INTRODUCCIÓN. Las semillas son la forma natural de reproducción y la unidad móvil de la planta y a través de

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1 Revista Forest. Venez. 47(2) 2003, CARACTERIZACIÓN DE LAS SEMILLAS DE SEIS ESPECIES FRUTALES ARBÓREAS, USADAS POR LA ETNIA PIAROA EN LA RESERVA FORESTAL SIPAPO, ESTADO AMAZONAS, VENEZUELA. Sánchez, Domingo 1 ; Arends, Ernesto 2 ; Garay, Vicente 3. 1 Ing. Forestal, MSc; 2 Ing. Forestal, MSc, Profesor Asociado ULA. Grupo de Investigación Manejo Múltiple de Ecosistemas Forestales. 3 Ing. Forestal, MSc, Profesor Asociado-ULA. Grupo de investigación Genética y Silvicultura. Instituto de Investigaciones para el Desarrollo Forestal (INDEFOR), Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de los Andes. dosan@forest.ula. ve RESUMEN Se analizaron las características de cada una de las etapas de germinación y desarrollo de plántulas de las especies frutales arbóreas: Temare (Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radkl), Guada (Dacryodes microcarpa Cuatrec), Guamo (Inga edulis Mart), Pendare (Couma macrocarpa Barb. Rodr), Copoazú (Theobroma grandiflorum (Willd.ex Sprengel) Schumann) y Cocura (Pourouma cecropiifolia Mart), usadas como complemento alimenticio en algunas comunidades Piaroa, ubicadas en el Sector Norte de la Reserva Forestal Sipapo, en las cercanías de los Ríos Cuao y Sipapo. Los análisis rutinarios de las semillas se realizaron según las reglas internacionales ISTA. El desarrollo de plántulas fue evaluado en invernadero. Algunas de las características resaltantes de las semillas indican un contenido de humedad entre 23% y 56% y de 253 a 2930 semillas por kilogramo y un tiempo de germinación que varía entre 3 y 33 días in situ y entre 3 y 90 días en invernadero. En cuanto a la viabilidad (Método bioquímico) las semillas varían desde 18% a 96%. En relación al tipo de plántula, se pueden clasificar en epigeas, hipogeas, criptocotilares y fanerocotilar. De acuerdo a la longevidad de las semillas, todas resultaron ser recalcitrantes. Se propone introducir estas especies en los conucos tradicionales, combinándolos con yuca (Manihot esculenta), maíz (Zea maiz), pijigüao (Bactris gasipaes) y otros, a fin de enriquecerlos y mantener en producción durante un largo período la fase de barbecho. Palabras clave: Agroforestal, Semillas, Germinación, ISTA, Piaroa, Reserva Forestal Sipapo. ABSTRACT Phenological aspects were analyzed and each one of germination stages and were characterized following seedling morphology of species of fruit-bearing trees: Temare: Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radkl.; Guada: Dacryodes microcarpa Cuatrec.; Guamo: Inga edulis Mart.; Pendare: Couma macrocarpa Barb. Rodr.; Copoazú: Theobroma grandiflorum (Willd.ex Sprengel) Schumann and Cocura: Pourouma cecropiifolia Mart, used as nutritious complement in some Piaroa communities, located in the North Sector of the Sipapo Forest Reserve, close to Cuao and Sipapo rivers. The seeds analyses were carried out according to the international rules ISTA, seddles development was evaluated in green house. Some of the seeds characteristics indicate that are recalcitrant, with a humidity content between 23% and 56%, and 253 to 2930 seeds kilogram, germination time varies from three to thirty three days in situ, and from three to ninety days in green house. Seeds viability varies from 18% to 96%. The seedling type can be classified as epigeal, hypogeal, cryptocotylar and phanerocotylar. It is recommend to introduce these species in traditional farmland systems (conucos), combining them with cassava (Manihot esculenta), corn (Zea maiz) and palm heart (Bactris gasipaes), in order to enrich them and to maintain