UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMON

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1 UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMON FACULTAD DE CIENCIAS AGRICOLAS FORESTALES Y VETERINARIAS ESCUELA DE CIENCIAS FORESTALES Elaborado por: Univ. Orellana Lara Jhosmar Para la obtención del título de técnico superior forestal Cochabamba Bolivia 2009

2 DEDICATORIA Quiero dedicarle este trabajo a mis padres: a, la Sra. Delma Lara y al Sro, Humberto Orellana Rojas por ser las personas que confiaron en mí, desde mis primeros pasos, hasta el día de hoy.

3 AGRADECIEMIENTOS Agradecerle fundamentalmente a la: Universidad Mayor de San Simón, a la Escuela de Ciencias Forestales y todo el plantel docente. A la instituciones, Quiero agradecerle profundamente a Dios, por haberme dado esta oportunidad La vida, escuchar mis plegarias y guiarme en todo momento. Quiero agradecerle a la Ing. Ruth. López. Y al Dr. Julio Vargas, por a verme guiado pasó a paso en la realización de esta pasantía.

4 Resumen El presente trabajo se realizó en predios de la UMSS del valle de Sacta, ubicada a 240 Km sobre la carretera Cochabamba, Santa Cruz, en la provincia Carrasco del departamento de Cochabamba. Donde se encuentran instaladas 6 parcelas permanentes de muestreo establecido por el proyecto FOMABO el año El inventario fue llevado a cabo para cada parcela de muestreo, de las que se extrajo la información necesaria para obtener los datos de las especies leñosas (árboles), así mismo se realizó el censo de los árboles reclutas R, todos los árboles con DAP de 8 cm de diámetro, a 1,3 m de altura del fuste, El propósito del trabajo fue el de determinar los índices de diversidad florística del bosque del valle de sacta cuyos resultados sean representativos para todo el bosque. Para ello, se revisaron los conceptos de los índices de diversidad florística de uso más común en la actualidad, apropiados para diversidad alfa. Para calcular los índices de diversidad de árboles y reclutas fueron seleccionados los siguientes índices: Margaleff, Simpson, Berger-Parker y Shannon. Los resultados obtenidos para cada índice para vegetación arbórea destacan que: Las familias con mayor diversidad fueron: Fabaceae, Myrtáceae, Sapotaceae, Chrysobalanaceaee, Euphorbiaceae, Moráceae, Annonaceae y Rubiáceae, así mismo la riqueza especifica en las parcelas sigue el siguiente orden: parcela 2, parcela 1, parcela 4, parcela 5, parcela 3, parcela 6), La dominancia en las parcelas está representada por las siguientes especies: Anaxagorea, dolichocarpa, Iriartea deltoidea, Eschweilera coriacea, Bathysa obovata, Siparuna decipiens y Pseudolmedia laevis, La diversidad de especies en las parcelas se encuentra representada en el siguiente orden: parcela 2, parcela 5, parcela 4, parcela 1, parcela 3 y parcela 6 y por último la equidad en las parcelas está representada de la siguiente forma; Parcela 5, parcela 2, parcela 4, parcela 1, parcela 3, y parcela 6. Para reclutas las familias más diversas en orden descendente son: Fabáceae, Melastomatáceae, Lauráceae, Moráceae, Saponáceae, Euphorbiacea, la riqueza especifica en las parcelas está representada siguiendo este orden: parcela.3, parcela 2, parcela 5, parcela 4, parcela1, parcela 6, El grado de dominancia está representado por las siguientes especies: Inga thibaudiana, Aparisthmium cordatum,, Bathysa obovata y Cecropia sciadophylla, La parcelas más representativas en cuanto a diversidad siguen este orden: parc5, parc4, parc6, parc,3 parc1, parc2.el grado de equidad en las parcelas está representada de la siguiente manera: parcela 5, parcela4, parcela6, parela1, parcela3, y parcela 2.

5 1. INTRODUCCIÓN Y JUSTIFICACIÓN: INDICE GENERAL 2. OBJETIVOS Objetivos generales Objetivos específicos REVISIÓN DE LITERATURA: Bosques tropicales: Levantamiento de vegetación: Base de datos: Diversidad de especies: Formas de analizar diversidad: Diversidad florística: Diversidad alfa: Índices para medir la diversidad alfa: Índices de Diversidad: Equidad: MATERIALES: METODOLOGIA: Área de estudio: Selección de índices: Calculo de índices de diversidad: Calculo de diversidad de familias Calculo de riqueza específica: Calculo de dominancia (Simpson): Calculo de dominancia (Berger y Parker): Calculo de diversidad de especies y equidad RESULTADOS: Resultados para vegetación arbórea: Diversidad relativa de familias: Riqueza especifica según el índice de Margaleff: Dominancia de especies según el índice de Simpson: Dominancia de especies según el índice de Berger Parker: 26

6 Comparación de Diversidad de especies según el índice de Shannon Comparación de Equidad según el índice de Shannon: Resultados para regeneración natural: Diversidad Relativa de familias: Riqueza especifica según el índice de Margaleff Dominancia de especies según el índice de Simpson: Dominancia de especies según el índice de Berger Parker: Comparación de Diversidad de especies según el índice de Shannon: Comparación de Equidad según el índice de Shannon: CONCLUCION RECOMENDACIÓN BIBLIOGRAFIA ANEXOS.40

