Cellular Respiration: Harvesting Chemical Energy

Transcripción

1 Chapter 9 Cellular Respiration: Harvesting Chemical Energy PowerPoint Lectures for Biology, Seventh Edition Neil Campbell and Jane Reece Lectures by Chris Romero

2 La vida es trabajo Las células vivas requieren energía de fuentes externas Algunos animales, como el panda gigante, obtener energía comiendo las plantas; otros se alimentan de organismos que se alimentan de plantas

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4 La energía fluye en un ecosistema como luz del sol y sale de él como calor La fotosíntesis genera moléculas de oxígeno y moléculas orgánicas, que se utilizan en la respiración celular Las células utilizan la energía química almacenada en moléculas orgánicas para generar ATP

5 LE 9-2 Light energy ECOSYSTEM CO 2 + H 2 O Photosynthesis in chloroplasts Cellular respiration in mitochondria Organic molecules + O 2 ATP powers most cellular work Heat energy

6 Las vías catabólicas producen energía mediante la oxidación de combustibles orgánicos Varios procesos son fundamentales para la respiración celular y las vías relacionadas

7 Las vías catabólicas y la producción de ATP El desglose de las moléculas orgánicas es exergónico La fermentación es una degradación parcial de los azúcares que se produce sin oxígeno La respiración celular consume moléculas orgánicas y oxígeno y produce ATP Aunque los carbohidratos, las grasas y las proteínas son consumidos como combustible, es útil aprender los pasos de la respiración celular siguiendo el rastro de la glucosa, combustible que las células usan con mayor frecuencia: C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + Energy (ATP + heat)

8 Reacciones redox: oxidación y reducción La transferencia de electrones durante las reacciones químicas libera energía almacenada en moléculas orgánicas Esta energía liberada se utiliza en última instancia para sintetizar ATP

9 El principio de redox Las reacciones químicas que transfieren electrones entre los reactivos se llaman reacciones de oxidaciónreducción, o reacciones redox En la oxidación, una sustancia pierde electrones, o se oxida En la reducción, una sustancia gana electrones, o se reduce becomes oxidized (loses electron) Xe - + Y X + Ye - becomes reduced (gains electron)

10 El donador de electrones se llama el agente reductor El receptor de electrones se denomina el agente oxidante

11 Algunas reacciones redox no transfieren electrones pero cambian la distribución de electrones en los enlaces covalentes Un ejemplo es la reacción entre metano y oxígeno

12 LE 9-3 Reactants becomes oxidized Products CH O 2 CO 2 + Energy + 2 H 2 O H becomes reduced H C H O O O C O H O H H Methane (reducing agent) Oxygen (oxidizing agent) Carbon dioxide Water

13 Oxidación de las moléculas orgánicas durante la respiración celular Durante la respiración celular, el combustible (como la glucosa) se oxida y el oxígeno se reduce: C 6 H 12 O 6 + 6O 2 becomes oxidized becomes reduced 6CO 2 + 6H 2 O + Energy

14 La obtención de energía paso a paso a través del NAD+ y la cadena de transporte de electrones En la respiración celular, la glucosa y otras moléculas orgánicas se descomponen en una serie de pasos Los electrones de compuestos orgánicos generalmente se transfieren primero a NAD +, una coenzima Como aceptor de electrones, NAD + funciona como un agente oxidante durante la respiración celular Cada NADH (la forma reducida de NAD +) representa energía almacenada que puede emplearse para sintetizar ATP cuando los electrones completan su caida a favor de un gradiente desde el NADH hasta el oxígeno

15 LE e + 2 H + 2 e + H + NAD + Dehydrogenase NADH H + Nicotinamide (oxidized form) + 2[H] (from food) Nicotinamide (reduced form) + H +

16 NADH pasa los electrones a la cadena de transporte de electrones A diferencia de una reacción incontrolada, la cadena de transporte de electrones pasa electrones en una serie de pasos en lugar de una reacción explosiva Oxygen saca los electrones de la cadena de una caída en rendimiento energético La energía producido se utiliza para regenerar ATP

