Informe final* del Proyecto JE012 La flora arbórea de México. Catálogo de autoridad taxonómica, base de datos, Informe final

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1 Informe final* del Proyecto JE012 La flora arbórea de México Responsable: Dr. José Luis Villaseñor Ríos Institución: Universidad Nacional Autónoma de México Instituto de Biología Departamento de Botánica Dirección: Av. Universidad # 3000, Ciudad Universitaria, Coyoacán, México, D.F., 04510, México Correo electrónico: vrios@ibiologia.unam.mx Teléfono, fax Tel: , Fax: Fecha de inicio: Agosto 31, 2011 Fecha de término: Octubre 22, 2013 Principales resultados: Catálogo de autoridad taxonómica, base de datos, Informe final Forma de citar** el informe final y otros resultados: Villaseñor, J. L., Ortiz, E., Alvarado, L., Mora, M. y G. Segura La flora arbórea de México. Universidad Nacional Autónoma de México. Instituto de Biología. Informe final SNIB-CONABIO, proyecto JE012. México, D. F. Resumen: Aunque México es considerado como un país de alta diversidad florística, todavía no se conoce con precisión a cuánto asciende esta riqueza. Estimaciones recientes consideran que la flora de México incluye entre 18,000 y 30,000 especies (Dirzo y Gómez 1996, Rzedowski 1991, Villaseñor 2003, Espejo-Serna et al. 2004); pero tales estimaciones son solamente cifras, pues hasta la fecha la única lista que documenta con nombres la riqueza florística de México es el esfuerzo de la CONABIO, donde se reportan unas 22,232 especies (Llorente-Bousquets y Ocegueda, 2008). Rzedowski (1978) discute que además de la notable riqueza florística de México, la diversidad de formas de crecimiento (biotipos) que presenta esta riqueza es igualmente sorprendente. Pero es también desafortunado observar que aunque el estudio de la flora de México cuenta con un acervo bibliográfico extremadamente rico, poco se ha avanzado en documentar la distribución de la riqueza florística por sus formas de crecimiento. Los árboles constituyen, por ejemplo, el biotipo más conspicuo y, fisonómicamente hablando, el más importante, pues por lo general domina en muchas comunidades vegetales tanto por su densidad como por su biomasa (Villaseñor e Ibarra 1998). Hasta la fecha tampoco se tiene una lista que presente la diversidad taxonómica de árboles en la flora de México, aunque este conjunto representa cerca del 20% de toda la diversidad vegetal. La única obra que documenta la riqueza de especies arbóreas de México fue hecha hace ya casi un siglo (Standley ) y aunque sigue siendo una referencia obligada, especialmente cuando de identificación se trata, es una obra con un notable rezago con respecto al conocimiento actualizado desde entonces. Por ejemplo, Standley ( ) incluye poco menos de 6,000 especies de árboles y arbustos; sin embargo, en la actualidad se conocen más de 8,000 especies con ambas formas de crecimiento, lo que ha incrementado en más de 30% el número de especies, sin contar además los profundos cambios taxonómicos que han sufrido las especies, tanto en su circunscripción como en su nomenclatura. * El presente documento no necesariamente contiene los principales resultados del proyecto correspondiente o la descripción de los mismos. Los proyectos apoyados por la CONABIO así como información adicional sobre ellos, pueden consultarse en ** El usuario tiene la obligación, de conformidad con el artículo 57 de la LFDA, de citar a los autores de obras individuales, así como a los compiladores. De manera que deberán citarse todos los responsables de los proyectos, que proveyeron datos, así como a la CONABIO como depositaria, compiladora y proveedora de la información. En su caso, el usuario deberá obtener del proveedor la información complementaria sobre la autoría específica de los datos.

