Ecomorfología de peces estuarinos del Golfo de México

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1 Ecomorfología de peces estuarinos del Golfo de México Rocío Zárate-Hernández 1, Arturo Aguirre-León 2, Selene Ortiz-Burgos 1 y Manuel Castillo-Rivera 1 1 Laboratorio de Peces, Depto. de Biología, UAM-I. C.P. crma@xanum.uam.mx. 2 Laboratorio Ecología Costera y Pesquerías, Depto. del Hombre y su Ambiente, UAM-X. agla1269@correo.xoc.uam.mx. Recibido: 04 de mayo de Aceptado: 16 de julio de Resumen La Anatomía Funcional se encarga de describir las funciones de las estructuras anatómicas, siendo un campo fértil en la investigación ictiológica, ya que relaciona la anatomía funcional con la ecología de las especies (Ecomorfología). Con relación a la alimentación de los peces, la ecomorfología plantea que la morfología estructural de las especies determina como mínimo una parte de la ecología trófica. A través del análisis de la ecomorfología alimenticia de peces estuarinos del Golfo de México, se pueden señalar ciertas generalizaciones al respecto. Así, los peces muestran amplias variaciones en tamaño y forma de la boca, relacionadas con el tamaño y tipo de alimento. La forma de los dientes se asocia con el hábito de alimento, encontrándose dientes caninos en depredadores carnívoros e incisivos y molares en herbívoros ramoneadores, hasta la ausencia de dentición en peces filtradores planctófagos. La forma del estómago, presencia de ciegos pilóricos y longitud del intestino, también determinan el tipo y tamaño de la presa. Un estómago modificado en molleja, numerosos ciegos pilóricos e intestino largo contribuyen a determinar hábitos filtradores y/o herbívoros. Mientras que un estómago corto, con número reducido o ausencia de ciegos pilóricos e intestino corto se asocian a peces de hábitos carnívoros. Introducción La Anatomía (del griego ana a través de, tome corte, disección) es el estudio de la estructura, componentes y organización del cuerpo de los organismos, así como de las relaciones entre las diferentes partes del cuerpo, en consecuencia también se entiende por anatomía como la disección o separación de las partes de un organismo. Una ciencia afín es la Morfología (del griego morfo forma, logos tratado ), la cual estudia la relación e interpretación de las formas y estructuras observadas. En este sentido, la morfología es conceptualmente más amplia que la anatomía, ya que no solo estudia los rasgos anatómicos, sino también permite explicar la estructura y los patrones estructurales. Debido a que en gran parte, la estructura puede ser interpretada en términos de la conducta y la adaptación de los vertebrados al ambiente externo, se ha desarrollado un amplio campo de investigación en peces relacionado con la Anatomía Funcional, la cual se encarga de describir las funciones de variadas estructuras anatómicas. De acuerdo con esto, la morfología y la anatomía funcional son dependientes del grado de conocimiento que se tenga de la biomecánica, la fisiología, la ecología y la etología (Bone, 1988; Hildebrand & Goslow, 2004). En este sentido, los peces presentan una amplia variedad de formas y estructuras morfológicas, lo cual se debe en parte a que son los vertebrados de mayor diversidad, con alrededor de 25,000 especies y a su capacidad de adaptación a una amplia variedad de ecosistemas. Así, los peces se pueden encontrar en toda la diversidad de cuerpos acuáticos, ocupando ambientes dulceacuícolas (en desiertos y hasta altitudes de 4,000 m), estuarinos y marinos (Lagler et al., 1977; Wootton, 1990; Moyle & Cech, 2000). Una muestra de la capacidad adaptativa de estos vertebrados se ve reflejada en los peces estuarinos, ya que los estuarios se caracterizan por la marcada variación de sus propiedades físicas, químicas y biológicas, lo que genera un pronunciado estrés ambiental (Moyle & Cech, 2000). En consecuencia, las especies de peces que habitan estos ambientes presentan adaptaciones conductuales, fisiológicas y morfológicas que les permiten resistir los cambios de las diferentes condiciones ambientales, constituyendo comu- 12