17 Free energy, G Free energy, G LE 9-5 H /2 O 2 2 H + 1 /2 O 2 (from food via NADH) Explosive release of heat and light energy 2 H e Controlled release of energy for synthesis of ATP ATP ATP ATP 2 e 2 H + 1 /2 O 2 H 2 O H 2 O Uncontrolled reaction Cellular respiration

18 Las etapas de la respiración celular La respiración celular tiene tres etapas: * La glucólisis (degrada la glucosa en dos moléculas de piruvato) * El ciclo del ácido cítrico (completa la descomposición de la glucosa) * La fosforilación oxidativa (se lleva a cabo la mayor parte de la síntesis de ATP El proceso que genera la mayor parte del ATP se llama fosforilación oxidativa, ya que es alimentado por reacciones redox [Animation listed on slide following figure]

19 LE 9-6_1 Glucose Glycolysis Pyruvate Cytosol Mitochondrion ATP Substrate-level phosphorylation

20 LE 9-6_2 Glucose Glycolysis Pyruvate Citric acid cycle Cytosol Mitochondrion ATP ATP Substrate-level phosphorylation Substrate-level phosphorylation

21 LE 9-6_3 Electrons carried via NADH Electrons carried via NADH and FADH 2 Glucose Glycolysis Pyruvate Citric acid cycle Oxidative phosphorylation: electron transport and chemiosmosis Cytosol Mitochondrion ATP ATP ATP Substrate-level phosphorylation Substrate-level phosphorylation Oxidative phosphorylation

22 Animation: Cell Respiration Overview

23 En la fosforilación oxidativa se produce el 90% del ATP generado por la respiración celular Una pequeña cantidad de ATP se forma en la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico por fosforilación a nivel de sustrato

24 LE 9-7 Enzyme Enzyme ADP Substrate P + ATP Product

25 La glucólisis genera energía química mediante la oxidación de glucosa a piruvato La glucólisis ("división de azúcar") descompone la glucosa en dos moléculas de piruvato La glucólisis ocurre en el citoplasma y tiene dos fases principales: * Fase de inversión de la Energía * Fase recompensa Energía Animation: Glycolysis

26 LE 9-8 Fase de inversión de energía Glucose Glycolysis Citric acid cycle Oxidative phosphorylation 2 ADP + 2 P 2 ATP used Fase de compensación de energ ATP ATP ATP 4 ADP + 4 P 4 ATP formed 2 NAD e + 4 H + 2 NADH + 2 H + 2 Pyruvate + 2 H 2 O Net Glucose 2 Pyruvate + 2 H 2 O 4 ATP formed 2 ATP used 2 NAD+ + 4 e + 4 H + 2 ATP 2 NADH + 2 H +

27 LE 9-9a_1 Glycolysis Citric acid cycle Oxidation phosphorylation Glucose ATP ATP ATP ATP Hexokinase ADP Glucose-6-phosphate

28 LE 9-9a_2 Glycolysis Citric acid cycle Oxidation phosphorylation Glucose ATP ATP ATP ATP Hexokinase ADP Glucose-6-phosphate Phosphoglucoisomerase Fructose-6-phosphate ATP ADP Phosphofructokinase Fructose- 1, 6-bisphosphate Aldolase Isomerase Dihydroxyacetone phosphate Glyceraldehyde- 3-phosphate

29 LE 9-9b_1 2 2 NAD + Triose phosphate dehydrogenase NADH + 2 H + 1, 3-Bisphosphoglycerate 2 ADP 2 ATP Phosphoglycerokinase 3-Phosphoglycerate Phosphoglyceromutase 2-Phosphoglycerate

30 LE 9-9b_2 2 2 NAD + Triose phosphate dehydrogenase NADH + 2 H + 1, 3-Bisphosphoglycerate 2 ADP 2 ATP Phosphoglycerokinase 3-Phosphoglycerate Phosphoglyceromutase 2-Phosphoglycerate 2 H 2 O Enolase Phosphoenolpyruvate 2 ADP 2 ATP Pyruvate kinase Pyruvate