2 Arboles de México, 1 LA FLORA ARBOREA DE MEXICO Catálogo florístico taxonómico Dr. José Luis Villaseñor Enrique Ortiz Leonardo Alvarado Mauricio Mora Guadalupe Segura Instituto de Biología, U. N. A. M. Departamento de Botánica vrios@ibiologia.unam.mx Resumen Mediante una revisión lo más exhaustiva posible de la literatura florístico-taxonómica de México, complementada con el estudio de ejemplares de herbario depositados en herbarios nacionales (IBUG, IEB, MEXU, SLPM, XAL), se compiló una lista de 4,331 especies que registraron la forma de crecimiento arbórea. Se consideró como árbol a toda especie que presenta un tallo leñoso y monopódico que se ramifica por encima de la base. Se evaluaron críticamente 10,666 nombres y se consideraron como sinónimos 6,335 de ellos. Ocho estados registraron más de 1,000 especies en su territorio político (Chiapas, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Tabasco y Veracruz), mientras que los estados con menor riqueza son Aguascalientes, Baja California, Distrito Federal y Tlaxcala. Poco más de la mitad (57.4%) de las especies registran individuos con alturas de más de 10 m, en tanto que solamente 13.6% de las especies registran individuos con alturas de menos de 5 m. El Herbario Nacional (MEXU) registra únicamente 73% de las especies documentadas como árboles en la flora de México, con muy pocas más representada en los herbarios consultados; los otros reportes provienen de la investigación bibliográfica llevada a cabo.

3 Arboles de México, 2 Introducción Aunque México es considerado como un país de alta diversidad florística, todavía no se conoce con precisión a cuánto asciende esta riqueza. Estimaciones recientes consideran que la flora de México incluye entre 18,000 y 30,000 especies (Rzedowski, 1991; Toledo, 1993; Dirzo y Gómez, 1996; Villaseñor, 2003; Espejo-Serna et al., 2004); pero tales estimaciones son solamente cifras, pues hasta la fecha la única lista que documenta con nombres la riqueza florística de México es el esfuerzo de la CONABIO, donde se reportan unas 22,232 especies (Llorente-Bousquets y Ocegueda, 2008). Rzedowski (1991) discute que además de la notable riqueza florística de México, la diversidad de formas de crecimiento (biotipos) que presenta esta riqueza es igualmente sorprendente. Pero es también desafortunado observar que aunque el estudio de la flora de México cuenta con un acervo bibliográfico extremadamente rico, poco se ha avanzado en documentar la distribución de la riqueza florística por sus formas de crecimiento. Los árboles constituyen, por ejemplo, el biotipo más conspicuo y, fisonómicamente hablando, el más importante, pues por lo general domina en muchas comunidades vegetales tanto por su densidad como por su biomasa (Villaseñor e Ibarra, 1998). La única obra que documenta la riqueza de especies arbóreas de México fue hecha hace ya casi un siglo (Standley, ) y aunque sigue siendo una referencia obligada, especialmente cuando de identificación se trata, es una obra con un notable rezago con respecto al conocimiento desde entonces acumulado y actualizado. Por ejemplo, Standley ( ) incluye poco menos de 6,000 especies de árboles y arbustos; sin embargo, en la actualidad se conocen más de 8,000 especies con ambas formas de crecimiento (Villaseñor, datos no publicados), lo que ha incrementado en más de 30% el número de especies, sin contar además los profundos cambios taxonómicos que han sufrido las especies, tanto en su circunscripción como en su nomenclatura. La literatura especializada en documentar la riqueza arbórea de México es abundante, aunque dispersa y con diferentes contenidos de información. Diversos proyectos florísticos (Flora del Bajío y de regiones adyacentes, Flora de Jalisco, Flora de Veracruz, Flora del Valle de

4 Especies Arboles de México, 3 Tehuacan-Cuicatlán, por mencionar algunos) han tratado grupos taxonómicos que incluyen especies arbóreas. Otros trabajos describen especies con alguna importancia biológica o económica (por ejemplo Niembro, 1986; Guízar y Sánchez, 1991; Wendt, 1993; Farjon y Styles, 1997; Pennington y Sarukhán,1998; Ricker y Hernández, 2010) o documentan la riqueza de árboles de un estado o región particular (por ejemplo Puig, 1993; Ibarra et al., 1995; Felger et al., 2001; Sánchez-Rodríguez et al,. 2003; González-Espinosa et al., 2005; Cué-Bär et al., 2006; Padilla-Velarde et al., 2006 o González-Espinosa et al., 2011). Un ejercicio preliminar realizado hace más de una década (Villaseñor e Ibarra, 1998) reportó la existencia en México de unas 3,639 especies nativas de árboles. Sin embargo, como lo revela la literatura taxonómica, la tasa de descripciones o reajustes taxonómico-nomenclaturales indica que la flora arbórea de México dista mucho de ser conocida cabalmente. La Figura 1 muestra cómo ha sido la acumulación del conocimiento taxonómico de este biotipo; la pendiente sugiere que no se ha estabilizado este conocimiento, por lo que será necesario revisar y evaluar continuamente las cifras que se van acumulando periódicamente. El gráfico de la Figura 1 indica que en promedio se han incorporado en la flora de México especies de árboles cada década (σ= 72.4), ya sea como especies nuevas o como nombres nuevos resultado de los continuos estudios taxonómicos en curso. Figura 1 Tasa de descripción de especies de árboles en la flora de México Período