production during a long period the fallow phase. Words key: Agroforestry, Seeds, Germination, ISTA, Piaroa, Sipapo Forest Reserve. INTRODUCCIÓN En la Amazonía Venezolana existe una gran diversidad de frutales aprovechados, tanto de forma silvestre como cultivados, por las comunidades indígenas. Algunos de éstos se podrían utilizar de forma más intensiva, tanto en la región como fuera de ella. En otras regiones de la Amazonía, como es el caso de Perú y Brasil, se ha avanzado en el conocimiento y aprovechamiento de frutales nativos (Cavalcante, 1976; Vázquez y Gentry, 1988). Las semillas son la forma natural de reproducción y la unidad móvil de la planta y a través de

2 32 Sánchez, Domingo; Arends, Ernesto; Garay, Vicente Revista Forest. Venez. 47(2) 2003 ellas las especies encuentran nuevos microambientes y nichos (Brown y Grau, 1993; Moreno, 1996). Helga, Parisca y Rodríguez (1999) señalan que la germinación es un proceso que marca la transición entre el estado, relativamente seguro, de embrión latente, protegido dentro de la cubierta seminal y la forma, vulnerable y muy activa metabólicamente, de plántula. Existen varios sistemas de clasificación de plántulas de angiospermas, basados en las variaciones morfológicas de sus partes, así como de su modo de germinación. De estas clasificaciones las más importantes son la clasificación de Duke (1965), Vogel (1979) y la de Ng (1978). Las clasificaciones de semillas según su longevidad, se han realizado bajo condiciones de almacenamiento, siendo una de las más conocidas la de Robert (1981; citado por Vázquez y Toledo, 1989) que las dividió en dos grupos: semillas ortodoxas y semillas recalcitrantes. Los objetivos que se quieren alcanzar en esta in vestigación son los siguientes: * Evaluar las características morfoanatómicas de las semillas siguiendo las normas internacionales ISTA (International Seed Test Association), de las especies: Temare (Pouteria caimito), Guada (Dacryodes microcarpa), Guamo (Inga edulis), Pendare (Couma macrocarpa), Copoazú (Theobroma grandiflorum) y Cocura (Pourouma cecropiifolia), especies arbóreas nativas de uso Piaroa que sirven como complemento alimenticio en su dieta diaria. * Caracterizar las diferentes etapas en el crecimiento de las plántulas de las especies seleccionadas. MATERIALES Y MÉTODOS Descripción del área de estudio: El estudio se realizó en las comunidades Piaroas adyacentes a los Ríos Cuao y Sipapo, especialmente en Coromoto Cuao, la cual se encuentra delimitada por los meridianos y de longitud O y los paralelos 4 55 y 5 05 de latitud Norte, perteneciendo desde el punto de vista de su ubicación administrativa, al Municipio Autana del Estado Amazonas. La realización de ensayos con las semillas siguieron las normas establecidas por International Seed Test Association (ISTA,1985); donde se efectuaron las pruebas de viabilidad tanto en forma directa (germinación) como indirecta (método bioquímico), peso y humedad. En la prueba de germinación y desarrollo de las plántulas se establecieron ensayos tanto in situ como en el invernadero del Instituto de Investigaciones para el Desarrollo Forestal (INDEFOR-Mérida). En el caso del ensayo in situ se estableció un diseño de bloques completos al azar. Se utilizaron bolsas de un kilogramo con el mismo sustrato (tierra negra + hojarasca). Repetición de este ensayo fue establecido en el invernadero del INDEFOR. Germinadas las semillas, se llevaba un control donde se anotaba la fecha de germinación de las semillas, se medía el crecimiento longitudinal cada cinco días y se hacían observaciones de la forma como iban desarrollándose las plántulas, para luego determinar el tipo de plántula dependiendo de las diferentes clasificaciones utilizadas. Para clasificar el tamaño de las raíces se tomaron en cuenta tres categorías: poco profundas (1,0 3,0 cm), medianamente profundas (3,1 5,0 cm) y profundas (mayores de 5 cm). La prueba de viabilidad (método bioquímico) se realizó con una solución acuosa al 1% de trifenil cloruro tetrazolio, donde se analizaron cua

