Fisiología de la audición: la cóclea

Transcripción

1 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 1 Fisiología de la audición: la cóclea Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega Instituto de Fisiología Universidad Autónoma de Puebla XI.1.1. Características físicas del sonido (longitud de onda, amplitud y frecuencia). XI.1.2. Características subjetivas de intensidad, tonalidad y timbre, y sus unidades de medida. XI.1.3. Estructura del oído humano. XI.1.4. Estructura del oído externo. XI.1.5. Anatomía funcional del oído medio, función del oído medio (conducción osicular). XI.1.6. Estructura y función de la trompa de Eustaquio. XI.1.7. Anatomía funcional de la cóclea. XI.1.8. No linealidades en la respuesta coclear. XI.1.9. Composición de la endolinfa y la perilinfa XI Células ciliadas internas. XI Células ciliadas externas. XI Transducción mecanoeléctrica. XI Potencial receptor en la célula ciliada XI La vía aferente. XI La vía eferente. XI Discriminación de tonos. XI Procesamiento auditivo en vertebrados inferiores. XI Vías auditivas centrales. XI Núcleos cocleares. XI Localización de la fuente sonora. XI.1.21.Corteza auditiva XI.1.22 Hipoacusias de conducción y neurosensorial. Sitios de internet recomendados. Lecturas recomendadas. Desde el punto de vista mecánico la cóclea es sorprendente. Está formada por miles de diminutas partes móviles que, actuando de forma ordenada y en interacción con las ondas sonoras, permiten la fina discriminación y el amplio rango dinámico de la audición en los vertebrados. La audición juega un papel central en la vida social y cultural del hombre, ya que es con base en esta modalidad sensorial que se desarrolla el lenguaje hablado. La función primaria del oído es la de convertir un patrón de vibración temporal, que se produce en el tímpano, en una configuración de movimiento ondulatorio en el espacio, que se genera en la membrana basilar y éste, a su vez, en una serie de potenciales de acción de las neuronas aferentes cocleares. Para un sonido, su frecuencia está representada por el sitio de la cóclea donde se originan las neuronas que éste excita, y su amplitud por la intensidad de la descarga de estas neuronas y también por el número total de neuronas que se activan. La actividad de las neuronas aferentes es entonces una función de la intensidad y de las magnitudes relativas de las diferentes frecuencias que componen un sonido. En el procesamiento de la información auditiva podemos distinguir al menos tres niveles: uno periférico, que hace referencia a la detección de vibraciones sonoras y que se relaciona con el procesamiento al nivel del oído interno que da origen a las sensaciones primarias como el tono y la intensidad. Un segundo nivel de procesamiento intermedio, que permite detectar las variaciones transitorias en el sonido y su origen, y provee elementos adicionales para la percepción de la cualidad, la identificación del tono y la discriminación de los sonidos. Este procesamiento se lleva a cabo a nivel del tallo cerebral. Finalmente, un último nivel de análisis fino, en el cual los cambios temporales se procesan en los centros cerebrales superiores de la corteza cerebral,

2 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 2 permitiendo detectar los atributos de la información auditiva y, en última instancia, lo que denominamos mensaje auditivo. XI.1.1. Características físicas del sonido (longitud de onda, amplitud y frecuencia). El sonido es una onda mecánica. La velocidad del sonido varía de acuerdo al medio en que se propague, la velocidad del sonido en el aire es de 340 m/s, en el agua 1500 m/s. Desde el punto de vista físico, el sonido se caracteriza por la longitud de onda, su amplitud y su frecuencia (Figura 1). una onda sonora es proporcional al cuadrado de su frecuencia y al cuadrado de su amplitud y disminuye con la distancia al foco. El oído humano es capaz de percibir un gran intervalo de intensidades de sonido; la diferencia entre un sonido apenas audible y un sonido que produce dolor puede ser de hasta veces en su ampliud. Debido a la extensión de este intervalo de audibilidad, para expresar intensidades sonoras se emplea una escala cuyas divisiones son potencias de diez y cuya unidad de medida Recomendamos ver: /audicion/audicion.html XI.1.2. Características subjetivas de intensidad, tonalidad y timbre, y sus unidades de medida. Desde el punto de vista psicofísico el sonido se caracteriza por su volumen (que corresponde a la intensidad), su tono (que corresponde a la longitud de onda o frecuencia) y por el timbre (que corresponde al conjunto de frecuencias que forman el sonido). Intensidad La intensidad o volumen del sonido depende de la energía en la onda sonora. La intensidad de es el decibelio (db). Ello significa que una intensidad acústica de 10 decibelios corresponde a una energía diez veces mayor que una intensidad de cero decibelios; una intensidad de 20 db representa una energía 100 veces mayor que la que corresponde a 0 decibelios y así sucesivamente. El nivel de referencia de presión acústica Ps, adoptado universalmente, es el correspondiente al umbral de audición humano, es decir, 2 x 10-4 bar, equivalente a 0db SPL (Sound Pressure Level o Nivel de Presión Sonora). Con todos estos datos podemos crear una tabla aproximada para ver la magnitud de todos estos valores. Intensidad sonora de diversas fuentes