7 INDICE DE CUADROS Cuadro 1. Ejemplo de base de datos de vegetación arbórea. (FOMABO 2008) 5 Cuadro 2. Ejemplo de base de datos de regeneración. (FOMABO.2008) 5 Cuadro 3. Ejemplo de división de parcelas con sus respectivas especies y familias..14 Cuadro 4. Ejemplo de Cálculo de diversidad de familias.15 Cuadro 5. Ejemplo de división de parcelas con sus respectivas familias y especies.15 Cuadro 6. Ejemplo de cálculo de riqueza especifica por familia 16 Cuadro 7. Ejemplo de cálculo de riqueza específica para cada parcela...17 Cuadro 8. Ejemplo de división de cantidad de individuos para cada especie dentro de cada parcela..17 Cuadro 9. Ejemplo de cálculo de dominancia.18 Cuadro 10. Selección de las especies con mayor índice de dominancia 19 Cuadro 11. Ejemplo de cálculo de dominancia de Berger y Parker..19 Cuadro 12. Ejemplo de división de cantidad de individuos por cada especie y el total de individuos para cada parcela..20 Cuadro 13.Ejemplo de cálculo de diversidad de especies por familia.21 Cuadro14. Ejemplo de cálculo para obtener la diversidad de especies para cada Parcela 21 Cuadro 15. Ejemplo para la obtención del índice de equidad 22 INDICE DE FIGURAS Figuras de vegetación arbórea Figura 2. Comparación de Diversidad de familias entre parcelas 23 Figura 3. Comparación de diversidad de familias para el total del área 23 Figura 4. Comparación de Riqueza especifica entre parcelas..24 Figura 5. Comparación de Dominancia de especies entre parcelas 25 Figura 6. Comparación de valores obtenidos de cada parcela de las especies con mayor dominancia.26 Figura 7. Comparación de diversidad de especies entre parcelas.27 Figura 8. Comparación de equidad entre parcela.28 Figuras de regeneración natural. Figura 9. Comparación de Diversidad de familias entre parcelas..29 Figura10.Comparacion de diversidad de familias para el total del área...29

8 Figura 11. Comparación de Riqueza especifica entre parcelas 30 Figura 12. Comparación de dominancia de especies entre parcelas..31 Figura 13. Comparación de valores obtenidos para cada parcela de las especies más dominantes 32 Figura 14. Comparación de diversidad entre parcelas:.33 Figura 15. Comparación de equidad entre parcelas.34

9 1. Introducción y justificación: El proyecto FOMABO-ESFOR, desarrolla investigación forestal para el manejo sostenible, en este sentido, se tienen seis parcelas permanentes (PPMs), con una superficie de 13,5 has, en predios de la UMSS, en Valle de Sacta, establecidas entre los años 2001 y Mendoza y Sanzetenea. El área de estudio es un fragmento del bosque amazónico, colindando con áreas agrícolas y asentamiento de colonos. Además presenta barreras naturales como los Ríos de Sacta e Isarzama-Zabala. En la realización de inventarios florísticos en bosques tropicales se utiliza cada vez más la instalación de parcelas permanentes de muestreo, donde se inventarían los árboles con un DAP igual o mayor a 10 cm El uso de este método permite una comparación cuantitativa y cualitativa de sitios estudiados (Seidel, 1995). En Bolivia, ya son varios los estudios que se han realizado empleando este método, entre los que se pueden mencionar parcelas instaladas en el bosque de galería del Parque Noel Kempff Mercado (Arroyo 1995), en los bosques amazónicos de San Buenaventura (Cahuaya, 2001), parcelas instaladas en la Estación Biológica del Beni (Dallmeier et al. 1992), parcelas instaladas en los bosques chiquitanos (Killeen et al. 1998), así como las de la Serranía de Marimonos, Alto Beni (Seidel, 1995) y las del Pilón-Lajas (Smith & Killeen 1995). Los bosques amazónicos pre andinos comprenden una de las áreas de mayor diversidad florística en Bolivia (Navarro, 2002). Sin embargo, son pocos los estudios que se han realizado en éstos, por lo que es aun escasa la información sobre la diversidad, Composición y estructura, dinámica de los bosques o distribución de especies (Navarro, 2002). Son pocos los estudios que han utilizado la metodología de parcelas permanentes de muestreo, Con la finalidad de aportar con mayor conocimiento botánico sobre la composición florística y estructura de bosques amazónicos pre andino en Bolivia, el Presente estudio sobre la base de datos y documentación de árboles de 6 parcelas permanentes de muestreo, de las cuales se obtiene valores de los índices de diversidad florística, con la finalidad de identificar las familias y especies con mayor importancia tanto en vegetación arbórea y regeneración natural, con el objetivo de planificar futuras intervenciones al bosque bajo el concepto de sostenibilidad,

10 2. OBJETIVOS 2.1. Objetivos generales Determinar los índices de diversidad y florística de las especies arbóreas y regeneración natural en las 6 PPMs del proyecto FOMABO en el valle de sacta Objetivos específicos Cuantificar la diversidad relativa de familias utilizando el índice de diversidad de familias de acuerdo a base de datos tanto para arboles como para reclutas. Evaluar la riqueza especifica a través de la comparación de índices de riqueza específica según Margaleff. Evaluar las especies con mayor grado de presencia en las PPMs utilizando los índices de dominancia de Simpson y Berguer Parker Evaluar la diversidad de especies utilizando el índice de Shannon Evaluar la Equidad utilizando el índice de Shannon

11 3. Revisión de literatura: 3.1. Bosques tropicales: Los bosques tropicales lleva invariablemente a definirse por el alto grado de complejidad florística y edáfica incluso sobre pequeñas extensiones territoriales, podría indicar cierta homogeneidad si se toma en cuenta únicamente el estrato superior. (Malleux, 1932). Cuando se hace referencia al bosque tropical en términos genéricos se incluye dentro de esta denominación al bosque sub tropical; ambos términos tropical y sub tropical están basados en criterios ecológicos y geográficos; mediante esta definición se puede llegar acampos específicos, entrando a una sub división o clasificación de los bosques tropicales y sub tropicales, de acuerdo al régimen de pluviosidad, temperatura, donde los trópicos de cáncer y capricornio marcan el límite de la zona tropical (17º latitud sur y norte) y la zona sub tropical está limitada por los paralelos (23º sur y norte). (Malleux, 1932). El alto número de especies forestales por unidad de superficie es una de las características más sobresalientes o representativas de un bosque tropical lo cual lógicamente complica cualquier tipo de estudio o trabajo; normalmente el coeficiente de mezcla es de 1 o incluso mayor, esta característica, si bien no es nesesariamente determinante de la selección de un diseño de muestreo, si complica grandemente el procesamiento de los datos y el análisis estadístico, especialmente cuando se trata de obtener resultados a nivel de especie. En promedio en las regiones tropicales o sub tropicales existen más de 2000 especies forestales diferentes. (Malleux, 1932) Levantamiento de vegetación: Una forma de realizar levantamientos de vegetación es a través de parcelas permanentes de muestreo que es una muestra representativa del bosque, se evalúa regularmente y suministra información confiable para realizar estimaciones en el tiempo como ser: cambio en el número y tamaño de las especies (incremento, mortandad, regeneración natural (Núñez, 1997). Las parcelas permanentes de muestreo son instrumentos de gestión que permiten seguir el incremento, rendimiento y composición del bosque remanente con el