5 Arboles de México, 4 La información sobre la riqueza florística de México acumulada hasta la fecha (y en particular de árboles), podría servir de base para definir estrategias encaminadas a facilitar su consulta por todos los interesados en la biodiversidad y manejo de recursos naturales en el país. Una de ellas, considerada fundamental es la elaboración del catálogo florístico-taxonómico de esta riqueza, que permita discriminar el número y nombre correcto (aceptado) de cada especie en el país, información básica para posteriormente determinar su distribución geográfica. Por tal motivo, este trabajo tuvo como objetivo elaborar un catálogo florístico-taxonómico de la flora arbórea de México, que incluya la lista de nombres aceptados y sus sinónimos más comúnmente citados en la literatura sobre la flora de México. Otro objetivo del trabajo consistió en documentar la distribución de cada especie válida (aceptada) en las 32 entidades federativas en que México es dividido. Finalmente, un tercer objetivo propuesto fue el de elaborar un nomenclátor taxonómico donde se relacionen los nombres aceptados con todos aquellos nombres reconocidos como sinónimos. Materiales y Método Como el concepto de árbol utilizado es en sentido muy amplio (se consideró como árbol a toda especie con un tronco leñoso y monopódico (Hallé et al. 1978, Villaseñor e Ibarra 1998), es decir, que se ramifica por encima de la base), muchas especies que para otros autores son arbustos fueron incluidos en el catálogo. Con base en la literatura y los ejemplares de herbario consultados, se documentó, hasta donde fue posible, los valores mínimos y máximos de altura de las especies. De esta manera, muchos árboles que pudieran ser considerados más bien arbustos por su baja altura (a veces hasta 1 m de alto), por sus tallos monopódicos, a veces ramificados muy cerca de la base, fueron incluidos como árboles, como algunos miembros de Arecaceae (por ejemplo especies de Chamaedorea), Asparagaceae (Dasylirion, Furcraea o Yucca), Cactaceae (Lophocereus, Opuntia, Stenocereus) o inclusive Poaceae (Chusquea, Guadua, Otatea o Phragmites). Para otros autores (por ejemplo Cué-Bär et al., 2006 o Ricker y Hernández, 2010), una altura de 5 m o más en formas arbustivas, es uno de los criterios necesarios para considerar a una especie dentro del componente arbóreo. El catálogo se elaboró a partir de una lista inicial con poco más de 3,900 especies que se tenían documentadas mediante diversas fuentes (literatura, material de herbario, etc.). Cada nombre aceptado y los sinónimos registrados se verificaron para asegurar que son nombres

6 Arboles de México, 5 válidamente publicados (de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Botánica). Posteriormente, mediante consulta bibliográfica se aceptó su condición de nombre aceptado o nombre sinónimo, especialmente en aquellos casos donde se encontraron problemas de decisión taxonómica. El Anexo I contiene una lista selecta de referencias bibliográficas que se utilizaron para documentar la información reportada en este informe. Se elaboró una base de datos (Microsoft Access) que contiene la información taxonómica, los datos de distribución a nivel estatal y las alturas mínima y máxima registrada para las especies. Las categorías taxonómicas se ordenaron jerárquicamente utilizando las propuestas de Christenhusz et al. (2011a) para Helechos y especies afines, de Christenhusz et al. (2011b) para Gimnospermas y de Cronquist (1981) para las plantas con flores (Liliopsida o Monocotiledóneas y Magnoliopsida o Dicotiledóneas). Sin embargo, para las categorías superiores no hay aun una propuesta, por lo que se tomaron las Divisiones tradicionalmente aceptadas (Polypodiophyta, Coniferophyta, Cycadophyta y Magnoliophyta). Por otra parte, para los niveles de Orden y Familia de la División Magnoliophyta (monocotiledóneas y dicotiledóneas), se utilizó la propuesta más reciente de la Angiosperm Phylogeny Group (APG III, 2009). Las categorías taxonómicas de Liliopsida y Magnoliopsida ya no son reconocidas por la APG III; sin embargo, fueron utilizadas como referentes para entender la posición de las familias en esquemas de clasificación previos (por ejemplo Cronquist, 1981). La base de datos sirvió igualmente para construir un Nomenclátor, que incluye los nombres aceptados y una relación de los sinónimos del nombre aceptado. Su estructura es similar al Nomenclátor del Bosque Húmedo de Montaña recientemente elaborado con apoyo de la CONABIO (Villaseñor, 2010). Sin embargo, el nomenclátor muestra además, para cada especie, la distribución conocida a nivel estatal y la altura registrada (valores mínimo y máximo). Resultados Hasta la fecha se tienen registradas 4,331 especies con forma de crecimiento arbóreo. De ellos 1,084 (25%) solamente se registraron únicamente como árboles (árboles estrictos); las otras 3,247 especies muestran variabilidad en cuanto a su forma de crecimiento, registrándose tanto como árboles o arbustos, algunas inclusive como sufrútices 1, hierbas perennes o plantas trepadoras. 1 Sufrútice: Arbusto sólo leñoso en la parte basal y con las partes apicales con consistencia herbácea.