3 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 3 Estudio de grabación vacío 0 db Murmullo a tres metros 10 db Paso de las hojas de un libro 10 db Susurro a un metro 20 db Dormitorio tranquilo de día 25 db Calle sin tráfico 30 db Conversación a tres metros 45 db Orquesta de cuerda y viento 60 db Despertador a 40 cm 80 db Calle con mucho tráfico 90 db Maquinaria industrial ruidosa 100 db Umbral del dolor 120 db Tono La longitud de onda se refiere al número de oscilaciones de la onda sonora por unidad de tiempo. Entre mayor número de veces oscila la onda por segundo decimos que tiene una frecuencia mayor, y entre mayor sea la frecuencia más agudo será el tono que percibimos. El tono es entonces la cualidad del sonido mediante la cual le asignamos un lugar en la escala musical, permitiendo, por tanto, distinguir entre los tonos graves y los agudos. Por ejemplo, el sonido de un timbal es un tono grave (también denominado como bajo) en comparación con el de las cuerdas delgadas del violín que produce tonos típicamente agudos. El tono que percibimos está relacionado con la frecuencia del sonido y se mide en Hertz (Hz). Un Hz equivale a una frecuencia de uno por segundo. Nuestro oído es capaz de detectar frecuencias desde 20 Hz hastacerca de 22,000 Hz. Como veremos adelante, la percepción del tono no depende únicamente de la frecuencia sino también de la intensidad y de las posibles combinaciones de tonos que se dan a nivel coclear. Timbre El timbre es una propiedad más compleja, permite identificar al generador de un sonido; por ejemplo, un violín y un piano pueden tocar la misma nota, sin embargo, distinguimos claramente la diferencia entre ellos. El timbre se debe a que la frecuencia fundamental de un sonido va acompañada de otras frecuencias que son múltiplos de la misma y que se denominan armónicos. El timbre es la cualidad del sonido que nos permite distinguir claramente la voz de una persona o identificar el sonido de un instrumento musical. El timbre, como ya mencionamos, resulta del hecho de que los sonidos están compuestos por conjuntos de ondas con diferentes frecuencias que son característicos de cada fuente sonora. XI.1.3 Estructura del oído humano. El oído en el humano está formado por tres partes: el oído externo, el oído medio y el oído interno (Figura 2). Brevemente podemos decir que el oído externo, formado por la oreja y el conducto auditivo externo, juega un papel determinante en los rangos de frecuencias audibles y en la detección de la fuente de un sonido. Mucho se ha discutido acerca del hecho de que las personas que tienen una detección perfecta del tono 1 tienen una estructura peculiar de la oreja. En algunos animales, como el búho, las orejas juegan un papel primordial en su capacidad para detectar su posición en relación con un animal que se mueve. El oído medio está formado por una cámara de resonancia y un conjunto de huesecillos que acoplan el tímpano con la ventana oval. La función del oído interno es transformar las vibraciones que el sonido produce en el tímpano en desplazamientos del líquido que llena el oído interno. XI.1.4. Estructura del oído externo. El oído externo está formado por el pabellón auricular y el conducto auditivo externo. El pabellón auricular está formado por un cartílago recubierto por piel fina y en el cual se incluye una cavidad resonante denominada concha. El conducto auditivo externo posee un esqueleto cartilaginoso en su tercio periférico y óseo en su porción profunda. La piel del conducto posee glándulas ceruminosas (Figura 3). Nuestra habilidad para discriminar la fuente de un sonido depende de la intensidad relativa y dela fase de los sonidos que alcanzan el oído. La estructura de la oreja con sus múltiples lóbulos y pliegues es fundamental en este proceso de discriminación de las fuentes sonoras. XI.1.5. Anatomía funcional del oído medio, función del oído medio (conducción osicular). El oído medio es una cavidad localizada entre el oído externo y el oído interno. Su interior está normalmente lleno de aire y en él se encuentra el sistema de huesecillos conocidos como el martillo, el yunque y el estribo, los cuales conectan la membrana timpánica con la ventana oval (Figura 2). 1 D

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5 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 5 El tímpano es una membrana bajo tensión que colecta la energía sonora y la transmite al sistema de huecesillos del oído medio. La forma cónica del tímpano lo hace más sensible a las altas frecuencias. El sistema de huesecillos con su gran brazo de palanca magnifica la fuerza y reduce el movimiento; esto permite acoplar la impedancia del tímpano con la de la membrana oval debido esencialmente a la incompresibilidad de los fluidos del oído interno comparados con el aire. Este arreglo permite una transmisión máxima del sonido que de otra manera sería reflejado, perdiéndose así la mayor parte de la energía sonora. En esencia, la función del sistema de huesecillos del oído medio es la de hacer un acople de impedancias entre la membrana timpánica y la ventana oval en la cóclea. Por su parte la ventana redonda, en la parte más basal de la cóclea permite liberar la energía hidráulica producida por la vibración del estribo en la membrana oval. Los elementos más importantes que definen las propiedades funcionales del oído medio son: el área del tímpano en relación con el área de la ventana oval; el brazo de palanca del martillo y del yunque y, finalmente, la forma cónica de la membrana timpánica. Estos tres elementos definen las propiedades del sistema y su capacidad de acoplamiento de impedancias aumentando la presión que se ejerce sobre la ventana oval y el rango de frecuencias a que responde el sistema. Se ha pensado en algún momento que los reflejos del músculo estapedio pudieran servir como un mecanismo de protección contra sonidos intensos, sin embargo ahora se sabe que este reflejo es muy lento; sin embargo sí es adecuado para atenuar ruidos de baja frecuencia y puede participar en la sintonización dinámica que permite distinguir un sonido de otro. XI.1.6. Estructura y función de la trompa de Eustaquio. En la estructura del oído medio destaca la trompa de Eustaquio, que es una estructura tubular que se extiende entre el oído medio y la faringe. Su función es la de regular la presión en la caja timpánica. La función de la trompa de Eustaquio se hace evidente cuando viajamos en avión o buceamos. En ambos casos se producen cambios rápidos de presión en el medio ambiente y es indispensable deglutir saliva a fin de activar el mecanismo de apertura de la trompa de Eustaquio e igualar la presión ambiental con la del oído medio. En caso de que el mecanismo de apertura de la trompa de Eustaquio no funcione correctamente, se produce una deformación del tímpano que resulta inicialmente molesta, con sensación de tener "los oídos tapados"; en casos más graves puede producir dolor y, eventualmente, en caso de gran diferencia de presión entre el oído medio y el ambiente, puede llegar hasta la ruptura del tímpano. La función anormal de la trompa de Eustaquio es el factor más importante en la patogénesis de las enfermedades del oído medio. La obstrucción de la trompa puede ser ocasionada por un proceso inflamatorio secundario a una infección o a una alergia. Asimismo, la obstrucción de la trompa es

6 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 6 frecuentemente debida a la inflamación aguda o crónica del recubrimiento mucoso. También se ha asociado la disfunción de la trompa de Eustaquio con diversas lesiones traumáticas (ej. por tubos nasogástricos) XI.1.7 Anatomía funcional de la cóclea. El oído interno es donde se ubica propiamente el órgano de la audición; está formado por la cóclea, que es una estructura de forma espiral formada por las células sensoriales y las células de soporte (Figura 4). Las células sensoriales especializadas en la detección de las vibraciones mecánicas que constituyen el sonido son las células ciliadas. La cóclea en el adulto humano tiene una longitud de aproximadamente treinta y cuatro milímetros; las células sensoriales forman parte del órgano de Corti, el cual está constituido por alrededor de dieciséis mil células sensoriales ordenadas en una fila de células cocleares internas y tres de células cocleares externas (Figura 4). El órgano de Corti se apoya sobre la membrana basilar, la cual presenta un cambio gradual en sus dimensiones, aumentando progresivamente su ancho y grosor desde la base hasta el ápex de la cóclea (en la base mide 100 µm y en el ápex 500 µm). Esta modificación en la estructura de la membrana basilar es la que le confiere sus propiedades como analizador de frecuencias, ya que produce un decremento de diez mil veces en su rigidez desde la base hasta el ápex. Así, cuando la vibración de un sonido se transmite a través de los huesecillos del oído medio hasta la ventana oval, se genera una diferencia de presión entre la rampa timpánica y la vestibular. En consecuencia, la endolinfa se desplaza produciendo una onda que se propaga a lo largo de la membrana basilar: es lo que se ha denominado onda viajera; en una región específica, esta onda tiene un máximo en su amplitud que depende de la frecuencia del