2 Ecomorfología de peces estuarinos... R. Zárate, A. Aguirre, S. Ortiz y M. Castillo. 13 nidades representadas por una mezcla de especies tolerantes, tanto marinas como dulceacuícolas y por un pequeño número de especies residentes (Wootton, 1990). Así, mientras las fluctuaciones ambientales físicoquímicas limitan el número de especies en los estuarios, la abundancia de nutrimentos y en general de los recursos tróficos, permiten mantener grandes concentraciones de individuos de las pocas especies adaptadas a este medio. Se ha señalado que la distribución y abundancia de los peces que habitan en los estuarios son determinadas principalmente por factores abióticos como salinidad, temperatura, oxigeno disuelto profundidad y turbidez (Lagler et al., 1977; Jobling, 1995), y sólo secundariamente por los factores biológicos (Wootton, 1990; Moyle & Cech, 2000). Sin embargo, algunos procesos biológicos, como los patrones de reclutamiento, respuestas tróficas y reparto de recursos, podrían jugar un papel más importante. Asimismo, las condiciones ambientales como la temperatura y la salinidad en ecosistemas acuáticos, pueden alterar el resultado de interacciones biológicas como la competencia y depredación (Begon et al., 2006). El papel que juegan los estuarios en los ciclos de vida de las especies de peces es fundamental, ya que estos funcionan para muchas especies, como áreas de crianza y alimentación. En este sentido se ha observado que más del 80 % de los peces litorales utilizan los estuarios y/o sus áreas de influencia, en alguna fase de sus historias de vida. Particularmente en el norte del Golfo de México, cerca del 21 % de especies de peces son estuarinas y cerca de otro 20 % guarda cierta dependencia con los estuarios (Hoese & Moore, 1998). A su vez, los peces tienen un efecto sobre la dinámica de los estuarios, debido a que en estos ecosistemas los peces transforman y transfieren energía dentro de ellos y a través de los ambientes circundantes (Yáñez-Arancibia & Nugent, 1977). A pesar de que existe una amplia literatura relacionada tanto con la ecología trófica de peces estuarinos, como con la anatomía funcional, el enfoque de discusión se acota sí sólo se toma en cuenta el área de interacción entre ambos temas y sobre todo sí se particulariza para una región costera específica, como es la del Golfo de México. En este sentido y debido a que el tema que aborda la presente contribución relaciona estos conceptos con la investigación ictiológica de frontera, el objetivo principal de la misma es abordar los aspectos particulares de la anatomía funcional que se relacionan principalmente con la alimentación de peces óseos, con énfasis en la información proveniente de estuarios del Golfo de México. No obstante, que durante el desarrollo de la investigación documental se llegó a una revisión bibliográfica de más de 100 trabajos, debido a restricciones de las normas editoriales, la literatura citada se redujo a la más sobresaliente. Anatomía funcional en peces. Cómo se señaló previamente, la anatomía funcional es dependiente y se relaciona con los conocimientos de otras ciencias como la biomecánica, la fisiología, la etología, la evolución y la ecología (Hildebrand & Goslow, 2004). Recientemente se ha realizado el análisis de la morfología funcional del esqueleto y musculatura apendicular (aleta pectoral) y axial (columna vertebral) de peces y su relación con la biomecánica de la natación (McDowall, 2003; Thorsen & Westneat, 2005). Aspectos de fisiología, morfología y anatomía funcional de sistemas sensoriales como el del olfato y de la línea lateral, se han relacionado con la conducta territorial, migratoria, de agregación, reproductora, parental y defensiva, tanto de peces cartilaginosos, como óseos (Kasumyan, 2004). Con respecto a la evolución, se ha abordado la relación de aspectos morfológicos, como la estructura del cráneo y de la alimentación con la divergencia filogenética, evolución convergente y polimorfismo en poblaciones simpátricas de especies de peces (Westneat