31 El ciclo del ácido cítrico completa la oxidación de moléculas orgánicas que genera energía Antes de que el ciclo del ácido cítrico puede comenzar, se debe convertir piruvato a acetil CoA, paso que une la glucólisis con el ciclo del ácido cítrico

32 LE 9-10 CYTOSOL MITOCHONDRION NAD + NADH + H + Pyruvate CO 2 Coenzyme A Acetyl Co A Transport protein

33 El ciclo del ácido cítrico, también llamado el ciclo de Krebs, se lleva a cabo dentro de la matriz mitocondrial El ciclo oxida el combustible orgánico derivado de piruvato, generando un ATP, 3 NADH y 1 FADH2 por turno Animation: Electron Transport

34 LE 9-11 Pyruvate (from glycolysis, 2 molecules per glucose) NAD + CO 2 CoA Glycolysis Citric acid cycle Oxidation phosphorylation NADH + H + Acetyl CoA CoA ATP ATP ATP CoA Citric acid cycle 2 CO 2 FADH 2 FAD 3 3 NAD + NADH + 3 H + ADP + P i ATP

35 El ciclo del ácido cítrico tiene ocho pasos, cada uno catalizadas por una enzima específica El grupo acetilo de la acetil CoA se une el ciclo mediante la combinación con oxaloacetato, formando citrato Los siguientes siete pasos descomponer el citrato de nuevo a oxaloacetato, haciendo el proceso un ciclo El NADH y FADH2 transportan su carga de electrones de alta energía hacia la cadena de transporte de electrones

36 LE 9-12_1 Glycolysis Citric acid cycle Oxidation phosphorylation ATP ATP ATP Acetyl CoA H 2 O Oxaloacetate Citrate Isocitrate Citric acid cycle

37 LE 9-12_2 Glycolysis Citric acid cycle Oxidation phosphorylation ATP ATP ATP Acetyl CoA H 2 O Oxaloacetate Citrate Isocitrate Citric acid cycle CO 2 NAD + NADH + H + a-ketoglutarate NAD + CO 2 Succinyl CoA NADH + H +

38 LE 9-12_3 Glycolysis Citric acid cycle Oxidation phosphorylation ATP ATP ATP Acetyl CoA H 2 O Oxaloacetate Citrate Isocitrate Citric acid cycle CO 2 NAD + Fumarate NADH + H + a-ketoglutarate FADH 2 FAD NAD + CO 2 Succinate GTP GDP P i Succinyl CoA NADH + H + ADP ATP

39 LE 9-12_4 Glycolysis Citric acid cycle Oxidation phosphorylation ATP ATP ATP Acetyl CoA NAD + NADH + H + Oxaloacetate H 2 O Malate Citrate Isocitrate H 2 O Citric acid cycle CO 2 NAD + NADH Fumarate + H + a-ketoglutarate FADH 2 FAD NAD + CO 2 Succinate GTP GDP P i Succinyl CoA NADH + H + ADP ATP

40 Durante la fosforilación oxidativa, la quimiósmosis acopla el transporte de electrones con la síntesis de ATP Después de la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico, NADH y FADH2 representan la mayor parte de la energía extraída de los alimentos Estos dos transportadores de electrones donar electrones a la cadena de transporte de electrones, se síntetiza ATP a través de la fosforilación oxidativa

41 La vía de transporte de electrones La cadena de transporte de electrones está en las crestas de la mitocondria La mayor parte de los componentes de la cadena son proteínas que existen en complejos multiproteicos Los transportistas alternan estados reducidas y oxidadas como aceptar y donar electrones Los electrones caen en la energía libre a medida que avanzan en la cadena y finalmente pasan a O2, formando agua