7 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 7 sonido y posteriormente tiende a disminuir rápidamente hacia el ápex de la cóclea (Figura 5). Los desplazamientos de la membrana basilar hacen que las células ciliadas se muevan con relación a la membrana tectoria y, como resultado, sean excitadas o inhibidas dependiendo de la dirección del movimiento. La membrana tectoria actúa únicamente como una masa, produciendo una fuerza de desplazamiento horizontal sobre los cilios. Entre menor es la frecuencia de vibración del sonido, más cerca del ápex se produce el máximo desplazamiento de la membrana basilar. Para frecuencias mayores, el máximo desplazamiento se localiza más cerca de la base de la cóclea (Figura 6). diferencia absoluta entre las frecuencias de la octava, por ejemplo entre 220 y 440, entre 1760 y 3520 o entre 5000 y 10000; entonces, siempre que la frecuencia se multiplica, la posición de resonancia en la cóclea no se multiplica, simplemente se desplaza una cierta distancia; en otras palabras, son las proporciones de frecuencia y no sus diferencias las que determinan el desplazamiento de la región de resonancia en la cóclea. Una relación de esta clase es obviamente una relación de tipo logarítmico. Conforme un sonido incrementa su amplitud, aumenta la amplitud de la onda viajera en la membrana basilar incrementándose tanto el número de células ciliadas que se excitan, como Dependiendo entonces de la región de la membrana basilar que oscila con mayor amplitud, las células ciliadas de esa área se activan en mayor proporción que sus vecinas, excitando subsecuentemente a las neuronas aferentes que hacen sinapsis con ellas. Este proceso ha dado origen al concepto de frecuencia característica para describir la forma en que las neuronas de la vía auditiva responden con un umbral especialmente bajo para los sonidos de cierta frecuencia, y tiene un papel fundamental en la discriminación de los tonos de un sonido. Cuando cualquier tono se duplica en frecuencia, es decir, se desplaza una octava, la región que resuena de la cóclea se desplaza alrededor de 3.5 a 4 milímetros, sin importar la la cantidad de potenciales de acción que generan en la vía aferente. Los centros cerebrales superiores categorizan los tonos con base en la región de la cóclea que se excita, y las amplitudes según el número de neuronas activas y la intensidad con que éstas descargan. La forma antes descrita de respuesta de la cóclea ante el sonido se conoce como teoría del análisis espectral del sonido. En su forma más general fue propuesta en el siglo XIX por el físico alemán Hermann von Helmholtz quien, inspirado en los descubrimientos anatómicos de Alfonso Corti, estableció que en la cóclea existen una serie de resonadores capaces de descomponer sonidos complejos en sus diversas frecuencias.

8 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 8 Luego de analizar con detalle la estructura del oído, él identificó a los resonadores como las fibras que atraviesan de lado a lado la membrana basilar. Estas fibras varían en su longitud de manera análoga a las cuerdas de un piano, incrementando progresivamente su longitud desde la base hasta el ápex de la cóclea. Aunque esta teoría de la resonancia ya no se acepta debido principalmente a que no permite explicar las interacciones entre tonos, la idea de que los sonidos de diferentes frecuencias activan diferentes regiones de la membrana basilar es correcta. Estudios posteriores realizados por el fisiólogo húngaro Georg von Békésy (Premio Nobel de Fisiología y Medicina en el año de 1961 por sus descubrimientos acerca de la fisiología de la audición), demostraron que, en la cóclea, los tonos se distinguen no con base en una serie de resonadores separados, sino debido a las propiedades físicas de la membrana basilar, cuya rigidez se decrementa gradualmente desde la base hasta el ápex de la cóclea, determinando que, ante los desplazamientos del estribo, se produzca una onda que recorre la cóclea y que produce un desplazamiento máximo en una región específica de la misma. XI.1.8 No linealidades en la respuesta coclear. Cabe destacar que, a pesar de que posteriormente al trabajo de von Békésy se han realizado mediciones más precisas del movimiento de la membrana basilar usando la técnica de Mosbauer y mediante la interferometría de láser, existe aún un cierto grado de incertidumbre acerca de la forma en que se propaga la onda viajera y de la precisión con que, hasta ahora, se han realizado las mediciones del movimiento de la membrana basilar. Como veremos adelante, las células ciliadas externas (CCE) tienen la capacidad de contraerse activamente. Dependiendo de las relaciones de fase entre la contracción de las CCE y el desplazamiento de la membrana basilar, la membrana tectoria y la lámina reticular, las CCE pueden aumentar o disminuir la fuerza efectiva de desplazamiento que se ejerce a nivel de los cilios, aumentando o disipando energía en el movimiento de la membrana basilar. La energía con que contribuyen las CCE incrementa la sensibilidad de la cóclea para las bajas intensidades de sonido (menores a 40 db). Ésta es la base de lo que se ha denominado como amplificador coclear, concepto que indica que este es un proceso que depende del gasto de energía derivada del metabolismo y es, por lo tanto, muy susceptible a todo tipo de alteraciones. El amplificador coclear determina que el cociente del desplazamiento del estribo con respecto al desplazamiento de la membrana basilar, a la frecuencia característica, sea mayor para bajas que para altas intensidades de estimulación. Este proceso se ha denominado no linealidad compresiva y desaparece cuando hay un daño metabólico, por trauma acústico, por drogas ototóxicas o por cualquier otro proceso que lesione o altere la respuesta de las CCE. Adicionalmente, se ha encontrado que existen importantes no linealidades en la respuesta de la cóclea a los estímulos sonoros. La no linealidad implica que la respuesta a un sonido complejo no es igual a la suma de las respuestas individuales de cada uno de sus componentes. Por ejemplo, al adicionar un tono a otro se puede suprimir la respuesta al primero y percibir nuevos tonos que son combinaciones de las frecuencias que componen los sonidos con que se estimula. Existen dos clases de efectos de superposición de tonos: de primer orden y de segundo orden. Los efectos de primer orden se producen a nivel mecánico en la cóclea; los de segundo orden resultan del procesamiento neuronal y son mucho más complejos. En el canal auditivo externo, así como en el tímpano, la superposición de tonos es lineal. En la cóclea se producen combinaciones complejas que se han denominado tonos de combinación, en el caso de estímulos en que están presentes únicamente dos tonos, o productos de distorsión, cuando hay varios tonos. Los tonos de combinación son, generalmente, combinaciones enteras de los tonos originales: f2-f1, 2f1-f2, 2f2-f1... etcétera, donde f1 y f2 son dos tonos cualquiera. Frecuentemente se produce confusión por el hecho de que algunas neuronas descargan en sincronía con la frecuencia del estímulo sonoro. Se piensa entonces que las células descargan a la frecuencia del sonido. Esto es factible únicamente para sonidos con una frecuencia relativamente baja (menor a 1000 Hz), ya que la gran mayoría de neuronas no pueden descargar más de 1000 potenciales de acción por segundo. Sin embargo, el proceso de sintonización con la frecuencia, particularmente el llamado enganche de fases (phase locking), puede ser importante en la determinación del umbral auditivo y es muy importante para discriminar la fuente de un sonido y su desplazamiento, ya que porta información referente a la temporalidad del sonido.