12 propósito de obtener información esencial para ser utilizada en el momento de tomar decisiones. (Flores, 2002) Los Objetivos de las parcelas en forma general buscan: Conocer la respuesta del bosque a los tratamientos silviculturales a lo largo del tiempo. Determinar los incrementos de las especies. Conocer la respuesta del bosque a resultados de efectos antropogénicos a lo largo del tiempo Base de datos: El propósito del trabajo fue estimar el número de especies presentes en 6 parcelas permanentes (PPMs), cuya superficie de 13,5 has, las que fueron establecidos por el proyecto FOMABO de las cuales se obtuvieron a traves de un censo 8273 individuos de vegetación arboles y 1521 individuos de reclutas. Según los siguientes diámetros: Datos (vegetación arbórea) = con un DAP >10 cm Datos (reclutas) = con un DAP diámetro 8 cm. a) Base de datos (vegetación arbórea): Los 8273 árboles fueron censados en una superficie de 13,5 has, en la gestión 2008, por el proyecto FOMABO-ESFOR, en las que están representan seis parcelas permanentes de muestreo. Haciendo una estimación de la densidad de 613 árboles/ha. Estos valores se aproximan a los obtenidos por Aguilar (2002) de 675 árboles/ha en el mismo tipo de hábitat y muy cerca a las parcelas permanentes de estudio. Estas diferencias de rango amplio se deben a los procesos ecológicos estocásticos de efectos naturales de vientos fuertes en la caída de los árboles, como las que se registró en los años pasados en las parcelas permanentes. (FOMABO. 2008). Posteriormente, los datos fueron digitalizados en planilla electrónica Excel en las cuales se muestra la fecha, parcela, sub parcela, numero de árbol, coordenadas (x y), nombre común, nombre científico y familia. Como se muestra en el siguiente cuadro (FOMABO. 2008).

13 Cuadro 1. Ejemplo de base de datos de vegetación arbórea. (FOMABO 2008) b) Base de Datos (regeneración natural): El trabajo se desarrollo en las parcelas permanentes (PPM), en predios del valle de Sacta, establecida por el grupo del proyecto FOMABO-ESFOR, donde se efectúa un estudio de la dinámica del bosque amazónico. La metodología seguida consistió en las colecciones botánicas y determinación de los especímenes en seis parcelas permanentes, cuya superficie total es de 13,5 has. Se realizo el censo e identificación de árboles como reclutas R2, todos los árboles con DAP de 8 cm de diámetro, a 1,3 m de altura del fuste, los árboles en estado de reclutas de R2 son árboles que fueron censados en la gestión (FOMABO. 2008) Posteriormente, los datos fueron digitalizados en planilla electrónica Excel. La cual muestra fecha, la parcela, sub parcela, numero del árbol clase de recluta, especie, nombre común, y familia. Como se muestra en siguiente grafico. (FOMABO. 2008) Cuadro 2. Ejemplo de base de datos de regeneración. (FOMABO.2008)

14 3.4. Diversidad de especies: Por diversidad de especies se entiende la variedad de especies existentes en una región. Esa diversidad puede medirse de muchas maneras, y los científicos no se han puesto de acuerdo sobre cuál es el mejor método. El número de especies de una región--su "riqueza" en especies es una medida que a menudo se utiliza, pero una medida más precisa, la "diversidad taxonómica" tiene en cuenta la estrecha relación existente entre unas especies y otra. (Moreno ) Formas de analizar diversidad: En ecología se pueden hacer estudios de diferentes formas. Los estudios pueden ser de tipo descriptivo, comparativo, observacional y experimental. Los estudios descriptivos son generalmente exploratorios y no tienen una hipótesis a priori. El objetivo de estos estudios es obtener información acerca de un fenómeno o sistema del cual previamente se tenía ninguna o muy poca información. (Mostacedo, 2000) Los estudios comparativos se deben realizar en sistemas de los que se tiene cierta información y cuando se tiene una o varias hipótesis de antemano. El objetivo de este tipo de estudio es obtener la información necesaria para someter a prueba las hipótesis. Los estudios observacionales se basan en información obtenida del sistema en su estado original; generalmente no se hace ninguna manipulación del sistema. Los estudios experimentales consisten en manipular o modificar, de manera particular, un determinado sistema o ambiente (tratamiento experimental). La información que interesa es, precisamente, la respuesta del sistema al tratamiento. (Mostacedo, 2000). Los índices han sido y siguen siendo muy útiles para medir la vegetación. Si bien muchos investigadores opinan que los índices comprimen demasiado la información, además de tener poco significado, en muchos casos son el único medio para analizar los datos de vegetación. Los índices de biodiversidad son los más utilizados en el análisis comparativo y descriptivo de la vegetación. (Mostacedo, 2000) Diversidad florística: En Ecología el término diversidad florística ha designado tradicionalmente un parámetro de los ecosistemas (aunque se considera una propiedad emergente de la comunidad) que describe su variedad interna. El concepto resulta de una aplicación específica de la noción física de información, y se mide mediante índices relacionados