et al., 2005). Tal vez uno de los campos más fértiles de investigación en la ictiología, es aquel que relaciona la morfología y anatomía funcional con la ecología de las especies en diferentes tipos de hábitat. De hecho, en la literatura ictiológica los términos de morfología y anatomía funcional han sido progresivamente substituidos por el uso del concepto de Ecomorfología. En los aspectos particularmente enfocados hacia la relación entre la morfología y anatomía funcional con la ecología de la alimentación de especies de peces, la ecomorfología plantea que la morfología estructural de las especies determina como mínimo una parte de la ecología alimenticia. Así, se ha señalado que existe una correlación entre las características morfológicas y las presas que se consumen, ya que, la morfología determina cómo un pez se puede alimentar. Por ejemplo, la posición, tamaño y forma de la boca, así como la capacidad visual, determinan en buena medida los hábitos alimenticios de los peces (Wootton, 1990; Gerking, 1994; Jobling, 1995). Wootton (1990) y Gerking (1994) señalan que

3 14 ContactoS 66, (2007) el principal interés de la ecología alimentaria en peces, es el de conocer de cuantos y cuales organismos se alimenta un pez (hábitos de alimento o dieta), donde y cuando lo hace (hábitat y época de alimentación), y cómo adquiere su alimento (hábitos alimenticios), éste último proceso es el que guarda más relación con la anatomía funcional (ecomorfología). En este sentido, la ecología trófica presenta una amplia gama de estudios en los que la alimentación se relaciona con aspectos morfológicos. Recientemente se ha abordado la cinética de la captura de presas y en general la morfología del tracto alimentario (boca, intestino, etc.), y se han relacionado con aspectos de la ecología trófica de peces, tales como forma del cuerpo, hábitos de alimento, y cambios ontogénicos y espaciales (Osenberg et al., 2004). Morfología y anatomía funcional del tracto digestivo Las estructuras básicas del trato digestivo en peces (Lagler et al., 1977; Wootton, 1990; Gerking, 1994; Moyle & Cech, 2000) son: a. Boca. b. Cavidad oral. c. Aparato branquial. d. Faringe. e. Esófago. f. Estómago. g. Píloro (Ciegos pilóricos). h. Intestino. i. Hígado. j. Páncreas. La morfología del tracto digestivo de los peces es muy variable, ilustrando la diversidad de regímenes alimentarios y modos de vida de estos (Figura 1, pág. 15). Así, todas las estructuras del tracto digestivo presentan una amplia diversidad de grados de adaptación. Boca. La boca incluye labios, lengua y dientes, y en peces su parte anterior está principalmente constituida por los huesos premaxilar, maxilar, por el dentario y articular (Figura 3, pág. 17). La forma y estructura de la boca está cercanamente relacionada con los modos de alimentación y hábitos de los peces, siendo altamente variable (Figura 2, pág. 15, Figura 3, pág. 17), lo cual explica en parte el éxito evolutivo de peces óseos y cartilaginosos (Moyle & Cech, 2000). En peces parásitos (Petromizontidae) la boca es amandibular y presenta un disco succionador. Otros peces con mandíbulas que succionan tienen bocas parecidas a largos picos: pez trompeta (Auslostomidae), peces corneta (Fistaluridae), peces pipas (Syngnathidae) y peces pajarito (Hemiramphidae). La boca en peces succionadores es relativamente cerrada, con una mandíbula corta (Moyle & Cech, 2000). Los labios presentes en algunos succionadores tienden a ser movibles y plisados (que tienen dobleces) o papilosos, mientras que los peces que degluten grandes bocados de alimento usualmente tienen labios relativamente delgados y sin modificar. Algunas especies tropicales como las mojarras marinas (Gerreidae), presentan una boca protráctil (Figura 2a), lo cual les permite alimentarse eficientemente del bentos, consumiendo principalmente crustáceos pequeños y medianos, así como detritus y otros organismos de la infauna (Kerschner et al., 1985). En este sentido, la dieta omnívora bentónica de los bagres (Ariidae) (Kobelkowsky & Castillo- Rivera, 1995), se ve favorecida