9 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 9 XI.1.9 Composición de la endolinfa y la perilinfa. La endolinfa y la perilinfa difieren en su composición iónica. La endolinfa, a diferencia de otros líquidos extracelulares del organismo, tiene un alto contenido relativo de K + y muy baja concentración de Na + y de Ca 2+. En contraste, la perilinfa tiene una composición semejante a la del medio extracelular, esto es; una baja concentración relativa de K + y altas concentraciones de Na + y Ca 2+ (Tabla I). TABLA I. Composición iónica de la endolinfa y la perilinfa (valores expresados en milimoles/l). PERILINFA ENDOLINFA Na K Cl Ca Existe consenso en la idea de que la endolinfa se produce esencialmente a nivel de la stria vascularis, estructura que desde el punto de vista morfológico y funcional presenta las características adecuadas para realizar tal función. En el transporte de K + de la perilinfa a la endolinfa juegan un papel muy importante las células marginales de la stria vascularis. Se piensa que, gracias a la acción conjunta de la ATPasa de Na + -K +, del cotransportador Na + -K + - 2Cl - y a la presencia de canales de potasio rectificantes activados por ATP, es que se produce un flujo neto de K + de la perilinfa a la endolinfa en contra de su gradiente de concentración (Figura 7). La relevancia de estos sistemas de cotransporte y canales iónicos se pone en evidencia en el caso de un ratón mutante con pérdida auditiva total debida a que no expresa los canales de K + rectificantes en la región basolateral de las células marginales. Estos Un hecho relevante acerca de las diferencias de concentración iónica entre endolinfa y perilinfa, es que determinan una tendencia constante de los iones a moverse de un sitio al otro, generando una diferencia de potencial eléctrico entre ambos compartimentos. Este potencial de alrededor de +80 mv se ha denominado potencial endococlear y es fundamental en la transducción mecanoeléctrica. Si, por cualquier motivo (hipoxia, por ejemplo), decrece o desaparece el potencial endococlear, la tendencia de los diferentes iones a moverse se pierde y, con ello, la posibilidad de acarrear la corriente de mecanotransducción. canales iónicos son los que permiten que el K + que es acumulado en las células marginales por los sistemas de transporte activo, salga de estas células hacia la endolinfa siguiendo su gradiente electroquímico, que en este caso es favorable a mover el K + de la célula a la endolinfa, ya que las células marginales tienen un potencial de membrana de +90 mv (Figura 7). Debido al potencial positivo de la endolinfa, los hidrogeniones tienden a fluir hacia la perilinfa, razón por la cual el ph de la endolinfa debe regularse activamente. Esta regulación se realiza mediante una bomba de hidrogeniones (H/ATPasa), localizada en la membrana apical de las células, y un sistema cotransportador cloro-

10 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 10 bicarbonato (Cl - /HCO - 3 ) ubicado en la membrana basolateral. En la regulación del ph participa, además de las células marginales, el epitelio del saco endolinfático. La concentración de K + endolinfático está regulada por el sistema nervioso simpático y parasimpático. La activación de receptores adrenérgicos beta-1 aumenta la secreción de K +, y la estimulación de receptores muscarínicos del subtipo M3 inhibe la secreción de K + por las células marginales de la stria vascularis. La resorción de cationes de la endolinfa parece ser también susceptible de modulación por agonistas purinérgicos que actúan sobre receptores del subtipo P2X. En conjunto, es evidente que la homeostasis del líquido endolinfático es sumamente compleja y que se encuentra sujeta a una fina regulación. Es por ello que una gran diversidad de fármacos, desde los diuréticos y diversos bloqueadores de sistemas de transporte iónico, hasta neurotransmisores y algunas hormonas, pueden afectar la producción, composición y absorción de endolinfa, constituyendo así un importante arsenal para el tratamiento clínico del síndrome de Meniere. El alto contenido de K + endolinfático representa, desde un punto de vista termodinámico, una situación de gran desequilibrio. El organismo gasta energía para mantener la alta concentración de K + aun contra su gradiente de concentración. La pregunta es: cuál es el sentido fisiológico de la alta concentración de K + endolinfático? Se sabe que es una condición esencial para mantener la notable sensibilidad del proceso de transducción. El organismo crea un importante desequilibrio con un alto gasto energético al acumular K + en la endolinfa; se trata de una situación como ya mencionamos muy inestable que, ante una mínima perturbación, desencadena una cascada de eventos. La situación es análoga al gasto de energía que realizamos en nuestras casas para subir agua a la azotea. Posteriormente, al abrir una llave, desencadenamos un proceso que tiende a disipar la energía que hemos acumulado previamente. Si subimos agua a gran altura y le permitimos fluir por un sistema de baja resistencia, el flujo será de una magnitud tal que es capaz, por ejemplo, de impulsar las turbinas de una planta de energía eléctrica. No es de extrañar entonces que el organismo use una estrategia similar para amplificar los pequeños desplazamientos de los cilios, desencadenando una serie de eventos que llevan finalmente a la activación de la vía aferente. XI.1.10 Células ciliadas internas. Las células cocleares internas (CCI) tienen forma redondeada, de matraz, con el núcleo localizado en su parte media y las mitocondrias dispersas por todo el citoplasma. Presentan un conjunto de estereocilios ordenados en forma de una V, con el mayor de ellos orientado hacia la parte externa de la cóclea. Tienen una forma y tamaño homogéneo a lo largo de toda la cóclea. Destacan los múltiples contactos sinápticos que estas células realizan con las fibras aferentes (Figura 8). Las neuronas aferentes que inervan a las CCI son el 95% de todas las que constituyen el ganglio espiral. Estas neuronas son del tipo I, grandes células mielinizadas bipolares con una dendrita radial que establece contacto sináptico con una CCI. Por lo general, cada CCI hace contacto sináptico con cerca de diez neuronas aferentes. En algunos casos, como en la fóvea de los murciélagos (región de la cóclea en que las células están sintonizadas alrededor de la frecuencia del sonar), se encuentran hasta cincuenta botones haciendo contacto con una sola célula ciliada. La rica inervación aferente de las CCI produce una gran divergencia de la información, indicando que las aferentes provenientes de las CCI tienen un papel