15 con los habitualmente empleados para medir la complejidad. El uso tradicional se encuentra ahora inmerso en una batalla por conservar su significado frente al, mucho más político que científico, concepto de biodiversidad. La diversidad de un ecosistema depende de dos factores, el número de especies presente y el equilibrio demográfico entre ellas. Entre dos ecosistemas hipotéticos formados por especies demográficamente idénticas (el mismo número de individuos de cada una, algo que nunca aparece en la realidad) consideraríamos más diverso al que presentara un número de especies mayor. Por otra parte, entre dos ecosistemas que tienen el mismo número de especies, consideraremos más diverso al que presenta menos diferencias en el número de individuos de unas y otras especies. Desde hace ya bastante tiempo la mayoría de los ecólogos han coincidido en que la diversidad de especies debe ser distinguida en al menos tres niveles: La diversidad local ó diversidad α, la diferenciación de la diversidad entre áreas o diversidad β y la diversidad regional. (Smith L, 2001) Diversidad alfa: Es la riqueza de especies de una comunidad determinada y que se considera homogénea, por lo tanto es a un nivel local. Una comunidad es dependiente de los objetivos y escala de trabajo. En nuestro caso, se propone que sea a nivel de una unidad de comunidad ( sin embargo, podrían ser (tipo de bosque, bosques de galería, tipo de formación vegetal, bosque andino, subandino, etc). La diversidad alfa como ya se menciono es la riqueza de especies de una comunidad particular a la que consideramos homogénea, La diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la composición de especies entre diferentes comunidades en un paisaje, y la diversidad gamma es la riqueza de especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje, resultante tanto de las diversidades alfa como de las diversidades beta. La gran mayoría de los métodos propuestos para evaluar la diversidad de especies se refieren a la diversidad dentro de las comunidades (alfa). (Moreno ) Índices para medir la diversidad alfa: Existen varios índices para medir la diversidad alfa, cada uno ligado al tipo de información que se desea analizar, es decir, que algunas de las variables, tienen maneras diferentes de analizarse. Si las dos variables respuesta que se están

16 analizando son número de especies (riqueza específica) y datos estructurales (por ejemplo abundancias), cada uno de ellos se podrá analizar diferencialmente para obtener más información complementaria. Existen varios métodos para cuantificar la diversidad a nivel local o alfa( por ejemplo margalef, shanon, simpsonn, Berguer y Parker). (Moreno ) Índices de Diversidad: La diversidad de especies se puede definir como el número de especies en una unidad de área, tiene dos componentes principales la riqueza (número de especies) y la equitatividad (número de individuos de una sola especie). Generalmente en las evaluaciones biológicas se usan índices de diversidad que responden a la riqueza de especies y a la distribución de los individuos entre las especies, la estimación se realiza a través de diferentes índices, los más usados son el de Shannon- Wiener, el de Simpson, Berguer Parker y margaleff. a) Índice de margaleff: La riqueza de especies proporciona una medida de la diversidad extremadamente útil. En general, no solamente una lista de especies es suficiente para caracterizar la diversidad, haciéndose necesaria la distinción entre riqueza numérica de especies, la que se define como el número de especies por número de individuos especificados o biomasa y densidad de especies, que es el número de especies por área de muestreo. Para esto se pueden utilizar ciertos índices, usando algunas combinaciones como el número de especies y el número total de individuos sumando todos los de las especies. (Margalef. 1969). La medición de la riqueza específica es la forma más sencilla de medir la biodiversidad ya que solo se basa en el número de especies presentes sin tomar en cuenta el valor de importancia el índice que se utiliza para medir la riqueza especifica fue el índice de margaleff. El índice de margaleff transforma el número de especies por muestra a una proporción en la cual las especies son añadidas por expansión de la muestra. (Magurran ). Margalef, es una medida utilizada en ecología para estimar la biodiversidad de una Comunidad con base a la distribución numérica de los individuos de las diferentes especies en función del número de individuos existentes en la muestra analizada, esenciales para medir el número de especies en una unidad de muestra. (Margalef. 1969).

17 El índice de Margalef fue propuesto por el biólogo y ecólogo catalán Ramón Margalef y tiene la siguiente expresión. Donde Valores inferiores a 2,0 son considerados como relacionados con zonas de baja diversidad (en general resultado de efectos antropogénicos) y valores superiores a 5,0 son considerados como indicativos de alta biodiversidad.(margaleff. R, 1995) b) Índice de Simpson: Los índices de dominancia se basan en parámetros inversos a los conceptos de equidad puesto que toman en cuenta la dominancia de las especies con mayor representatividad, para lo cual el índice más común para utilizar es el índice de Simpson. El índice de dominancia de Simpson (también conocido como el índice de la diversidad de las especies o índice de dominancia) es uno de los parámetros que nos permiten medir la riqueza de organismos. En ecología, es también usado para cuantificar la biodiversidad de un hábitat. Toma un determinado número de especies presentes en el hábitat y su abundancia relativa. (Pielou. 1969). A medida que el índice se incrementa, la diversidad decrece. Por ello el Índice de Simpson se presenta habitualmente como una medida de la dominancia, como se acaba de indicar. Por tanto, el índice de Simpson sobrevalora las especies más abundantes en detrimento de la riqueza total de especies. Entonces entre mas aumente el valor a uno, la diversidad disminuye. (Pielou. 1969). Este índice de Simpson de dominancia D=p^2 estima si en un área determinado hay especies muy dominantes al sumar términos al cuadrado le da importancia a las especies muy abundantes y por tanto la dominancia dará una cifra alta, cercana a uno que es el valor máximo que toma el índice, si la dominancia es alta la diversidad será baja como ya fue mencionado. (Lamprecht,. 1962). El índice de Simpson precisa el valor de pi, Siendo p i = n i /N, donde n i es el número de individuos de la especie i y N es la abundancia total de las especies. Con otras palabras, p i es la abundancia proporcional de la especie i : Si bien este índice depende de la cantidad de categorías que es posible reconocer, da También una idea de homogeneidad general partiendo de la base de que un sistema es más diverso cuanto menos dominancia de especies hay, y la distribución es más equitativa. Tomando en cuenta que el valor mínimo para este índice es 1 que indica que no hay diversidad y que la dominancia es alta. (Lamprecht ).