3 Revista Forest. Venez. 47(2) 2003 Caracterización de las semillas de seis especies frutales arbóreas tro réplicas de 20 semillas por especie. Para la prueba de peso se tomaron ocho sub-muestras de 100 semillas puras cada una, se pesaron individualmente y se halló el promedio de peso para 100 semillas. Para determinar el número de semillas por kilogramo se uso la siguiente formula: Nº semillas/kg = (Nº de semillas de cada muestra * 1000gr/Kg / Peso promedio de la muestra) Para la prueba de humedad se utilizó el método de balanza de humedad, que consistió en la calibración del aparato de acuerdo a una temperatura adecuada al tipo de semillas durante un tiempo determinado y se analizaron dos muestras por especie. RESULTADOS Y DISCUCIÓN Los ensayos realizados en el área de estudio (in situ), dieron los mejores resultados, posiblemente debido a que las semillas fueron sembradas inmediatamente después de recolectar el fruto y menos manipuladas, además las condiciones de alta temperatura y humedad del área son propicias para la germinación de estas especies. Todas las especies tuvieron un alto porcentaje de germinación, donde el guamo (I. edulis) alcanzó el mayor porcentaje con 99% iniciándolo al tercer día y el copoazú (T. grandiflorum) alcanzó el menor porcentaje con 83% iniciando el proceso a los 19 días (Cuadro 1). La germinación en el área de invernadero fue muy baja, posiblemente debido a que las condiciones a las que fueron sometidas no eran las más adecuadas. Por otro lado, eran semillas muy delicadas, recalcitrantes y posiblemente no se tomaron las medidas preventivas en la manipulación al momento de recolección y transporte de las mismas. La especie que mostró mejor resultado en esta área fue el guamo (I. edulis) con 96% de germinación y especies como la cocura (P. cecropiifolia) y guada (D. microcarpa), no presentaron germinación. Vázquez (1996) logró germinación para I. edulis al tercer día con un porcentaje de germinación del 98% en Perú. Gutiérrez (1969) encontró germinación para la especie P. caimito entre los 27 y 48 días con un porcentaje máximo del 90% a los 50 días en Perú. Calzavara (1984) para T. grandiflorum encontró germinación a los 13 días, con un máximo de 90% a los 25 días en Brasil. Falcao y Lleras (1983), consiguieron para P. cecropiifilia germinación entre los 45 y 70 días. Brako y Zaruchi (1993), para C. macrocarpa encontraron germinación a los 15 días en Brasil. Flores (1988) para D. microcarpa encontró germinación a los 15 días en Perú. Los resultados de la viabilidad indirecta (método Cuadro 1. Resultados obtenidos para peso y viabilidad directa (in situ y en invernadero) de las semillas de especies frutales arbóreas estudiadas en la Comunidad Piaroa Coromoto de Cuao, Municipio Autana, Estado Amazonas, Venezuela. Especies Peso Viabilidad Germinación (%) y tiempo (Sem./Kg) Tipo (%) invernadero In situ Tiempo I. edulis 253 Alta días P. caimito 382 Alta días T. grandiflorum 340 Media días P. cecropiifolia 656 Baja días C. macrocarpa 2930 Media días D. microcarpa 611 Baja días