11 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 11 fundamental en la codificación de la información auditiva. XI.1.11 Células ciliadas externas. Las células cocleares externas tienen una forma cilíndrica muy regular; su núcleo se localiza en la parte basal de las células. Un conjunto de cisternas laterales que corren a lo largo de toda la pared lateral son bastante evidentes; estas cisternas parecen estar relacionadas con los procesos de motilidad de las CCE. Alineadas con las cisternas se encuentran también un buen número de mitocondrias (Figura 8). El haz de cilios en estas células presentan una forma típica semejando una W. Es fundamental destacar el hecho de que las CCE aumentan su tamaño en función de su distancia a la ventana oval. En la cóclea del humano, por ejemplo, las células basales, sintonizadas para frecuencias cercanas a los 20 KHz, tienen una longitud de alrededor de 25 µm; en cambio, aquellas que tienen su frecuencia característica por debajo de 100 Hz, digamos CCE apicales, miden cerca de 70 µm de largo. Es notable también que las corrientes de potasio en la membrana basolateral de estas células presentan variaciones que dependen del sitio donde se localizan: las células de la región basal tienen corrientes iónicas mayores, en tanto que las de la zona apical presentan corrientes de potasio de menor magnitud, a pesar de que estas últimas son células de mayor tamaño. Las CCE reciben una escasa inervación aferente, por lo general formando un único botón sináptico, y una misma neurona puede inervar varias CCE. Las neuronas aferentes que inervan a las CCE representan el 5% del total de neuronas del ganglio espiral y son del tipo II, esto es, neuronas pequeñas y no mielinizadas, con numerosas dendritas que hacen contacto sináptico con 10 a 30 CCE. En contraposición, las CCE reciben un número significativo de contactos sinápticos provenientes de neuronas eferentes. Con base en el tipo de inervación que reciben estas células es que inicialmente se sugirió la posibilidad de que, más que actuar como células receptoras sensoriales, las CCE pudieran tener una función como efectores, modificando la entrada sensorial en función de la influencia que, por las vías eferentes, reciben del sistema nervioso central. En 1985, Brownell y colaboradores encontraron que las CCE presentan una motilidad dependiente de voltaje, dando bases al concepto de amplificador coclear que permite explicar la aguda selectividad de frecuencia que se observa en algunas neuronas aferentes, y que es altamente sensible a diversas sustancias ototóxicas (furosemida, salicilatos, aminoglucósidos) y a alteraciones metabólicas. Se piensa que la capacidad contráctil o electromotricidad de las CCE introduce energía en el movimiento de la membrana basilar, contribuyendo con ello a focalizar el máximo en la amplitud de la onda viajera. El desplazamiento máximo que se ha observado en las CCE aisladas es de un 10% de la longitud total de la célula. Se ha reportado que los salicilatos reducen y llegan a bloquear la motilidad de las CCE, al mismo tiempo que producen vesiculaciones y dilatación de las cisternas laterales. Este efecto es reversible y dependiente de la dosis de salicilatos y pudiera relacionarse con las alteraciones auditivas (pérdida auditiva y tinnitus) que se producen en la intoxicación por tales sustancias. La electromotricidad de las CCE, además de su papel en el amplificador coclear, parece ser fundamental en la producción de sonido que, bajo diversas circunstancias, puede generarse en la cóclea, originando lo que se conoce como emisiones otoacústicas. Las emisiones otoacústicas son sonidos de muy baja intensidad que se generan en la propia cóclea, ya sea de forma espontánea o en respuesta a estímulos sonoros, caso este último en que se denominan emisiones otoacústicas evocadas. En los ratones mutantes del tipo bronx waltzer (bv/bv), en los que las CCI están ausentes, no se registran potenciales de acción en las vías aferentes; a pesar de ello se producen emisiones otoacústicas, confirmando la integridad de las CCE y su participación activa en este proceso. Por la vía de las neuronas eferentes, el sistema nervioso central puede controlar en cierta medida la longitud y la rigidez de las CCE, influyendo en el proceso de sintonización, en la ganancia global de la cóclea y en la generación de emisiones otoacústicas. Por ejemplo, se ha demostrado que durante la anestesia disminuye la actividad de la vía eferente y, paralelamente, se incrementan notablemente las emisiones otoacústicas. Es claro entonces que la cóclea no sólo recibe y detecta estímulos mecánicos, sino que es capaz, por sí misma, de producir desplazamientos mecánicos. XI.1.12 Transducción mecanoeléctrica. El proceso de transducción en las células ciliadas ha sido objeto de un análisis intenso en los últimos diez años. El modelo actual de la

12 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 12 transducción mecanoeléctrica se basa en el descubrimiento que, en 1984, realizaron Pickles, Comis y Osborne quienes, mediante el uso de la microscopía electrónica de barrido, encontraron las uniones de punta (tip links) entre los cilios (Figura 9). los cilios, las uniones de punta se tensan, induciendo así un cambio molecular que lleva a la apertura de canales iónicos acoplados a ellas. La hipótesis de la transducción mecanoeléctrica basada en las uniones de punta permite explicar la sensibilidad direccional de las células ciliadas, ya que Las uniones de punta son filamentos muy finos que unen el ápice de un cilio con la pared lateral del que le sigue en magnitud. Se ha encontrado que en el extremo de dichas uniones hay canales iónicos mecanosensibles o canales mecanotransductores que se activan por la tracción que ejerce la unión de punta cuando los estereocilios se desplazan en dirección a los más grandes (Figura 10). desplazamientos de los cilios en dirección al estereocilio de mayor tamaño, producen un aumento en la tensión de las uniones de punta, incrementando entonces la probabilidad de apertura de los canales mecanotransductores. Desplazamientos en sentido contrario disminuyen la tensión de las uniones de punta, decrementando la probabilidad de apertura de los canales mecanotransductores. Existen evidencias de que las uniones de punta se comportan, desde el punto de vista físico, como verdaderos resortes. Al desplazarse Como ya mencionamos, entre la endolinfa y el interior de las células ciliadas hay un notable gradiente electroquímico para los iones de