18 c) Índice de Shannon El índice de Shannon se basa en la teoría de la información y por tanto en la probabilidad de encontrar un determinado individuo en un ecosistema. El índice contempla la cantidad de especies presentes en el área de estudio (riqueza de especies), y la cantidad relativa de individuos de cada una de esas especies (abundancia). (Magurran 2001). Es una de las medidas de diversidad relacionadas con la teoría de información. Estas medidas parten del supuesto de que una comunidad (ensamblaje de organismos presentes en un hábitat) es análoga a un sistema en la cual existe un número finito de individuos, los cuales pueden ocupar un número, también finito- de categorías (especies, análogo de estados). (Magurran 2001). La estadística para describir esta situación: un sistema con un número finito de individuos y de categorías (especies); sin restricciones en cuanto al número de especies ni de individuos por categoría (especie), está dada por la Fórmula; equivale a la incertidumbre acerca de la identidad de un elemento tomado al azar de una colección de N elementos distribuidos en s categorías, sin importar el número de elementos por categoría ni el número de categorías. Dicha incertidumbre aumenta con el número de categorías (riqueza) y disminuye cuando la mayoría de los elementos pertenecen a una categoría. (Moreno, 2001). Este índice fue desarrollado para medir la cantidad de información que se puede transmitir, donde p i representa la proporción (o abundancia relativa) de cada especie en la población y "log" es la abreviatura del logaritmo (la base del logaritmo no importa, puede ser base 10 (decimal), base 2 (binaria) o base "e" = , la base de los logaritmos naturales, es la más utilizada actualmente). La sumatoria es sobre las "S" especies (i = 1,2,...,S) de la población. Si llamamos n i al número de individuos de la especie "i" y N a la población total de la colección, entonces p i = n i /N. El tamaño de la población (N) se calcula sumando los individuos de todas las especies, es decir N: (Halffter,. Ezcurra ). La Fórmula de Shannon-Weaver que es la forma en la cual normalmente se presenta la diversidad de especies basada en la teoría de información; De esta forma, el índice contempla la cantidad de especies presentes en el área de estudio (riqueza de especies), y la cantidad relativa de individuos de cada una de esas especies (abundancia).(mercado, S, 200)

19 Este índice se representa normalmente como H y se expresa con un número positivo, que en la mayoría de los ecosistemas naturales varía entre 1 y 5. Excepcionalmente puede haber ecosistemas con valores mayores (bosques tropicales, arrecifes de coral) o menores (algunas zonas desérticas). La mayor limitante de este índice es que no tiene en cuenta la distribución de las especies en el espacio. (Moreno, 2001). d) Índice de Berger-Parker (B) El índice de Beger Parker Mide la dominancia de la especie o taxón más abundante, siendo su expresión Matemática la siguiente: B = dominancia N máx : número de individuos del taxón más abundante, N: Número total de individuos de la muestra. (Newman m, 2001). Este índice adquiere valores comprendidos entre 0 y 1 (0 % y 100 %). Es indicador de los mismos impactos que el índice de Simpson: polución orgánica, degradación en la morfología y degradación general. Una forma de medir la dominancia en forma simple es mediante el Índice de Berger- Parker, que tiene la virtud de la simplicidad de su cálculo. Este índice expresa la importancia proporcional de las especies más abundantes, (Magurran, 1988). El Índice de Berger Parker (B): es un índice de dominancia que varía entre 0 y 1, cuanto más se acerca a 1 significa que mayor es la dominancia y menor la diversidad. (Magurran, 1988) Equidad: La equitatividad (E) es, que tan uniformemente están distribuidos los individuos entre las especies (Newman, 2003). Esto es, refleja la distribución de individuos entre especies (Clements y Newman, 2002). Se puede medir comparando la diversidad observada en una comunidad contra la diversidad máxima posible de una comunidad hipotética con el mismo número de especies. Puede demostrarse que cuando pi = 1/S para toda pi, se alcanza la uniformidad máxima siendo pi la proporción del número de individuos de la especie i con respecto al total (ni/nt)) para lo cual generalmente el índice de equidad más apropiado es el índice de Shannon. (Franco et al. 1989).

20 4. Materiales: Base de datos en Excel del proyecto FOMABO de vegetación arbórea. Base de datos en Excel del proyecto FOMABO de regeneración natural

21 5. METODOLOGIA: 5.1. Área de estudio: La zona de estudio está ubicada en la localidad de Valle de Sacta, en el municipio de Puerto Villarroel, en la provincia Carrasco, propiedad de la Universidad Mayor de San Simón, área de jurisdicción de la Facultad de Agronomía a 232 km carrera principal Cochabamba-Santa Cruz. El área del Valle de Sacta como propiedad de la UMSS. Geográficamente está limitada por los paralelos de latitud sud y meridianos de latitud oeste. El área está delimitada entre los ríos de Sacta e Isarzama- Zabala, (Fig. 1) Figura 1. Área de estudio, Predios de UMSS del Valle de Sacta. (FOMABO, ESFOR) Selección de índices: Para el análisis de los datos, se seleccionaron los índices más apropiados para nuestros propósitos, es decir, aquellos que cumplen con los requisitos de ser cuantificables, comparables, representativos, georreferenciables y predecibles. En consecuencia, sólo se tomaran en cuenta los índices que se adecuan al análisis de diversidad es decir, en los índices de diversidad alfa de especies, dejando las

22 diversidades beta y gamma (o de hábitats) para posteriores estudios que contemplen la variabilidad espacial de la biodiversidad en un monte. Entre estos, se seleccionaron los índices de biodiversidad cuyas expresiones son: Índice de Margalef = DMg = (S 1) / ln N, Índice de dominancia de Simpson = λ = Σ pi 2, Índice de Berger-Parker = d = Nmax / N, Índice de Shannon = H = - Σ pi ln pi Estos cinco índices cumplen los requisitos de ser cuantificables, comparables y georreferenciables ósea índices de diversidad y similitud alfa Cálculo de índices de diversidad: Cálculo de diversidad relativa de las familias: Para la obtención de este índice de diversidad de familias se precisa conocer tanto el número de especies de una familia (ni) como el número total de especies dentro de la parcela, para lo cual se trabajo con tablas dinámicas de Excel, dividiendo la base de datos para las 6 parcelas con sus especies y familias respectivas. (Ver cuadro 3). La tabla obtenida para cada parcela presenta los siguientes datos. Las familias que se encuentran presentes en cada una de las parcelas con la cantidad respectiva de especies para cada una de las familias (ni) por parcela. Cuadro 3. Ejemplo de división de parcelas con sus respectivas especies y familias. Para obtener el número total de especies (N) se realizo la sumatoria de todas las especies de las familias pertenecientes a una misma parcela. Procediendo de la misma manera para las 6 parcelas. A través de la siguiente formula se podrá conocer la diversidad de las familias dentro de cada parcelas, con esta fórmula se calculo la diversidad de todas las familias con sus valores correspondientes.