por su boca inferior y las barbillas bucales (Figura 1b). Otra característica relevante de la boca, es su capacidad de apertura, la cual está estrechamente relacionada con el tamaño de hábito de alimento (dieta). Peces con boca pequeña, muestran preferencia por tipos de alimento pequeño y viceversa los que tienen boca grande (Wootton, 1990), como sucede en los patrones de reparto de recursos entre esciaénidos reportados en un estuario al norte de Veracruz. Este patrón de reparto de recursos consiste en que la especie de boca pequeña (Micropogonias undulatus) tiende a consumir presas pequeñas, como copépodos y peracáridos, mientras que la especies con mayor capacidad de abertura bucal (Bairdiella chrysoura, Bairdiella ronchus y Cysnoscion arenarius), tienden a consumir presas de mayor tamaño, como decápodos y peces (Figura 1c y Figura 2b-d; Castillo-Rivera et al., 1988; Castillo-Rivera, 2001; Castillo-Rivera & Zárate, 2002). Asimismo, Opsanus beta, una especie carnívora típica que se encuentra en los estuarios del Golfo de México, presenta una boca grande y terminal (Figura 2e), cuyas mandíbulas poseen una musculatura muy desarrollada, la cual se inserta sobre una amplia superficie relacionada con una región cefálica masiva. De hecho, se ha señalado que los peces más primitivos, los cuales típicamente poseen una boca grande, son depredadores nocturnos o crepusculares.

4 Ecomorfología de peces estuarinos... R. Zárate, A. Aguirre, S. Ortiz y M. Castillo. 15 Figura 1. Organografía general del sistema digestivo de especies típicas de estuarios del Golfo de México. a) Especie filtradora Brevoortia patronus (Modificado de Castillo-Rivera et al., 1996), b) Especie bentófaga omnívora Ariopsis felis (Modificado de Kobelkowsky & Castillo-Rivera, 1995), c) Especie depredadora carnívora Bairdiella ronchus (Modificado de Castillo-Rivera et al., 1988), d) Especie depredadora bentófaga Citharichthys spilopterus (Modificado de Castillo-Rivera et al., 2000). Figura 2. Regiones cefálicas mostrando tamaños de boca de especies típicas de estuarios del Golfo de México. a) Especie bentófaga detritívora Eucinostomus sp.; b) Especie depredadora de pequeños crustáceos Micropogonias undulatus; c) Especie depredadora de crustáceos Bairdiella chrysoura; d) Especie depredadora de crustáceos y peces Cynoscion arenarius; e) Especie depredadores de grandes crustáceos y peces Opsanus beta (Modificado de Castillo-Rivera, 2001).

5 16 ContactoS 66, (2007) Dientes. Los dientes son estructuras notables, cuyo probable origen fue de las escamas que cubren los labios, formándose en los peces como adaptaciones para la alimentación (Figura 3). En los peces óseos, los dientes son de tres tipos de acuerdo a su posición: mandibulares, bucales y faríngeos. Los mandibulares se encuentran en los huesos premaxilar y maxilar (arriba) y dentario (abajo), puede haber dientes en el techo de la cavidad bucal y eventualmente existen en la lengua, además en varios elementos de los arcos branquiales de muchas especies existen dientes faríngeos. De acuerdo con su forma, se pueden considerar las siguientes clases de dientes mandibulares: setiformes, viliformes, caninos, incisivos y molariformes; existiendo una gran correlación entre el tipo de dentición y el alimento consumido. Así, en peces depredadores como lenguados (Citharichthys spilopterus; Figura 3a), peje sapo (Batrachoididae) y algunos esciaénidos (Sciaenidae) entre otros, se han desarrollados dientes caniniformes (Castillo-Rivera, 2001). Muchos peces que consumen vegetales presentan dientes incisivos, con bordes filosos que les permiten cortar, como en algunos sargos (Lagodon rhomboides; Figura 3b), y en casos extremos como en los peces loro (Scaridae) se fusionan dientes individuales para formar bordes filosos. En las rayas (Rajidae) y algunos sargos (Lagodon rhomboides) hay dientes moledores (molares; Figura 3b) en la cavidad oral que se asocian con un tipo de dieta que incluye, caracoles, almejas y crustáceos (Castillo-Rivera, 2001). Los peces que en su dieta incluyen tipos de alimento