt abundant, representa el 50% de les proteïnes de l estroma (pot representar el 25% de les proteïnes d una fulla) Figura Biología molecular de la célula, quinta edición ( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) 17

18 - La RUBISCO està constituïda per 16 subunitats de dos tipus diferents 8 grans (L) i 8 petites (S) (L 8 S 8 ) - Les grans (LSU) són codificades pel genoma del propi cloroplast - Les petites (SSU) són codificades pel genoma del nucli cel lular i s han d importar i acoblar amb les LSU - Ha d haver-hi una coordinació en l expressió dels gens del nucli i del cloroplast, a més d uns mecanismes per importar les proteïnes SSU sintetitzades en el citosol. - S han de sintetitzar, importar i associar en unes proporcions concretes i definides 18

19 Cicle de fixació del carboni (es porta a terme a l estroma del cloroplast) Cicle de Calvin-Benson Per cada molècula de CO 2 fixat es consumeixen 3 ATP + 2 NADPH Figura Biología molecular de la célula, quinta edición ( Garland Science 2008 y Ediciones Omega 2010) Participació en el procés de la FOTORESPIRACIÓ 5 C 5 C 2 x 3 C 2 C + 3 C Encara que la Rubisco afegeix preferentment una molècula de CO 2 a la RuDP (ribulosa-1,5-difosfat) = RuBP (ribulosa-1,5-bifosfat), també pot utilitzar O 2 com a substrat. Quan la concentració de CO 2 és baixa (amb relació al O 2 ), s afegeix O 2. Aquest és el primer pas de la Fotorespiració, que consumeix O 2 i allibera CO 2. En algunes plantes 1/3 del CO 2 fixat pot perdre's per fotorespiració. 19

20 Participació en el procés de la FOTORESPIRACIÓ 10C 1C 12C 3C + 3C -1C RuDP 5C 3C + 2C 10C 9C 5C + 5C 3C + 3C + 2C + 2C CO 2 Fotorespiració Calvin 3C + 1C La Fotorespiració és un procés que es porta a terme en tres compartiments Buchannan et al. Fig

21 Els productes de la primera fase (fase fotoquímica) de la fotosíntesi: NADPH i ATP són utilitzats per les cèl lules fotosintètiques per produir una gran diversitat de molècules orgàniques. No redueixen únicament el carboni (CO 2 ), sinó també el nitrogen (reducció de nitrits NO 2 ) i el sofre (reducció de sulfats SO 2 4 ), incorporant-los a molècules orgàniques. A més dels enzims del Cicle de Calvin (reducció del CO 2 ), de la reducció de nitrits (NO2 ) i sulfats (SO 2 4 ) i de part de la Fotorespiració. A l estroma dels cloroplasts també hi ha els enzims necessaris per a portar a terme altres processos biosintètics importants. Glùcids Midó (reserves), Oligosacàrids (exportar), Monosacàrids Àcids grassos. Tan per sintetitzar lípids de membrana propis del cloroplast com per exportar-los fora del cloroplast. Lípids complexes: Fosfolípids, glucolípids (Galactolípids), sulfolípids Clorofil les Monoterpens, diterpens i tetraterpens Essències Carotenoides Hormones: ABA, gibberel lines Compostos aromàtics (via siquimat) Fenilpropanoides Aminoàcids aromàtics essencials (fenilalanina, tirosina i triptòfan) Plastoquinona Altres compostos Aminoàcids amb sofre: metionina, cisteïna Vitamines: Tiamina, Piridoxal-P, Àcid ascòrbic, tocoferol, Filoquinona 21

22 Formació d àcids grassos. Tan per sintetitzar lípids de membrana propis dels cloroplast com per exportar fora del cloroplast Tots els àcids grassos de les plantes es sintetitzen als cloroplasts 22

23 Formació d àcids grassos. Tan per sintetitzar lípids de membrana propis com per exportar 23