7 Arboles de México, 6 El total de nombres evaluados asciende a 10,666, por lo que se reconocen como sinónimos 6,335 nombres (59.3%). Esta carga nomenclatural indica que por cada nombre válido se registran en promedio 1.4 sinónimos por especie. El nomenclátor permite fácilmente observar la relación nombre aceptado sinónimo(s), a partir de la base de datos que contiene toda la información, tanto taxonómica como geográfica. El Cuadro 1 resume las grandes categorías taxonómicas donde se incluyen las especies de árboles de la flora de México registradas. Destacan por su número las plantas con flores, pues sus especies comprenden 96.3% de la riqueza arbórea en el país. Solamente se registraron 14 especies de helechos y plantas afines y 144 especies de gimnospermas (pero ver Ricker y Hernández, 2010). Por otra parte, un número no muy grande de Monocotiledóneas registran portes arbóreos o arborescentes (205 especies). El Anexo II presenta una relación de las especies consideradas como árboles en la flora de México y el Nomenclátor Taxonómico (Anexo III) da cuenta, como ya se indicó anteriormente, de la relación nombres aceptados-sinónimo(s). Cuadro 1 Riqueza taxonómica de árboles entre los principales grupos vegetales en México Familias Géneros Especies Helechos y plantas afines Gimnospermas Liliopsida (Monocotiledóneas) Magnoliopsida (Dicotiledóneas) , ,331 El Cuadro 2 presenta un resumen de la distribución de las especies a nivel estatal. Todos los estados del país registran especies de árboles, pero destacan por su número Chiapas (2,540 especies), Oaxaca (2,516), Veracruz (2,089), Guerrero (1,594), Jalisco (1,409), Michoacán (1,232), Puebla (1,194) y Tabasco (1,028), todos ellos con más de mil especies formando parte de su flora. Por otra parte, los estados con menor riqueza de árboles son Tlaxcala (139), Baja California Norte (192), Distrito Federal (201) y Aguascalientes (212).

8 Arboles de México, 7 La revisión de ejemplares en el Herbario Nacional del Instituto de Biología, UNAM (MEXU), reveló la presencia únicamente de 3,158 especies en su acervo. Esta cifra representa 73% del total de especies consideradas como árboles; el otro 27% proviene de fuentes Cuadro 2 Especies de árboles registradas en los estados de México Estado Especie Chiapas 2,540 Oaxaca 2,516 Veracruz 2,089 Guerrero 1,594 Jalisco 1,409 Michoacán 1,232 Puebla 1,194 Tabasco 1,028 Nayarit 931 Colima 917 Hidalgo 842 Sinaloa 802 San Luis Potosí 788 Tamaulipas 747 Campeche 746 Estado de México 744 Querétaro 709 Morelos 678 Quintana Roo 661 Yucatán 600 Durango 580 Sonora 563 Chihuahua 488 Guanajuato 450 Nuevo León 427 Zacatecas 373 Coahuila 325 Baja California Sur 244 Aguascalientes 212 Distrito Federal 201 Baja California Norte 192 Tlaxcala 139

