Inmunología celular y molecular

Transcripción

1 Inmunología celular y molecular

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3 Inmunología celular y molecular SÉPTIMA EDICIÓN Abul K. Abbas, MBBS Distinguished Professor in Pathology Chair, Department of Pathology University of California San Francisco San Francisco, California Andrew H. Lichtman, MD, PhD Professor of Pathology Harvard Medical School Brigham and Women s Hospital Boston, Massachusetts Shiv Pillai, MBBS, PhD Professor of Medicine and Health Sciences and Technology Harvard Medical School Massachusetts General Hospital Boston, Massachusetts Ilustraciones de David L. Baker, MA Alexandra Baker, MS, CMI DNA Illustrations, Inc.

4 Edición en español de la séptima edición de la obra original en inglés Cellular and Molecular Immunology Copyright Ó 2012 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc. Imagen de cubierta Ó Suzuki et al., Publicada originalmente en el Journal of Experimental Medicine. doi: /jem Revisión científica Dr. Juan Manuel Igea Doctor en Medicina y Cirugía Especialista en Alergología e Inmunología Universidad Complutense de Madrid Ó 2012 Elsevier España, S.L. Travessera de Gràcia, Barcelona, España Fotocopiar es un delito (Art. 270 C.P.) Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo (autores, traductores, dibujantes, correctores, impresores, editores...). El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido. Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley, delinque y contribuye a la «no» existencia de nuevas ediciones. Además, a corto plazo, encarece el precio de las ya existentes. Este libro está legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. Cualquier uso fuera de los límites establecidos por la legislación vigente, sin el consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a la reproducción, fotocopia, traducción, grabación o cualquier otro sistema de recuperación y almacenaje de información. ISBN edición original: ISBN edición española: Traducción y producción editorial: GEA CONSULTORIA EDITORIAL, S. L. Depósito legal: B Advertencia La medicina es un área en constante evolución. Aunque deben seguirse unas precauciones de seguridad estándar, a medida que aumenten nuestros conocimientos gracias a la investigación básica y clínica habrá que introducir cambios en los tratamientos y en los fármacos. En consecuencia, se recomienda a los lectores que analicen los últimos datos aportados por los fabricantes sobre cada fármaco para comprobar las dosis recomendadas, la vía y duración de la administración y las contraindicaciones. Es responsabilidad ineludible del médico determinar las dosis y el tratamiento más indicados para cada paciente, en función de su experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. Ni los editores ni los directores asumen responsabilidad alguna por los daños que pudieran generarse a personas o propiedades como consecuencia del contenido de esta obra. El editor

5 DEDICATORIA A Ann, Jonathan, Rehana Sheila, Eben, Ariella, Amos, Ezra Honorine, Sohini

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7 PREFACIO Esta séptima edición de Inmunología celular y molecular se ha reescrito y revisado de forma significativa como parte de nuestro esfuerzo continuo para disponer de un libro actual y, al mismo tiempo, conservar el estilo de fácil comprensión del que los lectores han disfrutado en las pasadas ediciones. Hemos añadido información nueva y nos hemos esforzado por subrayar conceptos importantes sin alargar la obra. Hemos cambiado además muchas secciones cuando ha sido necesario para aumentar la claridad, la precisión y la exhaustividad. Entre otros cambios importantes está la reorganización de los capítulos con el fin de consolidar los temas y presentar la información de un modo accesible. La reorganización de los capítulos comprende: un nuevo capítulo que expone las respuestas inmunitarias en los tejidos mucosos y otros lugares especializados; un nuevo capítulo sobre la migración de los leucocitos, que reúne conceptos que antes se exponían en diversos capítulos; otro nuevo capítulo que consolida la información sobre los receptores inmunitarios y la transmisión de señales, que estaban antes en varios capítulos; la incorporación de las citocinas en los capítulos relevantes en lugar de en un único capítulo que las catalogue todas; y el traslado de la exposición de la autoinmunidad al capítulo sobre tolerancia, de manera que el establecimiento y el fracaso de la tolerancia inmunitaria se exponen en un tema cohesionado. Además, se ha actualizado todo el libro para que incluya un gran número de avances inmunológicos. Algunos de los temas que se han revisado significativamente son el inflamasoma, la biología de los linfocitos T H 17 y el desarrollo y funciones de los linfocitos T cooperadores foliculares. Encontramos notable y fascinante que continúen surgiendo nuevos principios a partir del análisis de los sistemas complejos subyacentes a las respuestas inmunitarias. Quizás uno de los desarrollos más satisfactorios para los estudiosos de las enfermedades humanas sea que los principios básicos de la inmunología constituyan ahora la base de nuevos tratamientos inmunológicos. A lo largo del texto hemos intentado poner énfasis en estos nuevos tratamientos y en los principios fundamentales sobre los que se basan. Otro cambio importante de esta séptima edición es que todas las figuras han sido rediseñadas. El estilo de las nuevas figuras se basa en los puntos fuertes de nuestras populares ilustraciones de las ediciones pasadas, incorporando muchas características nuevas como su carácter tridimensional y nuevos tipos de leyendas para potenciar la claridad y la estética. Se han añadido muchas ilustraciones nuevas. También hemos seguido mejorando en la claridad de las tablas y hemos mantenido características del diseño como el texto en cursiva y negrita para subrayar «mensajes clave», que facilitan la lectura y la comprensión. Las listas «Lecturas recomendadas» siguen haciendo hincapié en artículos de revisión recientes que tratan en profundidad temas específicos para los lectores interesados. Hemos dividido estas listas en apartados en función de los temas para ayudar a los lectores a encontrar los artículos más útiles según sus necesidades. Se ha añadido una lista nueva de citocinas, sus receptores y sus fuentes celulares y funciones importantes (apéndice II). A esta edición han contribuido muchas personas. Los Dres. Richard Blumberg, Lisa Coussens, Jason Cyster, Francis Luscinskas y Scott Plevy revisaron varias secciones, aportando generosamente sus consejos y comentarios. Agradecemos a los Dres Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos vii

