Excreción, osmoregulación y sistema urinario Prof. Gustavo Arriagada B. Mayo de 2015 - Versión 1 1. Introducción Los animales deben mantener un cierto equilibrio en la cantidad y contenido del medio líquido en que viven y se desarrollan las células que los componen. Esto significa que la concentración de solutos y el agua en que estos se encuentran disueltos deben mantenerse entre límites precisos. También significa que la concentración de iones tales como el sodio y el calcio debe permanecer en cantidades que permitan la actividad de los músculos del sistema esquelético y de órganos pertenecientes a otros sistemas biológicos del organismo, de las neuronas del sistema nervioso, y de otras células del cuerpo. Se denomina osmoregulación o regulación osmótica al conjunto de procesos biológicos por los cuales los animales regulan las concentraciones de solutos disueltos en su interior y equilibran los aportes y pérdidas de agua. Pero al mismo tiempo que deben hacen regulación osmótica, estos organismos deben tratar a los desechos que se producen por el catabolismo de las proteínas y de los ácidos nucleicos. Estos productos de la descomposiciones antes mencionadas producen amoniaco, un compuesto químico que es muy tóxico. Durante la evolución de las especies se han generado diversos mecanismos mediante los cuales los organismo han eliminado este amoniaco y otros desechos metabólicos, a estos mecanismos se los denomina excreción. Esta guía de estudio aborda tanto a la osmoregulación como a la excreción en el marco de los conocimientos y habilidades que deben tener los y las estudiantes de tercero medio en las asignaturas de biología y química. 2. Excreción y papel biológico de los riñones El conjunto de reacciones bioquímicas que ocurren al interior de cada célula no solamente origina productos sino que también desechos, muchos de los cuales son substancias peligrosas para la célula. Si permanecieran en el espacio intercelular o se acumularan en el flujo sanguíneo también podrían ser peligrosas para el organismo. La acción de eliminar estos desechos propios del funcionamiento celular es denominada excreción. Los riñones son los órganos que excretan los desechos nitrogenados producidos por el metabolismo del hígado mediante la formación de la orina. Los desechos nitrogenados se producen principalmente durante el metabolismo de los aminoácidos, los monómeros con los que están hechas las proteínas, y también en el metabolismo de los ácidos nucleicos (que contienen bases nitrogenadas)... Cuáles metabolismos? Si se consumen más proteínas de las necesarias para el funcionamiento del organismo, su exceso es procesado por el hígado, que las desamina, les retira el grupo funcional amino : (NH 2 ). También ocurre esta desaminación cuando se procesan los ácidos nucleicos para transformarlos en glucosa. En este último caso el grupo amino se transforma directamente en amoniaco (NH 3 ) que es muy tóxico para el organismo. 1
Principalmente en el hígado de los mamíferos y los anfibios se transforma al amoniaco en un compuesto químico menos peligroso y que se disuelve muy bien en soluciones acuosas, la urea CO(NH 2 ) 2. Desde el hígado será transportada hasta los riñones para ser eliminada en la orina. Si bien los riñones son los principales órganos que excretan la urea y otros desechos nitrogenados su papel biológico no solamente es este. De hecho, su función más importante es regular la cantidad de agua que se contiene en el líquido o espacio extracelular (LEC) y la concentración de su contenido de sales. Cómo se regula el contenido de agua en el cuerpo? Para ello, los riñones son capaces de retirar parte del volumen de agua desde el plasma sanguíneo, ajustando su composición al devolver selectivamente algunas substancias, y formando la orina con todo lo que se desecha. 3. Equilibrio hidrosalino A grandes rasgos, el líquido corporal se encuentra y forma al espacio intracelular o líquido intracelular (LIC) y al espacio extracelular o líquido extracelular (LEC). Para estar bien, el organismo debe mantener sus parámetros fisiológicos, sus cantidades de funcionamiento biológico, dentro de rangos específicos. En el caso del agua del LIC y LEC, el organismo debe mantener volúmenes dentro de límites estrechos, lo que significa que en definitiva debe existir una situación equilibrio entre el agua que se incorpora y la que se pierde. Y este equilibrio debe mantenerse a pesar de las permanentes presiones que significan las continuas pérdidas y ganancias de agua. Además, ya que el agua pasa de un compartimiento corporal a otro, atravesando diferentes membranas celulares por ósmosis, es necesario que mantenga una concentración de solutos para que se generen y mantengan estos