9 Arboles de México, 8 bibliográficas y en menor proporción de especímenes depositados en los otros herbarios consultados. De igual manera, poco menos de 100 especies para las cuales se les documentó su presencia en México, fue imposible asignarles la altura debido a que los ejemplares de herbario o las referencias bibliográficas no indicaban este rasgo. Poco más de la mitad de las especies (57.4%) registra árboles con alturas de más de 10 m. Otro porcentaje importante (29%) incluye especies cuyo porte no rebasa los 10 m de alto, pero generalmente supera los 5 m. Finalmente, un porcentaje menor de especies (13.6%) se caracterizan por registrar alturas menores a los 5 m. Es posible que la edad de los individuos registrados influya en su altura, pero como dicha información no está disponible en las etiquetas de los ejemplares herborizados o en los trabajos revisados, dejamos únicamente asentado el valor de altura que fue posible disponer. Entre los árboles de mayor altura, que registran individuos con 60 m o más de alto se pueden mencionar a Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham., Albizia adinocephala (Donn. Sm.) Britton & Rose ex Record, Calocedrus decurrens (Torr.) Florin, Pinus lambertiana Douglas, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, Ulmus mexicana (Liebm.) Planch. o Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell. En el otro extremo, ejemplos de individuos pequeños con porte arbóreo o arborescente, en ocasiones con menos de 1 m de altura, se incluyen en Ceratozamia hildae G.P. Landry & M.C. Wilson, Nolina humilis S. Watson, Yucca desmetiana Baker o Zamia katzeriana (Regel) E. Rettig. La Figura 2 muestra la distribución de los valores de riqueza por estado en un análisis de medias. La figura indica que los ocho estados que contienen más de 1,000 especies registran un excedente en los valores de riqueza con respecto a la media nacional esperada. Destaca también el hecho de que una importante fracción de estados (19) registra números de especies por debajo de la media esperada, mientras que solamente cinco de ellos se colocan dentro de los valores de confianza del análisis. La región noreste del país, por ejemplo, que comprende Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas, estados que comparten una posición geográfica más o menos semejante, muestra diferencias importantes en sus valores de riqueza de especies. Valores menos contrastantes se observan en regiones igualmente comparables, como los estados que conforman las penínsulas de Baja California o de Yucatán o la región noroeste de México (Chihuahua y Sonora).

10 Proporción Arboles de México, 9 Discusión Es indudable que México, un país megadiverso, contiene igualmente una gran riqueza de especies con forma de crecimiento arbórea. Las cifras aquí presentadas permitirán en un futuro cercano comparar los niveles de riqueza nacional con los reportados en otros países y regiones del mundo. Figura 2 Análisis de medias de la riqueza de especies de árboles en los estados de México Promedio de especies por estado Alfa = AGS BCN BCS CAM CHIS CHIH COAH COL DFE DGO GTO GRO HGO JAL MEX MICH MOR NAY Muestra NLE OAX PUE QRO QROO SLP S IN S ON TAB TAM TLAX VER YUC ZAC Por ejemplo, nuestro país destaca cuando se compara con las poco más de 650 especies de árboles reportadas para todo Norteamérica (Elias, 1989) o las 2,327 especies citadas por Parker (2008) para Guatemala. Guatemala como país contiene una cifra parecida a la riqueza de árboles encontrada para Chiapas (2,540 especies) o Oaxaca (2,516), con superficies más o menos también equiparables. Una percepción errónea de muchas personas es que la flora arbórea, al tratarse de organismos generalmente grandes y conspicuos es bien conocida y que la exploración es suficiente, por lo que solamente es necesario su catalogación. Sin embargo, la evidencia (Figura