8 viii Prefacio Thorsten Mempel, Uli von Andrian y Jason Cyster su ayuda con las ilustraciones de las cubiertas de esta edición y de las anteriores. Nuestros ilustradores, David y Alexandra Baker de DNA Illustrations, siguen siendo colaboradores de pleno derecho del libro y proporcionan indicaciones muy útiles que mejoran la claridad y la precisión. Varios miembros del personal de Elsevier desempeñaron un papel crucial. Nuestro editor, Bill Schmitt, ha sido fuente de apoyo y aliento. Nuestra directora editorial, Rebecca Gruliow, cuidó con esmero de la obra a lo largo de su preparación y producción. Lou Forgione es responsable del diseño y Sarah Wunderly se hizo cargo de la fase de producción. Finalmente, nuestros estudiantes fueron la inspiración original para la primera edición de este libro, y continuamos sintiéndonos agradecidos a ellos, porque de ellos hemos aprendido a pensar sobre la ciencia de la inmunología y cómo transmitir los conocimientos de la forma más clara y concisa. ABUL K. ABBAS ANDREW H. LICHTMAN SHIV PILLAI

9 Índice CAPÍTULO 1 Propiedades y generalidades de las respuestas inmunitarias 1 CAPÍTULO 2 Células y tejidos del sistema inmunitario 15 CAPÍTULO 3 Migración del leucocito a los tejidos 37 CAPÍTULO 4 Inmunidad innata 55 CAPÍTULO 5 Anticuerpos y antígenos 89 CAPÍTULO 6 Moléculas del complejo principal de histocompatibilidad y presentación del antígeno a los linfocitos T 109 CAPÍTULO 7 Receptores inmunitarios y transducción de señales 139 CAPÍTULO 8 Desarrollo del linfocito y reordenamiento del gen del receptor para el antígeno 173 CAPÍTULO 9 Activación de los linfocitos T 203 CAPÍTULO 10 Mecanismos efectores de la inmunidad celular 225 CAPÍTULO 11 Activación del linfocito B y producción de anticuerpos 243 CAPÍTULO 12 Mecanismos efectores de la inmunidad humoral 269 CAPÍTULO 13 Inmunidad regional: respuestas inmunitarias especializadas en los tejidos epiteliales y con privilegio inmunitario 293 CAPÍTULO 14 Tolerancia inmunitaria y autoinmunidad 319 CAPÍTULO 15 Inmunidad frente a los microbios 345 CAPÍTULO 16 Inmunología del trasplante 365 CAPÍTULO 17 Inmunidad antitumoral 389 CAPÍTULO 18 Trastornos por hipersensibilidad 407 CAPÍTULO 19 Respuestas inmunitarias dependientes de la IgE y enfermedades alérgicas 425 CAPÍTULO 20 Inmunodeficiencias congénitas y adquiridas 445 ix

10 x Índice APÉNDICE I Glosario 471 APÉNDICE II Citocinas 501 APÉNDICE III Principales características de algunas moléculas CD 505 APÉNDICE IV Técnicas de laboratorio usadas con frecuencia en inmunología 513 Índice alfabético 527