42 LE 9-13 Free energy (G) relative to O2 (kcal/mol) NADH 50 FADH 2 40 FMN Fe S I FAD Fe S II Multiprotein complexes 30 Q Cyt b Fe S III Cyt c 1 Cyt c IV Glycolysis Citric acid cycle Oxidative phosphorylation: electron transport and chemiosmosis Cyt a ATP ATP ATP 20 Cyt a H /2 O 2 H 2 O

43 La cadena de transporte de electrones no genera ATP La función de la cadena es romper la gran caída libre de energía de los alimentos a O2 en pasos más pequeños que liberan energía en cantidades manejables

44 Quimiósmosis: el mecanismo de acoplamiento de energía La transferencia de electrones en la cadena de transporte de electrones hace que las proteínas para bombear H + desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana H + a continuación, se mueve hacia atrás a través de la membrana, pasando a través de canales en la ATP sintasa ATP sintasa utiliza el flujo exergónica de H + para conducir la fosforilación de ATP Este es un ejemplo de quimiosmosis, el uso de la energía en un gradiente de H + para conducir trabajo celular

45 LE 9-14 INTERMEMBRANE SPACE H + H + H + H + H + H + H + Un rotor dentro de la membrana gira en sentido de las agujas del reloj cuando el H+ fluye a través de él a favor del gradiente de H+. Un estator anclado en la membrana mantiene el pomo estacionario H + Un vástago que se extiende al interior del pomo también gira activando sitios catalíticos del pomo. ADP + P i MITOCHONDRAL MATRIX ATP Tres sitios catalíticos del pomo estacionario unen fosfatos inorgánicos al ADP para formar ATP.

46 La energía almacenada en un gradiente de H + a través de una pareja de membrana de las reacciones redox de la cadena de transporte de electrones a la síntesis de ATP El gradiente de H + se refiere como una fuerza protón-motriz, haciendo hincapié en su capacidad para hacer el trabajo Animation: Fermentation Overview

47 LE 9-15 Inner mitochondrial membrane Glycolysis Citric acid cycle Oxidative phosphorylation: electron transport and chemiosmosis ATP ATP ATP H + H + Intermembrane space Protein complex of electron carriers H + Cyt c H + Q IV Inner mitochondrial membrane I NADH + H + NAD + (carrying electrons from food) II FADH 2 III FAD 2H /2 O 2 H 2 O ADP + P i H + ATP synthase ATP Mitochondrial matrix Electron transport chain Electron transport and pumping of protons (H + ), Which create an H + gradient across the membrane Oxidative phosphorylation Chemiosmosis ATP synthesis powered by the flow of H + back across the membrane

48 Un balance de la producción de ATP mediante la respiración celular Durante la respiración celular, la mayor parte de la energía fluye en esta secuencia: glucosa NADH cadena de transporte de electrones fuerza motriz proteónica ATP Alrededor del 40% de la energía en una molécula de glucosa se transfiere a ATP. Se forman 38 moléculas de ATP

49 LE 9-16 CYTOSOL Electron shuttles span membrane 2 NADH or MITOCHONDRION 2 FADH 2 2 NADH 2 NADH 6 NADH 2 FADH 2 Glycolysis 2 Glucose Pyruvate 2 Acetyl CoA Citric acid cycle Oxidative phosphorylation: electron transport and chemiosmosis + 2 ATP + 2 ATP + about 32 or 34 ATP by substrate-level phosphorylation by substrate-level phosphorylation by oxidation phosphorylation, depending on which shuttle transports electrons form NADH in cytosol Maximum per glucose: About 36 or 38 ATP

50 La fermentación permite que algunas células produzcan ATP sin emplear oxígeno La respiración celular requiere O2 para producir ATP La glucólisis puede producir ATP, con o sin O2 (en condiciones aeróbicas o anaeróbicas) En ausencia de O2, la glucólisis parejas con fermentación para producir ATP

51 Types of Fermentation La fermentación se compone de glucólisis más reacciones que regenerar NAD +, que puede ser reutilizado por la glucólisis Dos tipos comunes son la fermentación alcohólica y la fermentación del ácido láctico