4 34 Sánchez, Domingo; Arends, Ernesto; Garay, Vicente Revista Forest. Venez. 47(2) 2003 bioquímico), oscilaron entre 18% y 96%, donde la guada (D. microcarpa) alcanzó el menor porcentaje y el guamo (I. edulis) el mayor porcentaje. La viabilidad de las semillas esta en función de la cantidad de reservas nutritivas y de la humedad. Las especies se pueden separar como de alta, mediana y baja viabilidad. Esta viabilidad presentada por las especies se reflejó en la prueba de germinación realizada en invernadero, quedando demostrado la característica recalcitrante de las semillas de las especies estudiadas (Cuadro 1). Vázquez (1996) en Perú, aplicando el mismo método, encontró para I. edulis 95% de viabilidad a los 6 días de recolección de las semillas. Calzavara (1984) encontró en Brasil para T. grandiflorum viabilidad del 92% conservando las semillas por 10 días dentro del fruto y de 87% al tener las semillas de 6 a 8 días de despulpada. Las características de las plántulas varían de una especie a otra, observándose: Cocura (P. cecropiifolia): Raíz primaria medianamente profunda (4,5 cm a los 70 días), raicillas secundarias desarrolladas, abundantes, cortas y largas. Hipocótilo cilíndrico de mm de alto, verde oscuro y glabro. Epicótilo más o menos recto de mm de alto, aproximadamente 1,8 mm de diámetro, glabro (Figura 1). Guamo (I. edulis): Raíz primaria profunda (5,2 cm a los 35 días), raíces secundarias desarrolladas, medianas y horizontales. Hipocótilo cilíndrico de mm de alto, verde claro y glabro. Epicótilo más o menos curvo de mm de alto, más o menos 2,5 mm de diámetro, glabro (Figura 1). Temare (P. caimito), Raíz primaria profunda, progresivamente ramificada, blanca amarillenta (6,4 cm a los 60 días), raicillas secundarias poco desarrolladas, cortas y horizontales. Hipocótilo cilíndrico de mm de alto, verde amarillento y pubescente, pelos simples. Epicótilo erecto de mm de alto, más o menos 3,0 mm de diámetro, pubescente, pelos simples (Figura 1). Copoazú (T. grandiflorum): Raíz primaria larga, profunda, progresivamente ramificada (5,6 cm a los 66 días), raicillas secundarias bien desarrolladas, abundantes y cortas. Hipocótilo aplastado de mm de alto, verde claro y pubescente, pelos simples. Epicótilo curvo de mm de alto, mas o menos 2,0 mm de diámetro, pubescente (Figura 1). Pendare (C. macrocarpa). Raíz primaria medianamente profunda y extendida (4,2 cm a los 65 días), raicillas secundarias bien desarrolladas, abundantes y largas. Hipocotilo cilíndrico de mm de alto, verde amarillento y glabro. Epicotilo erecto de mm de alto, mas o menos 1,7 mm de diámetro, glabro (Figura 1). Guada (D. microcarpa)): Raíz primaria poco profunda (2,9 cm a los 90 días), raicillas secundarias bien desarrolladas, abundantes, cortas. Hipocotilo cilíndrico de mm de alto, verde amarillento y glabro. Epicotilo erecto de mm de alto, más o menos 2,1 mm de diámetro, glabro (Figura 1). La clasificación de las plántulas de acuerdo al desarrollo germinativo y longevidad van desde hipogeas, epigeas, criptocotilar, fanerocotilar y recalcitrantes, donde el pendare (C. macrocarpa), presentó desarrollo epigeo, fanerocotilar y recalcitrante, guada (D. microcarpa) hipogeo, fanerocotilar y recalcitrante. El resto de especies tuvieron desarrollo hipogeo, criptocotilar y recalcitrante. En cuanto a la prueba de peso, se puede decir que los tamaños de las semillas variaron de 2,1 cm a 3,9 cm de largo, presentándose un peso directamente proporcional con el tamaño, los cuales variaron desde 253 semillas / Kg para el guamo (I. edulis) a semillas / Kg para pendare (C. macrocarpa) (Cuadro 1). Vázquez (1996) en Perú encontró 330 semillas por kilogramo y un largo promedio entre 1,4 cm y 4,5 cm para I. edulis. Flores (1988) para la misma especie encontró un promedio de largo en semillas entre 2 cm y 5 cm. Gutiérrez (1969) en Perú consi-