23 Índice de diversidad: divr=(ni/n)*100 Donde: divr = Diversidad relativa de la familia ni = Numero de especies de una familia N = Sumatoria de todas las especies de la muestra Cuadro 4. Ejemplo de Cálculo de diversidad de familias. La diversidad de la familia expresa la relación porcentual entre el número de especies de una determinada familia y el número de todas las especies de la muestra. Obteniendo de esta forma un porcentaje de diversidad para cada familia respecto al 100 % dentro de la parcela, realizando la misma operación para las 6 parcelas (ver cuadro 4) Cálculo de riqueza específica: Para realizar el cálculo de riqueza específica se utilizo el índice de Margaleff, se trabajó en una tabla dinámica de Excel. al igual que en el anterior índice dividiendo la base de datos en una tabla que muestra el número de especies para cada una de las familias en las 6 parcelas con sus respectivas especies y familias. (Ver cuadro 5). Cuadro 5. Ejemplo de división de parcelas con sus respectivas familias y especies.

24 Para este índice de es necesario conocer el número total de individuos de la parcela (N), el cual se obtiene de la sumatoria de todos los individuos de las especies presentes dentro la parcela. Realizando la misma operación para cada una de las parcelas. Para la obtención de este índice de riqueza específica se hará uso del coeficiente de Margaleff descrito a continuación. DMg = (S 1) / ln N Donde: DMg = riqueza especifica de margaleff. S = la riqueza o número de especies dentro la parcela Ln= Logaritmo natural N= número total de individuos dentro la parcela De esta forma se tienen los valores de riqueza específica para cada de las familias con respecto al total de las familias, en cada una de las parcelas. (Ver cuadro 6). Cuadro 6. Ejemplo de cálculo de riqueza especifica por familia. Una vez obtenidos los valores de riqueza específica para cada una de las familias es posible obtener el índice de riqueza por parcelas. Realizando la sumatoria de todas las especies de las familias pertenecientes a una parcela (S), y posteriormente haciendo uso de la misma fórmula como se puede ver en el siguiente cuadro

25 Cuadro 7. Ejemplo de cálculo de riqueza específica para cada parcela. En este índice los valores inferiores a 2 son considerados como zonas de baja diversidad y valores superiores a 5 son considerados como indicadores de alta diversidad Cálculo de dominancia (Simpson): Para determinar el índice de dominancia se utilizo el índice de (Simpson), trabando en una tabla de Excel, previamente se dividio cada una de las parcelas en tablas que muestren las siguientes especificaciones: Todas las especies de la parcela que contenga tanto el nombre común y el científico, el número de de individuos por cada especie y además el número total de individuos encontradas en toda la parcela (número de individuos de todas las especies), realizando la misma operación para cada parcela, como se puede ver en el siguiente cuadro. Cuadro 8. Ejemplo de división de cantidad de individuos para cada especie dentro de cada parcela.

26 Una vez ordenados los datos es posible emplear el coeficiente seleccionado para la obtención del índice de dominancia mencionado a continuación. El índice de Simpson basándose en el principio de riqueza y abundancia contempla la siguiente fórmula para la obtención de dominancia: λ = Σ pi 2 Donde: Λ dominancia pi es la proporción del número de individuos de la especie i con respecto a N. Obteniendo pi de la división del número de individuos de una especie con la sumatoria del número total de individuos de todas las especies; realizando la misma operación para cada una de las especies. En principio se obtiene el grado de dominancia que representa cada una de las especies dentro de cada parcela y en segundo lugar se obtiene el grado de dominancia de las especies para el total del área Cuadro 9. Ejemplo de cálculo de dominancia Calculo de dominancia (Berger y Parker): Según el anterior índice se obtienen los valores de dominancia de cada una de las especies en cada parcela, el índice de Berger y Parker es más específico y simple en su cálculo. Este índice toma la importancia proporcional de la o las especies más dominantes dentro el área. En principio se trabajo en la tabla de Excel buscando las especies más dominantes a través del nombre común y nombre científico, seleccionando estas

27 especies dentro de cada una de las parcelas con su respectiva cantidad de individuos (número de individuos de la especie) y la cantidad total de individuos dentro de cada una de las parcelas. (Ver cuadro 10). Cuadro 10. Selección de las especies con mayor índice de dominancia. Con estos datos de las especies más abundantes en cada una de las parcelas se procedió a la aplicación de la formula de dominancia de Berger Parker, cuya fórmula se presenta a continuación: D = Nmax / N Donde: D = dominancia Nmax = el número máximo de individuos de la especie más abundante N = Número total de individuos de la parcela Este índice toma en cuenta al igual que el índice de Simpson el número de individuos de la una especie y divide este valor con el número total de individuos presentes en la parcela con la excepción de que a diferencia de Simpson, Berguer y Parker solo toma en cuenta las especies más dominantes. Obteniendo este valor para cada una de las especies en cada una de las parcelas (ver cuadro 11). Cuadro 11. Ejemplo de cálculo de dominancia de Berguer y Parker.

28 Calculo de diversidad de especies y equidad: Para obtener los valores de diversidad y equidad se trabajó en una tabla de Excel. Al igual que en los anteriores índices previamente se dividió la base de datos en una tabla que contenga las siguientes variables: Nombre común, nombre científico, número de individuos para cada una de las familias (ni) y el total de individuos en toda la parcela (número de individuos de todas las especies), realizando la misma operación para las 6 parcelas. Cuadro 12. Ejemplo de división de cantidad de individuos por cada especie y el total de individuos para cada parcela. Para estimar en principio el índice de diversidad de especies se emplea la fórmula de Shannon winer descrita a continuación: H = - Σ pi *ln (pi) Donde: H = Diversidad de especies. Pi = es la proporción del número de individuos de la especie i con respecto a N Obteniendo pi de la división del número de individuos de una especie con la sumatoria del número total de individuos de todas las especies; realizando la misma operación para cada una de las especies. Ln (pi) = logaritmo natural. De pi.