movimientos de líquido. Más específicamente, el sodio (Na + ) y el cloruro (Cl ) son los principales responsables de la presión osmótica del LEC, mientras que las sales de potasio (K + ) y de fosfato (P O4 3 ) lo son de la presión osmótica intracelular. Estas recién mencionadas y otras sales minerales se incorporan por la ingestión de alimentos y bebidas, y básicamente se eliminan por la orina. La gran mayoría del agua también se ingiere y solamente una pequeña parte se genera internamente como producto de las reacciones químicas del metabolismo 1. Por otro lado, la pérdida de agua se produce por la piel que transpira sudor, por los pulmones que cargan de vapor de agua a los gases que se exhalan al respirar, por los intestinos que la incluyen en las heces y, finalmente, por los riñones que la transforman en orina. En parte debido a la enorme cantidad de agua que procesan diariamente, son los riñones los reguladores más importantes del equilibrio de sales minerales y de agua en el organismo (equilibrio hidrosalino). 4. Relaciones entre estructuras y funciones Una de las estructuras que forma a los riñones, los denominados nefrones, extraen líquido desde la sangre mediante una filtración que ocurre en los glomérulos, y luego reducen el volumen de este filtrado modificando no solamente su cantidad, sino que también su concentración. Esto es lo que forma a la orina, la que abandona cada riñón pasando por un conducto denominado uréter. El uréter proveniente de cada riñón desemboca en la vejiga urinaria, un órgano de almacenamiento con forma de bolsa que se encuentra en la región pélvica. Desde la vejiga urinaria, la orina es conducida por la uretra hacia el exterior del cuerpo. En el caso de la mujer, la uretra desemboca en un sector superior de la vulva, mientras que en el caso de los hombre, la uretra finaliza en el extremo distal del pene. Cada riñón humano está formado por más de 1 millón de nefrones, que son las unidades biológicas que originan a la orina. 1 Por ejemplo al formarse proteínas, la unión de cada par de aminoácidos mediante el enlace peptídico desprende una molécula de agua 2
5. Anatomía básica del nefrón El componente funcional básico de la función excretora del riñón es el nefrón. Es en cada nefrón donde se procesa el plasma sanguíneo y se produce la orina que finalmente es recolectada, almacenada y eliminada por el resto del sistema excretor. 5.1. Componente tubular del nefrón La estructura del nefrón comienza en la cápsula de Bowmann que tiene la forma de un compartimiento esférico. A esta le sigue el túbulo contorneado proximal, que se continúa con las ramas descendente y ascendente del asa de Henle. A esta le sigue el túbulo contorneado distal que desemboca en el túbulo colector de orina. La longitud de cada nefrón humano es de unos 5 mm y su diámetro promedio es de unos 50 μm 2. 5.2. Componente vascular asociado al nefrón La sangre llega a cada nefrón en un vaso sanguíneo llamado arteriola aferente. Cada arteriola aferente origina un primer conjunto de capilares, el glomérulo, que se encuentra rodeado o empotrado por otra estructura que lo envuelve y que se llama cápsula de Bowmann. A la cápsula de Bowmann le sigue la arteriola aferente, que se ramifica en un segundo conjunto de capilares, los capilares peritubulares que rodean a la sección del nefrón conocida como asa de Henle y también a una parte de los túbulos colectores de orina donde vierten su contenido los nefrones. Los capilares peritubulares y la arteriola aferente confluyen en la vénula eferente que completa el circuito sanguíneo de cada nefrón. 6. Formación de la orina La orina se forma por la filtración de una parte del plasma sanguíneo en los glomérulos y por la posterior modificación de ese filtrado. Esta última consiste básicamente en su reabsorción, lo que reduce el volumen de orina, y en la secreción de otros desechos desde la sangre hacia el filtrado que finalmente será la orina. Las funciones renales se ponen en evidencia al comparar la composición del plasma con la de la orina: si bien es a través suyo que se están eliminando desechos y otros componentes que estaban en la sangre, existen mecanismos que seleccionan lo que se mantiene y lo que se desecha. Substancia Concentración del plasma Concentración de la orina (g/l) (g/l) Proteínas 70,0 0,0 Lípidos 5,0 0,0 Aminoácidos 0,5 0,0 Glucosa 1,0 0,0 Agua 900,0 950,0 NaCl 8,0 10,0 Urea 0,30 2,00 Ácido úrico 0,03 0,50 6.1. Filtración glomerular A la filtración del líquido que originará a la orina a través del glomérulo también se la conoce como ultrafiltración. Es el paso del líquido empujado por la presión sanguínea desde el interior de los capilares 2 1 μm equivale a una milésima de milímetro 3