13 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 13 potasio, lo que determina que éstos tiendan a fluir por los canales mecanotransductores al interior celular acarreando, así, la corriente de transducción. A través de los canales mecanotransductores pasan también iones de calcio que interactúan en el interior de los cilios con moléculas de miosina, induciendo deslizamientos de los canales iónicos mecanosensibles, con lo cual, aunque el desplazamiento de los cilios se mantenga, la tensión sobre las uniones de punta disminuye y se cierran los canales iónicos a ellas acoplados. Este proceso da origen a un fenómeno común en los órganos sensoriales conocido como adaptación, que determina que ante un estímulo constante la respuesta del sistema tienda a disminuir (Figura 11). mutación en el gen de miosina VIIa (MYO7A). Alteraciones en este mismo gen se han encontrado en un alto número de pacientes con sordera asociada al síndrome de Usher tipo 1b, hecho que corrobora la importante participación de la miosina en la fisiología auditiva. Por otra parte, el cisplatino, la dihidroestreptomicina y la amilorida, drogas que poseen una alta ototoxicidad, bloquean los movimientos de iones a través de los canales mecanotransductores. XI.1.13 Potencial receptor en la célula ciliada. La activación del sistema mecanotransductor produce un cambio de potencial eléctrico en la célula sensorial el cual, a su vez, determina la Evidentemente, un proceso como el que hemos descrito es sumamente lábil. No cabe duda de que ciertas formas de deficiencia auditiva genética tienen su origen en alteraciones de algunos de los complejos macromoleculares que intervienen en la transducción. De hecho, en una cepa de ratas shaker con disfunciones auditivas y vestibulares, se ha encontrado una liberación del neurotransmisor aferente y la subsecuente activación de las neuronas del ganglio espiral que constituyen la vía auditiva aferente y que, junto con las neuronas que inervan el vestíbulo, forman el octavo par craneal. La entrada de cationes (K + y Ca 2+ ) a través de los canales mecanotransductores

14 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 14 produce un cambio en el potencial de membrana de la célula ciliada. Cuando los cilios se flexionan en la dirección excitadora (es decir, en dirección a los estreocilios de mayor tamaño), aumenta la tensión de las uniones de punta y, consecuentemente, se abren los canales mecanotransductores, depolarizando a la célula. En el caso contrario se produce una hiperpolarización, esto es, una inhibición de la célula. La capacidad de las células ciliadas para responder diferencialmente a los desplazamientos de los cilios en una u otra dirección ha dado origen al concepto de polarización funcional de las células ciliadas, el cual tiene gran importancia en la fisiología vestibular y una importancia menor en la fisiología coclear, ya que todas las células ciliadas de la cóclea tienen la misma orientación. nivel de reposo. Con un estímulo inhibitorio, en el que los cilios se dirigen en dirección contraria al de mayor tamaño, los canales mecanotransductores se cierran y la célula se hiperpolariza, disminuyendo la permeabilidad basolateral al potasio con lo que el potencial de membrana de la célula retorna a los niveles de reposo. Los desplazamientos de iones y los cambios en la resistencia eléctrica del epitelio sensorial de la cóclea dan origen a los potenciales que, históricamente, se han conocido como microfónicos cocleares. Estos potenciales microfónicos se producen como consecuencia de los desplazamientos de iones entre la endolinfa y la perilinfa, y constituyen una medida indirecta del potencial de receptor del conjunto de células ciliadas. Las CCE tienen normalmente un potencial más negativo (-70 mv) que las CCI (-40 Ante un estímulo excitador, la entrada de iones potasio por el canal mecanotransductor despolariza a la célula ciliada en la región apical; ello determina que, en la región basolateral de la célula, se abran canales iónicos de potasio sensibles al voltaje. Debido a que la concentración de potasio en la perilinfa es baja y no alta como en la endolinfa, el gradiente electroquímico del potasio hace que este ion tienda a salir y no a entrar al interior celular, como sucede en el caso de la mecanotransducción que se realiza del lado endolinfático. De esta forma, cuando el potasio sale por los canales iónicos de la membrana basolateral, la célula se repolariza retornando al mv). Existe consenso acerca de que, en gran parte, los potenciales microfónicos son debidos a la activación de las CCE, en tanto lo que se ha denominado como potencial sumado tiene su origen principalmente en las CCI, cuya respuesta tiene un importante componente de corriente directa. Cabe hacer notar que, además de los canales de potasio, en la membrana basolateral existen también canales para el calcio y canales para el potasio dependientes de la concentración de calcio intracelular I K,Ca. Así, una despolarización de la célula ciliada produce un incremento en la probabilidad de apertura de los canales de calcio y lo contrario en caso de una

15 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 15 hiperpolarización. Los canales de calcio son fundamentales, ya que provocan la liberación del neurotransmisor (Figura 12). Los canales de Ca 2+ acoplados a la liberación de neurotransmisor corresponden al subtipo de canales de Ca 2+ dependientes de voltaje tipo L, los cuales se caracterizan por tener una cinética extraordinariamente rápida; su activación media ocurre alrededor de los -20 a -40 mv y son bloqueados por dihidropiridinas del tipo de la nifedipina, y la nimodipina. XI.1.14 La vía aferente. Las células ciliadas internas hacen contacto sináptico con 10 a 30 dendritas de neuronas aferentes. Las neuronas aferentes son de tipo bipolar y tienen su cuerpo ubicado en el ganglio espiral. Sus dendritas distales hacen contacto sináptico con las células ciliadas. A nivel central, estas neuronas proyectan hacia los núcleos cocleares. La mayor parte (95%) son neuronas mielinizadas y se han denominado tipo I. Estas neuronas reciben información de las CCI. El 5% restante son neuronas no mielinizadas o tipo II; son las que hacen sinapsis con las CCE (Figura 13). Las neuronas aferentes reciben información de las células ciliadas por una sinapsis de tipo químico que utiliza como neurotransmisor a un aminoácido excitador del tipo del glutamato. Esto determina que esta sinapsis tenga propiedades comunes a las sinapsis mediadas por aminoácidos excitadores. Entre otras destaca su alta susceptibilidad a la hipoxia, la cual produce una liberación masiva de glutamato que activa los receptores postsinápticos produciendo, en las neuronas aferentes, un efecto citotóxico por desbalance osmótico debido a la entrada masiva de Na + y Ca 2+ al interior celular. La liberación masiva de glutamato pudiera también ser un factor importante en el trauma acústico. Las neuronas aferentes presentan una descarga basal cercana a potenciales de acción por segundo. Aproximadamente una cuarta parte de las neuronas descarga a una frecuencia menor y su media se ubica alrededor de 0.5 potenciales de acción por segundo. Registros de la actividad eléctrica de estas neuronas muestran que responden con un umbral especialmente bajo para estímulos a ciertas frecuencias. Esto ha dado origen al concepto de frecuencia característica e indica el hecho de que las neuronas reciben información