11 Arboles de México, 10 1) muestra que este pensamiento está muy lejos de ser acertado, pues el ritmo de descripciones y descubrimientos se mantiene constante desde hace varias décadas o inclusive siglos, y no existe evidencia de que disminuya en el corto plazo. Además, solamente futuros esfuerzos permitirán cubrir las deficiencias de información encontradas en este trabajo, tales como la falta de representatividad en los herbarios nacionales o de información sobre los portes de las plantas. También los resultados de este trabajo hacen evidente la urgente necesidad de continuar con trabajo de campo que permita tener una representación lo más completa posible de la riqueza arbórea registrada hasta la fecha. La aparente deficiencia en valores de riqueza de varios estados del país (Figura 2) destaca la necesidad de continuar con la exploración botánica. Solamente con dicho trabajo podremos evaluar críticamente si los valores de riqueza observados hasta ahora son reales y su territorio no favorece una riqueza de árboles como suponemos debería tener, o tenemos un déficit substancial de conocimiento acerca de la distribución geográfica de muchas de las especies registradas. Literatura Citada APG III An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnaean Society 161: Christenhusz, M. J. M., Z. Xian-Chun y H. Schneider. 2011a. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: Christenhusz, M. J. M., J. L. Reveal, A. Farjon, M. F. Gardner, R. R. Mill y M. W. Chase. 2011b. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: Cronquist, A An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press. New York p. Cué-Bär, E., J. L. Villaseñor, L. Arredondo-Amezcua, G. Cornejo-Tenorio y G. Ibarra- Manríquez La flora arbórea de Michoacán, México. Boletín de la Sociedad Botánica de México 78:

12 Arboles de México, 11 Dirzo, R. y G. Gómez Ritmos temporales de la investigación taxonómica de plantas vasculares en México y una estimación del número de especies conocidas. Annals of the Missouri Botanical Garden 83: Elias, T. S Field guide to North American trees. Grolier Book Clubs Inc. Danbury, Connecticut. 948 p. Espejo-Serna, A., A. R. López-Ferrari e I. Salgado U A current estimate of Angiosperm diversity in Mexico. Taxon 53: Farjon, A. y B. T. Styles Pinus (Pinaceae). Flora Neotropica 75: Felger, R.S., M. B. Johnson y M. F. Wilson The trees of Sonora. Oxford University Press, New York. 391 p. González-Espinosa., M., J. A. Meave, F. G. Lorea-Hernández, G. Ibarra-Manríquez y A. C. Newton (editores) The red list of Mexican cloud forests trees. Fauna and Flora International. Cambridge, United Kingdom. 148 p. González-Espinosa, M., N. Ramírez-Marcial, G. Méndez-Dewar, L. Galindo-Jaimes y D. Golicher Riqueza de especies de árboles en Chiapas: variación espacial y dimensiones ambientales asociadas al nivel regional. Páginas en González-Espinosa M., N. Ramírez- Marcial y L. Ruiz-Montoya (coordinadores). Diversidad Biológica en Chiapas. El Colegio de la Frontera Sur (Ecosur), COCYTECH y Plaza y Valdés. México, D. F. Guízar N., E. y A. Sánchez V Guía para el reconocimiento de los principales árboles del Alto Balsas. Universidad Autónoma Chapingo. División de Ciencias Forestales. Chapingo, Estado de México. 207 p. Hallé, F., R. A. A. Oldeman y P. B. Tomlinson Tropical tres and forests. An architectural analysis. Springer-Verlag. Berlín. 441 p.

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14 Arboles de México, 13 Sánchez-Rodríguez, E. V., L. López-Mata, E. García-Moya y R. Cuevas-Guzmán Estructura, composición florística y diversidad de especies leñosas de un bosque mesófilo de montaña en la Sierra de Manantlán, Jalisco. Boletín de la Sociedad Botánica de México 73: Standley, P. C Trees and shrubs of Mexico. Contributions United States Natural Herbarium 23: Toledo, V. M La riqueza florística de México: un análisis para conservacionistas. Páginas en Guevara S, P. Moreno-Casasola y J. Rzedowski (compiladores). Logros y perspectivas del conocimiento de los recursos vegetales de México en vísperas del siglo XXI. Instituto de Ecología, A. C. y Sociedad Botánica de México. Xalapa, Veracruz. Villaseñor, J. L Diversidad y distribución de las Magnoliophyta de México. Interciencia 28: Villaseñor, J. L El bosque húmedo de montaña en México y sus plantas vasculares: catálogo florístico-taxonómico. Instituto de biología, U. N. A. M. y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, D. F. 40 p. (incluye disco compacto). Villaseñor, J. L. y G. Ibarra M La riqueza arbórea de México. Boletín del Insituto de Biologia de la Universidad de Guadalajara 5: Wendt, T Composition, floristic affinities, and origins of the canopy tree flora of the Mexican Atlantic slope rain forest. Páginas en Ramamoorthy, T. P., R. Bye, A. Lot y J. Fa (editores). Biological diversity of Mexico: origins and distribution. Oxford University Press. New York.