con estructuras duras (como en Sparidae), han contribuido a popularizar el término reciente de durófagos (Hernández & Motta, 1997). Frecuentemente los omnívoros más generalizados presentan dientes setiformes, como en los bagres Ariopsis felis, Cathorops melanopus y Bagre marinus (Figura 1b; Kobelkowsky & Castillo-Rivera, 1995), mientras que en los consumidores de plancton, como los del género Brevoortia (Figura 1a), los dientes están ausentes. Cabe mencionar que dentro de un solo grupo ó una sola especie, la dentición se puede presentar con gran diversidad en un mismo hueso. En las carpas y demás ciprínidos (Cyprinidae), los dientes faríngeos comprenden desde los filosos en los carnívoros, como los del género Semotilus, a los molariformes en la carpa común (Cyprinus carpio). En una misma especie y considerando los cambios ontogénicos en la morfología oral, como en el caso del espárido Lagodon rhomboides, se pueden presentar dientes caninos en individuos jóvenes (<40 mm de longitud) y dientes incisivos y molariformes en adultos (>40 mm de longitud, Figura 3b), con los correspondientes cambios ontogénicos en la dieta, pasando de depredador de pequeños crustáceos, a una dieta exclusivamente basada en plantas (>100 mm de longitud) (Luczkovich et al., 1995). Branquiespinas. El aparato branquial está constituido por los huesos faringobranquiales, epibranquiales, ceratobranquiales, hipobranquiales y basibranquiales (Figura 4a pág. 17). Las branquiespinas o espinas branquiales (Figura 1d). se ubican en los arcos branquiales (huesos faringo-, epi-, ceratoe hipobranquiales) y la estructura y número de estas también pueden guardar relación con la dieta de los peces (Figuras 1a, 1d, 4b). En este sentido, los planctófagos tienen branquiespinas alargadas, numerosas y ornamentadas de una manera variable. Así, en los Clupeidos con hábitos alimenticios de filtración, como el género Brevoortia, tienen numerosas branquiespinas (alrededor de 135 en el primer arco branquial), pero muy simples (Figura 1a). Para ayudar a la retención de partículas alimenticias muy pequeñas, también los peces del género Brevoortia, han desarrollado en las branquiespinas estructuras perpendiculares llamadas branquiespinulas (entre 14 y 199 por mm; Figura 4b), las cuales generan una red de filtración más fina, que les permite capturar organismos fitoplanctónicos muy pequeños (Castillo-Rivera et al., 1996). En depredadores carnívoros las branquiespinas son poco numerosas y pueden ser delgadas alargadas o estar ornamentadas, como sucede en el lenguado Citharichthys spilopterus (alrededor de 17 en el primer arco branquial; Figura 1d) y roncos de los géneros Bairdiella y Cynoscion (entre 12 y 25 branquiespinas). Similarmente, omnívoros como los bagres tienden a tener un número reducido de espinas branquiales (entre 14 y 16 en los primeros arcos branquiales). En otros especialistas carnívoros, se carece totalmente de branquiespinas (Moyle & Cech, 2000). Esófago. El esófago en los peces regularmente contiene muchas células mucosas y funciona como un tubo de tránsito para la lubricación entre la cavidad buco-faríngea y el tracto digestivo posterior (Figuras 1 y 5, pág. 17; Moyle & Cech, 2000). Asimismo, presenta una gran dilatabilidad, lo que permite deglutir presas proporcionalmente grandes en tamaño. En algunos peces, el esófago es muy corto y

6 Ecomorfología de peces estuarinos... R. Zárate, A. Aguirre, S. Ortiz y M. Castillo. 17 Figura 3. Tipos de dentición de especies típicas de estuarios del Golfo de México. a) Vista lateral de mandíbulas de la especie depredadora Citharichthys spilopterus (Modificado de Castillo-Rivera et al., 2000), b) Región cefálica y exposición de la cavidad bucofaríngea de herbívoro adulto de Lagodon rhomboides (Modificado de Castillo-Rivera, 2001). Figura 4. Aparato branquial de la especie filtradora micrófaga Brevoortia patronus. a) Osteología de los arcos branquiales en vista lateral; b) Espina branquial en vista lateral, con un aumento que detalla a las branquiespinulas (Modificado de Castillo-Rivera et al., 1996).