16 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 16 de un área específica de la cóclea y, por lo tanto, son estimuladas por sonidos cuya frecuencia produce un máximo en la amplitud de la onda viajera en el sitio donde se encuentran las células ciliadas conectadas con esa neurona en particular. El estudio de la frecuencia característica de las neuronas se hace mediante las curvas de sintonización, que son gráficas de la amplitud que el estímulo debe tener para activar a la neurona, contra la frecuencia del estímulo (Figura 14). la respuesta de las células aferentes más allá de lo que sería posible tomando en cuenta sólo las propiedades de la cóclea. Esto resulta evidente cuando se estudia el efecto de algunas drogas ototóxicas como la kanamicina, que en condiciones experimentales particulares puede destruir exclusivamente las CCE. Se puede demostrar entonces que las curvas de sintonización de las neuronas aferentes pierden su agudeza, desapareciendo el pico máximo de sensibilidad a la frecuencia característica. Las curvas de sintonización son un importante indicador de la función de la cóclea, ya que permiten obtener una información de salida directa sin necesidad de abrir la cóclea, evitando así daños a su mecánica. Las curvas de sintonización tienen una forma simétrica en el caso de las neuronas que responden a bajas frecuencias (< 1000 Hz). En aquellas cuya frecuencia característica es para sonidos más agudos, la curva de sintonización es asimétrica, con una pendiente marcada en el lado de las altas frecuencias y menor en el lado de las bajas frecuencias. Se produce, así, una punta de altísima sensibilidad para una frecuencia específica, y una meseta de sensibilidad intermedia decreciente para las frecuencias menores a la característica (Figura 14). La sensibilidad de las neuronas aferentes para una frecuencia característica se deriva de las células ciliadas que la activan. Sin embargo, algunos autores han reportado que no bastan las propiedades mecánicas de la cóclea para explicar la agudeza de las curvas de sintonización. Este es uno de los elementos que ha contribuido a la idea de que existe un filtro activo que permite aumentar la sintonización de XI.1.15 La vía eferente. La vía eferente coclear es sumamente compleja. En la actualidad, el desarrollo de nuestro conocimiento de las vías sensoriales ha permitido asentar claramente la idea de que, entre los órganos sensoriales y los centros superiores de análisis, existe un verdadero diálogo. Lasneuronas de lo que llamamos vías sensoriales no son simplemente un conjunto de cables que transmiten datos al cerebro, sino que forman parte de una red neuronal, un circuito que incluye al órgano sensorial, las vías aferentes, los núcleos de relevo, la corteza cerebral, el cerebelo, los núcleos del tallo y las vías eferentes. La actividad sensorial se desarrolla entonces de forma continua y, más que como un canal de entrada de información, los órganos sensoriales deben ser concebidos como un sitio de interfase en donde el sistema nervioso interacciona activamente con el medio ambiente. Un ejemplo de esta interacción activa lo es el aprendizaje. Un caso peculiar que atañe a la audición es el hecho de que, en los músicos, la supresión de emisiones otoacústicas por

17 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 17 estimulación contralateral es mucho mayor que en los sujetos que no tienen esta profesión, indicando un nivel completamente diferente de actividad del haz olivococlear ante estímulos semejantes. La vía eferente coclear tiene su origen en conjuntos de células que se localizan en torno a los núcleos medial y lateral de la oliva superior. Los conjuntos de axones que surgen de estas regiones forman el haz olivococlear (Figura 15). las CCI, la sinapsis eferente se realiza sobre las neuronas aferentes en el botón postsináptico (sinapsis axo-dendrítica). Esto tiene un importante significado funcional ya que implica que la interacción y los procesos involucrados son completamente diferentes para unas y otras. De hecho, la actividad eferente produce en las CCE una inhibición presináptica que modifica la liberación de neurotransmisor, independientemente del efecto que la activación Desde el punto de vista estructural se pueden diferenciar dos grandes haces: el haz olivococlear medial y el lateral. El haz olivococlear lateral inerva principalmente las CCI. Las neuronas que lo forman se encuentran en torno al núcleo lateral de la oliva superior y proyectan, de forma ipsilateral, esencialmente hacia las CCI. El haz olivococlear medial inerva principalmente las CCE, se origina a nivel del núcleo olivar medial y proyecta hacia la cóclea, tanto ipsi como contralateralmente. Es importante notar que las fibras eferentes hacen sinapsis directamente sobre el cuerpo de las CCE (sinapsis axo-somática) en tanto que, en de las eferentes ejerce sobre el mecanismo contráctil de las CCE. En contraste, la actividad eferente modifica el potencial eléctrico de las neuronas aferentes que inervan las CCI, produciendo cambios complejos, aún no completamente dilucidados, en el patrón de descarga de estas neuronas. Desde el punto de vista funcional, se sabe que la estimulación del haz olivococlear produce una reducción en la onda N1 de los potencialesevocados del tallo cerebral, equivalente a una reducción en el sonido de alrededor de 20 db. La reducción en la respuesta de las aferentes desplaza hacia la derecha las curvas de frecuencia contra intensidad,