29 Cuadro 13.Ejemplo de cálculo de diversidad de especies por familia. Una vez obtenidos los valores de diversidad para cada especie dentro la parcela se realiza la sumatoria de estos valores para cada especie obteniendo de esta forma la diversidad de la parcela. Realizando la misma operación en cada una de las parcelas. Cuadro 14. Ejemplo de cálculo para obtener la diversidad de especies para cada parcela. Para determinar el índice de equidad de Shannon es necesario conocer la diversidad de cada parcela (ver cuadro 14), una vez obtenido este valor es posible aplicar la fórmula de equidad Shannon como se puede ver a continuación.

30 E =H / ln S Donde: E = equidad H = diversidad Ln (S) = logaritmo natural del número total de especies existentes dentro la parcela De esta forma se conoce el valor de equidad dentro de cada una de las Cuadro 15. Ejemplo para la obtención del índice de equidad.

31 6. RESULTADOS: Se determinaron los índices de diversidad florística para las 6 parcelas, obteniendo valores para cada una de ellas, con los valores obtenidos para cada parcela se realizó un análisis del total del área, Realizando comparaciones de los valores de los diferentes índices utilizados, demostradas a través de las graficas descritas a continuación Resultados para vegetación arbórea: Diversidad relativa de familias: Figura 2. Comparación de Diversidad de familias entre parcelas Figura3. Comparación de diversidad de familias para el área total.

32 Según (FOMABO 2008) se detecto la presencia de 246 especies pertenecientes a 50 familias de las cuales las que se observan en la (figura 2) representan el % con valores entre 3.20 y 10.98% de diversidad, siendo estas las más importantes dentro el área, y el restante 37.99% que no se muestran en el grafico representa a aquellas familias con valores bajos de diversidad que están solo entre 1.2 % y 0.41% Ver (figura 3) Del procesamiento de la base de datos, las familias que se muestran en el gráfico presentaron los mayores porcentajes de diversidad en las 6 parcelas. Comparando la diversidad de familias entre parcelas, la familia que presenta mayores porcentajes en todas las parcelas es la Fabaceae con valores entre (7% y 10%), por otro lado las familias de Lauraceae, Melastomataceae, Myrtaceae, y Sapotaceae (3.25 y 8.54) Son las familias que después de la Fabaceae también presentan valores de importancia dentro las parcelas Riqueza especifica según el índice de Margaleff: Figura 4. Comparación de Riqueza especifica entre parcelas Comparando los valores de riqueza específica de acuerdo al índice de margaleff, la parcela 2 fue la que presentó mayor riqueza de especies con un valor de y la que presento el menor riqueza especifica es la parcela 6 con un valor

33 de 18,47. Sin embargo realizando el análisis de riqueza especifica de las 6 parcelas, todas las parcelas muestran un elevado índice de riqueza especifica, ya que los valores obtenidos están muy por encima de los valores de referencia establecidos por el índice de Margaleff donde valores inferiores a 2 son considerados como zonas de baja riqueza especifica y valores por encima de 5 como de alta riqueza Dominancia de especies según el índice de Simpson: Figura 5. Comparación de Dominancia de especies entre parcelas: Para el análisis de dominancia se tomaron en cuenta solo las 7 especies más predominantes de cada parcela, según los valores obtenidos para el índice de Simpson. Tomando en cuenta los valores de dominancia de Simpson de estas especies dentro de cada parcela, se puede observar que existe una amplia dominancia en todas las parcelas fundamentalmente de la especie de Anaxagorea dolichocarpa (chocolatillo blanco) y de alguna manera las especies de Eschweilera coriácea (charque), Iriartea deltoidea (pachiuva), Pseudolmedia laevis (nui), Bathysa obovata (chaquillo), Miconia calvescens (guallavilla) y Siparuna decipiens (tutumillo), con valores muy inferiores al que presenta la especie Anaxagorea dolichocarpa.

34 De acuerdo al índice de Simpson entre mas aumente el valor a 1, la diversidad disminuye, por tanto tomando este concepto las parcelas en general presentan una alta diversidad de especies ya que el valor máximo de dominancia obtenido en las parcelas es de para la especie Anaxagorea dolichocarpa en la parcela Dominancia de especies según el índice de Berger Parker: Figura 6. Comparación de valores obtenidos de cada parcela de las especies con mayor dominancia Utilizando el índice de Berger y Parker que toma en cuenta las especies con mayor abundancia, las especies que se muestran en el gráfico, son las que presentaron mayor abundancia en las 6 parcelas con las que se realizo comparaciones de estas entre parcelas: La especie de Anaxagorea dolichocarpa (chocolatillo blanco) presenta mayor abundancia en las parcelas 3,4,6y1 con un valor de 0.12, la especie Iriartea deltoidea (pachiuva) en las parcelas 1y3 con valores entre y 0.069, las especie Eschweilera coriacea (charque) presento los valores altos en las parcelas 6,2,5 y 3,con valores entre 0.043,0.032, la especie Pseudolmedia laevis (nui) en las parcela 6 con un valor de 0.05, las especies Siparuna decipiens (tutumillo blanco), Bathysa obovata (chaquillo), Miconia calvescens (guallavilla) tiene una dominancia más homogénea en

35 todas las parcelas con valores entre (0.03 y0.05), es importante resaltar a las especies de Anaxagorea dolichocarpa y Eschweilera coriacea como a las especies de mayor abundancia de individuos en un gran mayoría de las parcelas con relación a las demás especies Comparación de Diversidad de especies según el índice de Shannon: Figura 7. Comparación de diversidad de especies entre parcelas El índice de Shannon tiene como valores de referencia a 1 para alta diversidad y 5 para baja diversidad, se tiene como resultados que la parcela 2 con un valor de 4.3 esta como la parcela de mayor diversidad y las de menor diversidad a las parcelas 3 y 6 con un valor de 3.9. Sin embargo sabiendo que el valor máximo que presenta el índice de Shannon es 5 los valores obtenidos para diversidad de especies muestran que en general las 6 parcelas presentan valores entre 3.9 y4.1 lo cual indica una alta diversidad en las 6 parcelas.