7 18 ContactoS 66, (2007) su unión con el estómago es casi imperceptible (Lagler et al., 1977). Estómago. El estómago es la porción del tubo digestivo con secreción típicamente ácida y una cubierta interior epitelial diferente a la del intestino (Figuras 1 y 5), algunos peces no lo tienen. El estómago es una estructura con una capa de músculo liso (muscularis mucosa) y la mucosa gástrica produce una amplia gama de enzimas (principalmente proteasas). En muchos casos, en el estómago también es evidente una correlación entre la forma del mismo y el tipo de alimento preferentemente consumido. En este sentido, en algunos peces existe una modificación parcial del estómago pilórico en molleja (tanto para masticación, como para procesos digestivos secretorios; Figuras 5a y 5b), como sucede en mugílidos (Mugilidae) y lachas (Brevoortia y Dorosoma), que presentan esta modificación estomacal como una adaptación a los hábitos alimentarios micrófagos (Castillo-Rivera et al., 1996; Moyle & Cech, 2000). En los peces carnívoros ictiófagos, existe un estómago verdadero, el cual es típicamente alargado, como en los peje-lagartos (Lepisosteus), barracudas (Sphyraena), algunos esciaénidos (Sciaenidae; Figura 5d), pejes sapos (Batrachoididae) y los lenguados (Paralichthyidae; Figura 1d) (Lagler et al., 1977; Wootton, 1990, Jobling, 1995; Moyle & Cech, 2000). El estómago de estos peces tiene la característica principal de mostrar un ph bajo y presencia de jugos digestivos, principalmente pepsina. En otros peces carnívoros se ha perdido el estómago, como es el caso del género Scomberosox, y como sucede también en ciertos peces consumidores de pequeños crustáceos (Syngnathidae). A pesar de lo anterior, el criterio primario para considerar a estos peces sin estómago, no es el que sean carnívoros o herbívoros, sino la presencia de órganos accesorios para la trituración y molienda de los alimentos, ya sea en forma de dientes o de una bolsa musculosa (molleja). En peces consumidores de plantas, el tejido epitelial del esófago se transforma directamente en el intestino. En otros peces que ramonean, como los peces loro (Scaridae) también se puede encontrar la misma condición, mientras que en las especies omnívoras (Figura 5c), el estómago tiene forma de saco, similar al de los humanos (Lagler et al., 1977). Ciegos pilóricos. Algunos peces poseen ciegos pilóricos (Figuras 1a, 1d, 5a y 5d), los cuales son bolsas ciegas de tejido con capacidad secretoria localizadas cerca de la región pilórica, en la conjunción del estómago con el intestino. El número de ciegos pilóricos en una especie de pez, parece guardar relación tanto con el tipo de alimento ingerido (planta o animal), como con el tamaño del alimento ingerido. Las especies filtradoras micrófagas, como las del género Brevoortia, cuya dieta se basa principalmente en plancton, tienden a tener un número muy grande de ciegos pilóricos (más de 100; Figuras 1a y 5a), mientras que los depredadores carnívoros que consumen presas grandes, tienden a tener un número reducido de ellos, como es el caso de los esciaénidos (con número promedio entre 3 y 7; Figura 5d) y lenguados (entre 3 y 4 en el caso de Citharichthys spilopterus; Figura 1d), llegando al extremo de la carencia de tales estructuras en depredadores como el peje-sapo (Batrachoididae) (Castillo- Rivera et al., 2000; Castillo-Rivera, 2001). En especies de la familia Sciaenidae, se puede observar que aquellas con boca pequeña, que consumen presas pequeñas (como Micropogonias, Figura 2b), presentan un mayor número de ciegos pilóricos, respecto a los de boca grande (Cynoscion, Figura 2d) que consumen preferentemente presas grandes (Castillo- Rivera & Zárate, 2002). Intestino. La