del sistema circulatorio hacia el interior de la cápsula de Bowmann. Se trata de un verdadero filtrado de sangre y los filtros son dos: el endotelio de los capilares glomerulares y el epitelio de la cápsula de Bowmann. Estos dejan pasar libremente al agua y los solutos pequeños que se encuentran en el plasma (ejemplos son los aminoácidos, sodio, potasio, cloruro y glucosa) e impiden el paso de las proteínas debido a su gran tamaño. Por esto, la concentración de los solutos de menor tamaño es semejante tanto en el plasma como en el filtrado inicial. Qué tan grandes son las cifras de esta ultrafiltración glomerular? A través de los riñones humanos, el conjunto de dos millones de nefrones y los 3 m 2 de capilares glomerulares filtran diariamente unos 180 litros de plasma sanguíneo. 6.2. Reabsorción tubular Si bien se filtran unos 180 litros de plasma sanguíneo, hay que tener en cuenta que diariamente orinamos un par de litros. Y la diferencia? Cada día se reabsorben unos 178 litros de lo que inicialmente fue filtrado glomerular. Pero lo recuperado no es solamente agua, la reabsorción tubular permite que se restablezcan desde el filtrado a la sangre las substancias que no conviene eliminar ya que son útiles para el organismo. Sin embargo, en esto de reabsorber el mecanismo general no es el mismo que en el caso de la filtración, donde las substancias pasan o no el cedazo dependiendo de su tamaño molecular. En este caso se tratará de selección y transporte activo (con un gasto de energía). El sector del nefrón donde se realiza mayor reabsorción es el túbulo contorneado proximal. Las células que forman el epitelio que recubre su interior tienen vellosidades y gran cantidad de mitocondrias. Las primeras significan que existe una gran superficie dispuesta para la reabsorción, por su parte, la existencia de mitocondrias se explica por la gran cantidad de energía que se necesita para ese transporte activo a través de la superficie de intercambio. Qué se reabsorbe? En condiciones fisiológicas normales, el 99 % del agua filtrada, el poco más del 99 % del sodio, toda la glucosa que pasó por el glomérulo y el 56 % de la urea. Pero, la urea no era un desecho metabólico? En efecto lo es, pero no es tan tóxica como otros compuestos nitrogenados (por ejemplo amoniaco) y además contribuye a mantener la presión osmótica del plasma sanguíneo. Se debe ahondar la recuperación del agua y sodio, donde existirá regulación por parte de los riñones para satisfacer las necesidades del organismo. 6.3. Secreción tubular La secreción tubular también corresponde al transporte activo y selectivo de substancias a desechar desde los capilares sanguíneos peritubulares hacia el interior de los epitelios de los túbulos renales y especialmente del túbulo contorneado distal del nefrón. Mediante este proceso, el organismo puede eliminar mayor cantidad de substancias que las filtradas anteriormente. Este es el principal mecanismo para deshacerse del potasio (K + ), del hidrógeno como protones (H + ), por lo que es muy importante para la regulación del nivel de acidez o ph del plasma y de la orina. También es con este mecanismo que el organismo puede eliminar substancias que no le son propias como colorantes alimenticios o drogas. Substancia del plasma Cantidad filtrada al día Cantidad excretada en la orina al día (en litros o gramos) (en litros o gramos) Agua 180,0 L 1,5 L Glucosa 180 g 0 g Urea 54 g 30 g Sodio 630,0 g 3,2 g 4
De los datos del cuadro anterior se puede concluir que se reabsorben agua, sales minerales, aminoácidos, glucosa y vitaminas que habían sido filtrados previamente. 6.4. Regulación de la función renal La hormona antidiurética o ADH provoca un aumento de la permeabilidad al agua de los túbulos contorneados distales del nefrón y de los túbulos recolectores de orina. Esto permite que el agua pueda moverse por osmosis de vuelta hacia los capilares sanguíneos peritubulares. Dos de los factores que desencadenan la secreción de ADH son la disminución de la presión sanguínea y el aumento de la osmolaridad del plasma sanguíneo, o sea la concentración total de solutos o presión osmótica del plasma. Así es como el riñón regula la concentración de solutos en la sangre y la cantidad de agua en el LEC. Los mecanismos que regulan la cantidad de agua que forma al LEC también lo hacen con el sodio (Na + ), ya que este ión está muy abundantemente disuelto en líquido extracelular. Fuentes bibliográficas Reece J., Urry L., Cain M., Wasserman S., Minorsky P. y Jackson R. 2011. Campbell biology. 9ª ed. Pearson, San Francisco. Mundigo S., Irene y Candel C., Juan José. 2011. Manual de preparación Ciencias, Biología. Módulo común obligatorio (1º y 2º medio). Ediciones Universidad Católica de Chile, Santiago. 5