52 En la fermentación de alcohol, el piruvato se convierte en etanol en dos etapas, con liberación de CO2 La fermentación del alcohol por la levadura se utiliza en la industria cervecera, Play la elaboración del vino, y hornear

53 LE 9-17a 2 ADP + 2 P i 2 ATP Glucose Glycolysis 2 Pyruvate 2 NAD + 2 NADH + 2 H + 2 CO 2 2 Ethanol 2 Acetaldehyde Alcohol fermentation

54 En la fermentación del ácido láctico, el piruvato se reduce a NADH, la formación de lactato como producto final, sin liberación de CO2 La fermentación del ácido láctico por algunos hongos y bacterias se utiliza para hacer queso y yogur Células musculares humanas utilizan la fermentación del ácido láctico para generar ATP cuando O2 es escasa

55 LE 9-17b 2 ADP + 2 P i 2 ATP Glucose Glycolysis 2 NAD + 2 NADH + 2 H Pyruvate CO 2 2 Lactate Lactic acid fermentation

56 Fermentación y respiración celular Ambos procesos utilizan la glucólisis para oxidar los combustibles orgánicos a glucosa y otros a piruvato Los procesos tienen diferentes aceptores de electrones final: una molécula orgánica (por ejemplo, piruvato) en fermentación y O2 en la respiración celular La respiración celular produce mucho más ATP

57 Bacterias de la levadura y muchos son anaerobios facultativos, lo que significa que pueden sobrevivir utilizando la fermentación o la respiración celular En un anaerobio facultativo, el piruvato es una bifurcación en el camino metabólico que conduce a dos rutas catabólicas alternativos

58 LE 9-18 Glucose CYTOSOL Pyruvate No O 2 present Fermentation O 2 present Cellular respiration Ethanol or lactate Acetyl CoA MITOCHONDRION Citric acid cycle

59 La importancia evolutiva de la glucólisis La glucólisis se produce en casi todos los organismos La glucólisis probablemente evolucionó en procariotas antiguos antes de que hubiera oxígeno en la atmósfera

60 La glucólisis y el ciclo de Krebs se conectan con muchas otras vías metabólicas Gycolysis y el ciclo del ácido cítrico son los principales cruces de varias vías catabólicas y anabólicas

61 The Versatility of Catabolism Las vías catabólicas embudo electrones de muchas clases de moléculas orgánicas en la respiración celular La glucólisis acepta una amplia gama de hidratos de carbono Las proteínas deben ser digeridas a los aminoácidos; grupos amino pueden alimentar la glucólisis o el ciclo del ácido cítrico Las grasas se digieren al glicerol (utilizado en la glucólisis) y ácidos grasos (utilizados en la generación de acetil CoA) Un gramo de grasa oxidada produce más del doble de ATP como un gramo de hidratos de carbono oxidado

62 LE 9-19 Proteins Carbohydrates Fats Amino acids Sugars Glycerol Fatty acids Glycolysis Glucose Glyceraldehyde-3- P NH 3 Pyruvate Acetyl CoA Citric acid cycle Oxidative phosphorylation

63 Biosíntesis (vías anabólicas) El cuerpo utiliza pequeñas moléculas para construir otras sustancias Estas pequeñas moléculas pueden provenir directamente de los alimentos, a partir de la glucólisis, o desde el ciclo del ácido cítrico

64 Regulación de la respiración celular a través de mecanismos de retroalimentación Inhibición por retroalimentación es el mecanismo más común para el control de la respiración celular Si la concentración de ATP comienza a caer, la respiración se acelera; cuando hay un montón de ATP, la respiración se ralentiza Control del catabolismo se basa principalmente en la regulación de la actividad de las enzimas en puntos estratégicos de la ruta catabólica

65 LE 9-20 Glucose Inhibits Glycolysis Fructose-6-phosphate Phosphofructokinase Fructose-1,6-bisphosphate AMP Stimulates + Inhibits Pyruvate ATP Acetyl CoA Citrate Citric acid cycle Oxidative phosphorylation