5 Revista Forest. Venez. 47(2) 2003 Caracterización de las semillas de seis especies frutales arbóreas Pendare Guada Temare Cocura Copoazú Pendare Figura 1.- Etapas de Desarrollo y Crecimiento de las Especies: Pendare (C. macrocarpa), Guada (D. microcarpa), Temare (P. caimito), Cocura (P. cecropiifolia), Copoazú (T. grandiflorum) y Guamo (I. edulis), estudiadas en la Comunidad Piaroa Coromoto de Cuao, Municipio Autana, Estado Amazonas, Venezuela. guió 269 semillas por kilogramo con un contenido de humedad de 43% y un tamaño promedio de semillas de 3 cm a 4 cm de largo para P. caimito. Vázquez (1996) en Perú encontró 305 semillas por kilogramo para la especie T. grandiflorum. Cavalcante (1988) encontró para la misma especie promedios de tamaños de semillas con longitud de 2 cm a 3 cm, ancho de 2 cm a 5 cm y espesor de 1 cm a 1,5 cm. En cuanto al contenido de humedad, las especies reaccionaron en forma variable dependiendo de la intensidad de calor suministrada y el tiempo de duración. Los resultados oscilaron entre 23,3% y 55,8%, donde el guamo (I. edulis) resulto con 55,8%, cocura (P. cecropiifolia) 51,6%, (P. cecropiifolia) 23,3%, (T. grandiflorum) 24,6%, (C. macrocarpa) 23,3% y (D. microcarpa) 35,3%. Flores (1988) encontró en Perú, viabilidad de las semillas de I. edulis por el orden del 25%. Calzavara (1984) encontró en Brasil para T. grandiflorum contenido de humedad de 25%, la cual lo considera como alto. AGRADECIMIENTO Al proyecto: FONACIT ULA -UCV #

6 36 Sánchez, Domingo; Arends, Ernesto; Garay, Vicente Revista Forest. Venez. 47(2) 2003 por su financiamiento. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Brako L. y L. Zaruchi Catálogo de las angiospermas y Ginnospermas del Perú. Missouri Botanical Garden. St. Louis, Missouri, EE.UU p. Brown, A. y R. Grau La naturaleza y el hombre en las selvas de montaña. GTZ(ed). Salta. Argentina Calzavara, B Fruticultura tropical: o Cupuaguzeiro; cultivo, benéficiamíento e utilização do fruto. Belém: EMBRAPA-CPATU. (EMBRAPA-CPATU. Documento, 32p). Cavalcante, P Frutales comestibles de amazonia I. Manaus. Inpa. 166p. Cavalcante, P Frutas comestiveis da Amazonia. 4 ed. rev. ampl. Belém: Museu Paraense Emílio Goeldi; Companhia Souza Cruz indústria e comércio Duke, J Keys for identification of seedlings of some prominent woody species in eight forest types in Puerto Rico. Ann. Missouri. Bot. Gard. 52 (3): Falcao, A. y E. LLeras Aspectos fenológicos, ecológicos e de produtividade do cupuaçu- Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng) Schum. Acta Amazónica 13(5-6): Flores, S Old managed fallows at Brillo Nuevo. In Denevan, W.M. y C. Padoch. (Eds). Swiddem-Fallow Agroforestry in the Peruvian Amazon. Advances in economic Botany. 5: Gutiérrez, A Especies frutales nativos de la selva peruana: Estudio botánico y de propagación por semillas. Tesis. Fac. Agronomía. Univ. Nac. Agraria La Molina. Lima, Perú. 105p. Helga, L., L. Parisca. y P. Rodríguez Botánica. Universidad Central de Venezuela. Imprenta universitaria. Caracas (Venezuela). 584p. ISTA. International Seed Testing Association International rules for seed testing. Seed Science technology 13 (2): Moreno, P Vida y obra de granos y semillas. Fondo de Cultura Económica. Primera Edición. México, D. F. NG. F. S. P Strategies of establishment in Malayan forest trees. En: Tomlinson, P y M. Zimmermann Tropical trees as living systems. Cambridge University Prees. Cambridge. Vásquez, M Catálogo de los frutos comestibles de la Amazonía Peruana. I. In Press. 20p. Vázquez, L. y A. Gentry Used and misure of forest harvested fruit in the iquitos area. Proyecto Flora de Perú. S.I. Missouri Botanical Garden. 34p. Vázquez, C. y J. Toledo El almacenamiento de semillas en la conservación de especies vegetales. Boletín de la Sociedad Botánica de México. Nº 49. México, DF. 63p. Vogel, F Morphological types in Dicot seedlings with reference to their origin. Bull. Soc. Bot. Fr., Actual. Bot. 126 (2):