36 Comparación de Equidad según el índice de Shannon: Figura 8. Comparación de equidad entre parcelas: El índice de Shannon Toma en cuenta la abundancia de cada especie y qué tan uniformemente se encuentran distribuidas, sabiendo que el valor máximo de equidad es el de 1 las parcelas 2 y 5 obtuvieron los valores más altos de (0.84) para ambas parcelas utilizando índice de equidad de Shannon. Sin embargo en general las 6 parcelas muestran un alto grado de equidad ya que se obtuvieron valores de entre (0.85 y 0.80), mostrando que los individuos de cada parcela presentan una distribución uniforme:

37 6.2. Resultados para regeneración: Diversidad Relativa de familias: Figura 9. Comparación de Diversidad de familias entre parcelas Figura10.Comparacion de diversidad de familias para el total del area. Según (FOMABO 2008) para reclutas se detecto la presencia de 158 pertenecientes a 42 familias de las cuales las familias que se observan en la figura 8 representan el

38 65.19% con valores entre 2 y 14% de diversidad, constituyendo a estas como las de mayor importancia en las parcelas, y el restante 34.81% que no se muestran en el grafico representa aquellas familias con bajos valores de diversidad que está entre los valores de 1.27 y 0.63% ver figura 10. Realizando la comparación de valores de diversidad de familias entre parcelas las familias con mayor porcentaje de diversidad en las parcelas son Fabaceae y Melastomataceae con valores de entre 14 y 6 % de diversidad. Por otro lado las familias que también muestran un porcentaje alto de diversidad son: Fabaceae 12.03, Sapotaceae 6.96, Lauraceae 6.33, Moraceae 5.70, con porcentajes inferiores Riqueza especifica según el índice de Margaleff: Figura 11. Comparación de Riqueza especifica entre parcelas Comparando los valores de riqueza específica para regeneración natural de acuerdo al índice de Margaleff, la parcela 3 presento el valor mas alto para riqueza especifica con un valor de y la que presento el menor índice es la parcela 6 con Sin embargo al igual que en vegetación arbórea las 6 parcelas en general muestran un elevado índice de riqueza especifica ya que los valores obtenidos están por encima de la referencia del índice de Margaleff donde valores inferiores a 2 son considerados

39 como zonas de baja riqueza especifica y valores por encima de 5 como de alta riqueza especifica Dominancia de especies según el índice de Simpson: Figura 12. Comparación de dominancia de especies entre parcelas Para el análisis de dominancia se tomaron en cuenta 7 especies más predominantes de cada parcela, según los valores obtenidos para el índice de Simpson. Tomando en cuenta los valores de dominancia de las especies seleccionadas dentro de cada parcela sobresalen las especies de Cecropia sciadophylla (ambaibo) y Inga thibaudiana (pacay) con valores entre (0.01 y 0.002), Señalando a estas especies como las de mayor abundancia de individuos dentro las parcelas, por otro lado las especies de Aparisthmium cordatum (calacachi), Anaxagorea dolichocar (chocolatillo blanco) y Bathysa obovata (chaquillo), si bien presentan valores inferiores a los de las anteriores especies mencionadas, tienen representación en las 6 parcelas con valores de entre 0.01 y Según indica el índice de dominancia de Simpson, si entre mas aumente el valor a 1, la diversidad disminuye, por tanto al igual que en vegetación arbórea los valores más altos de dominancia obtenidos para regeneración muestran que existe mayor diversidad.

40 Dominancia de especies según el índice de Berger Parker: Figura 13. Comparación de valores obtenidos para cada parcela de las especies más dominantes: Segú el índice de Berger y Parker que toma en cuenta solo las especies con mayor abundancia, dentro las 6 parcelas las especies que se muestran en la figura 11 son las que presentaron mayor abundancia en las 6 parcelas con las que se realizo la comparación entre parcelas: La especie Inga thibaudiana (pacay) tiene el valor más alto en las parcelas (2y3) con valores entre ( 0.21, la especie Miconia calvecens (guallavilla) presento el valor más alto en las parcela (1) con un valores de 0.12, las especie Anaxagorea dolichocarpa (chocolatillo blanco) en las parcelas 1,4 y 6 con similares valores (0.12y 0.09), la especie de Aparisthmium cordatum (calacachi) tampoco tiene un marcada diferenciade los valores entre las parcelas, sin embargo resalta la en la parcela 6 con un valor de(0.011), la especie Bathysa obovata (chaquillo) con valores más altos en las parcelas (1y4, y por último la especie de ambarino en las parcelas 3,2,5y6.

41 Comparación de Diversidad de especies según el índice de Shannon: Figura 14. Comparación de diversidad entre parcelas: El índice de Shannon tiene como valor de referencia a 1para alta diversidad y 5 para baja diversidad, con un valor de 3.70 la parcela 5 se muestra como la de mayor diversidad y la menor diversidad se presentó en las parcelas 1 y 2. Sin embargo sabiendo que el valor máximo que presenta el índice de Shannon es 5 los valores obtenidos para diversidad de especies muestran que en regeneración natural las 6 parcelas presentan una alta diversidad de especies con valores entre 3.4 y 3.7 para el índice de Shannon.

42 Comparación de Equidad según el índice de Shannon: Figura 15. Comparación de equidad entre parcelas El índice de Shannon toma en cuenta la abundancia de cada especie y qué tan uniformemente se encuentran distribuidas. Sabiendo que el valor máximo de equidad es el de 1 la parcela 5 con un valor de 0.88 es la que presenta el valor más alto para el índice de equidad de Shannon. Sin embargo en general la 6 parcelas presentan valores de entre 0.78 y0.88 mostrando que los individuos de las parcelas presentan una distribución uniforme.

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