principal función del intestino es la absorción de los nutrimentos, a través de sus paredes por vía de difusión o por vía de procesos mediados por una proteína transportadora de membranas. El intestino también tiene muchas variaciones morfológicas y presenta adaptaciones al consumo de tipos particulares de alimento (Figuras 1 y 5). En los peces preferentemente carnívoros, como lenguados (Castillo-Rivera et al., 2000) y algunos esciaénidos depredadores (Figuras 1d y 5d; Castillo- Rivera, 2001), el intestino es corto (menos del 100 % de la longitud total del pez), lo cual está relacionado con el hecho de que es más fácil digerir los alimentos formados por tejido animal, que aquellos constituidos por tejido vegetal (Jobling, 1995; Elliott & Bellwood, 2003). Por el contrario en los peces herbívoros y micrófagos, el intestino tiende a ser muy largo con varios dobleces, como lo presentan los clupeidos del género Brevoortia, con longitudes intestinales entre el 300 % y 400 % de la longitud total del pez (Figura 1a; Castillo-Rivera et al., 1996). Una posición intermedia es mostrada por los bagres (peces omnívoros), cuyas longitudes relativas del intestino varían entre % (Figura 5c). Páncreas e Hígado. El páncreas y el hígado son

8 Ecomorfología de peces estuarinos... R. Zárate, A. Aguirre, S. Ortiz y M. Castillo. 19 Figura 5. Tractos digestivos disecados de especies típicas de estuarios del Golfo de México. a) Estómago y ciegos pilóricos en vista lateral de la especie filtradora micrófaga Brevoortia patronus. b) Estómago en sección media de la misma especie (Modificado de Castillo-Rivera et al., 1996), c) Tubo digestivo disecado de la especie bentófaga omnívora Ariopsis felis (Modificado de Kobelkowsky & Castillo-Rivera, 1995, d) Tubo digestivo disecado de la especie depredadora carnívora Bairdiella ronchus (Modificado de Castillo-Rivera et al., 1988). glándulas asociadas al tracto alimentario, con funciones digestivas específicas. El páncreas parece ser el principal sitio de producción de enzimas encargadas de la degradación de carbohidratos (carbohidratasas) y lípidos (lipasas), el cual en peces óseos es a menudo difuso, además puede estar incluido en el hígado, formando así el hepatopáncreas. El hígado, en posición anterior al tracto digestivo (Figuras 1 y 5) además del proceso que juega en la digestión, también sirve como un órgano de almacenamiento de grasas y carbohidratos, y juega un papel importante en la destrucción de células de la sangre y bioquímica sanguínea, así como en otras funciones metabólicas metabolismo del nitrógeno (Moyle & Cech, 2000). Bibliografía 1. Begon, M.; C. R. Townsend & J. L. Harper Ecology. From Individuals to Ecosystems. 4th Ed. Blackwell. Oxford. 738 pp. 2. Bone, J. F Animal Anatomy and Physiology. 3rd Ed. Prentice Hall. New Jersey. USA. 572 pp. 3. Castillo-Rivera, M Biología trófica de especies de peces dominantes en ecosistemas estuarinos del Golfo de México. Tesis de Doctorado en Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma Metropolitana. México, 193 p. 4. Castillo-Rivera, M. & M. R. Zárate Morphological differences and food resource partitioning among fish sciaenid species in an estuary of Mexico. 49th Meeting of Southwestern Association of Naturalists. Cuernavaca, Morelos, April, 25-27, pp. 5. Castillo-Rivera, M.A.; M. Pérez & A. Kobelkowsky Estudio de la biología de Bairdiella ronchus (Pisces: Sciaenidae) de la laguna de Tampamachoco, Veracruz, México. Universidad y Ciencia, 5(10): Castillo-Rivera, M.; A. Kobelkowsky & V. Zamayoa Food resource partitioning and trophic morphology of Brevoortia gunteri and B. patronus. Journal of Fish Biology, 49(6):

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