18 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 18 produciendo una reducción mayor en la sensibilidad para las frecuencias cercanas a la frecuencia característica (Figura 16). La pregunta es qué activa en condiciones fisiológicas a las neuronas eferentes? Se sabe que todas ellas responden al sonido, algunas responden con una alta sincronización para ciertas frecuencias semejante a las neuronas aferentes. Otras no tienen selectividad de frecuencias y responden a todos los sonidos. activación del sistema eferente produce una modificación de su longitud capaz de controlar la ganancia y el grado de sintonización de la cóclea, mediante la modificación secundaria de la cinética de la membrana basilar. De hecho, la activación del haz olivococlear por estimulación contralateral suprime las EOAE, efecto que es más pronunciado si la estimulación se realiza a frecuencias cercanas a la frecuencia de las EOAE. Estos elementos han llevado a pensar que el haz olivococlear tiene un papel fundamental en la discriminación de tonos en presencia de ruido de fondo, ya que tendría un Aparentemente, la intensidad de un sonido y su modulación en amplitud son importantes para determinar la activación de las neuronas eferentes. El papel funcional del sistema eferente es mucho más complejo del que tradicionalmente se le atribuyó como un simple filtro de protección ante estímulos intensos. Su función probablemente se relaciona con la atención y con la discriminación auditiva más fina. Se sabe que lesiones de este sistema impiden, por ejemplo, comprender una conversación en un ambiente donde hay ruido. Pensemos que entender lo que alguien nos dice en una discoteca, implica que el sistema auditivo haga un análisis muy complejo del sonido, ya que la conversación frecuentemente es de mucho menor intensidad que el sonido del medio ambiente rocanrolero. El sistema eferente juega también un pape en las emisiones otoacústicas evocadas (EOAE). Debido a las propiedades de las CCE, la efecto de anti-enmascaramiento de las respuestas a ciertas frecuencias. La supresión de las EOAE por la estimulación contralateral ha permitido diseñar pruebas de funcionalidad del sistema auditivo en las que, precisamente, se pone en juego este mecanismo de supresión como elemento diagnóstico. XI.1.16 Discriminación de tonos. En principio, la membrana basilar y el mecanismo mediante el cual excita a las células es bastante lineal. Existen, sin embargo, relaciones mucho más complejas y los sonidos de gran intensidad, o compuestos por varios tonos, pueden producir importantes no linealidades en la mecánica coclear, con las consecuentes alteraciones en la respuesta y la percepción del sonido.

19 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 19 Una característica importante del sistema auditivo es su capacidad para diferenciar tonos, la que se pone en evidencia por medio de las llamadas diferencias apenas detectables. A bajas frecuencias se requieren cambios de hasta tres por ciento en un tono de 100 Hz para que un individuo pueda notar la diferencia. En cambio, para un tono de 2000 Hz, basta una variación de 0.5% (10 Hz) para que los sujetos reporten que dos tonos son diferentes. Esta capacidad para distinguir diferencias entre tonos depende también de la duración del sonido y es más o menos independiente de su amplitud. Cabe hacer una distinción entre lo que es la diferencia mínima que puede discriminarse cuando dos tonos se presentan de forma independiente y lo que es la superposición de dos o más tonos, ya que como veremos adelante, en este último caso se requieren diferencias de frecuencia mucho mayores para distinguir los tonos. tonos originales. Cuando dos tonos son de la misma amplitud, pero difieren ligeramente en su frecuencia, se escucha un tono único intermedio entre ambos, con amplitud que se modula de forma creciente y decreciente. Si las frecuencias de los tonos están suficientemente separadas, entonces somos capaces de discriminarlas. Cuando, por ejemplo, se presenta un tono de frecuencia constante F1 y un segundo tono F2 que varía su frecuencia de forma creciente respecto del primero, hay un valor de frecuencia a partir del cual el sonido se oye batir, es decir, aparentemente su amplitud crece y decrece. Este efecto aumenta en función del incremento de F2 y hay un cierto valor de diferencia entre los dos tonos para el cual se escucha un batido notable (el sonido es rugoso, por usar una analogía) poco placentero. Si F2 continúa modificando su frecuencia, hay un límite a partir del cual se disciernen los dos tonos con frecuencias correspondientes a los tonos F1 Cuando dos tonos son de la misma frecuencia, independientemente de su fase o amplitud, se percibe un tono único, cuya amplitud es una función de las amplitudes y fases de los y F2. El límite de la discriminación de tonos y lo que se llama la banda crítica, que es cuando se oyen batir, depende de la frecuencia media de

20 Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chávez y Aída Ortega 20 ambos tonos: F1 + F2 / 2. Es lo que se llama la frecuencia central, que es relativamente independiente de la amplitud, aunque puede variar considerablemente entre individuos (Figura 17). Por lo general, dos tonos en la vecindad de 2000 Hz deben estar separados 200 Hz para discriminarse claramente, y más de 300 Hz para sonar suavemente. En música, estos efectos de superposición constituyen lo que se llaman las consonancias y disonancias, dependiendo de la gama de frecuencias en que se desarrolla el sonido. Otro fenómeno debido a interacciones entre tonos y que tiene un alto potencial en el tratamiento clínico del tinnitus es el de la supresión de tonos. En las curvas de sensibilidad de las neuronas aferentes cocleares se puede demostrar que si se estimula con un tono, ya sea inmediatamente por arriba o por debajo del valor de otro tono, se produce una disminución de hasta 20% en la frecuencia de descarga inducida por el tono de prueba. A este fenómeno se le ha denominado supresión por dos tonos (two tone supression), y se ha utilizado exitosamente en algunos casos de tinnitus para eliminar la sensación de sonido, estimulando de forma continua al sujeto con sonido de frecuencia muy cercana a la frecuencia de la sensación anormal (Figura 18). entre las ondas de movimiento de la membrana basilar. XI.1.17 Procesamiento auditivo en vertebrados inferiores. El oído en el hombre y en los mamíferos superiores tiene un rango muy amplio de operación que abarca de tres a cuatro órdenes de magnitud en el conjunto de frecuencias que son audibles (desde alrededor de 20 a 20,000 Hz en el hombre). Esto indica que el oído funciona como un detector de amplio espectro que permite sensar el sonido proveniente de muy diversas fuentes. Se requiere por ende de un procesamiento avanzado de está información para identificar su origen y sus cualidades. En contraste, cuando se estudia el oído de animales inferiores puede observarse que su rango de operación coincide con el tipo de sonidos que emiten sus predadores, sus presas y sus congéneres. En los animales inferiores, la audición no requiere de un procesamiento muy avanzado, excepto el necesario para determinar la ubicación de la fuente del sonido y eliminar sonidos interfirientes, porque el oído mismo se comporta como un filtro que responde únicamente a ciertos patrones sonoros con características muy específicas. Un ejemplo fascinante de esta sintonización Los fenómenos auditivos que tienen su origen a nivel periférico, se deben a que la membrana basilar y el conjunto de estructuras del órgano de Corti tienen propiedades mecánicas complejas que determinan que, ante ciertos conjuntos de frecuencias, la onda viajera tenga varios máximos, o que existan interacciones de tipo constructivo o destructivo entre emisor y receptor lo constituye el de las ranas en el Parque del Yunque en Puerto Rico. En esta región conviven más de diez especies de ranas, todas las cuales deben encontrar a la pareja correcta para aparearse, ya que si una rana de una especie responde al croar de una rana de otra especie, el apareamiento, en caso de que llegue a darse, sería improductivo. Entonces, si no hubiera un mecanismo altamente