TEMA VI. SÍNTESIS DE LAS PENTOSAS FOSFATO
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- María Victoria Plaza Guzmán
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1 TEMA VI. SÍNTESIS DE LAS PENTOSAS FOSFATO GENERALIDADES Profra: Laura Carmona Salazar Este material es exclusivamente para uso educativo y no de lucro
2 INGESTA RICA EN CARBOHIDRATOS 1) MOVILIZACIÓN DE GLUCOSA DEL TORRENTE SANGUÍNEO 2) METABOLISMO DE LA GLUCOSA
3 INGESTA RICA EN CARBOHIDRATOS GLUCOSA GLUCONEOGÉNESIS RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO GLUCÓLISIS SÍNTESIS DE GLUCÓGENO GLUCÓGENO PIRUVATO NADPH RIBOSA 5-FOSFATO DURANTE EL AYUNO
4 RUTA OXIDATIVA DE LAS PENTOSAS FOSFATO (RUTA DEL FOSFOGLUCONATO O RUTA DE LA HEXOSA MONOFOSFATO) PERMITE LA OXIDACIÓN Y DESCARBOXILACIÓN DE LA GLUCOSA 6-FOSFATO EN LA POSICIÓN C-1, REDUCIENDO EL NADP + A NADPH Y FORMANDO PENTOSAS FOSFATO ES UNA VÍA CITOSÓLICA
5 OBJETIVOS: 1) DISPONER DE UNA FUENTE DE PODER REDUCTOR (NADPH) PARA UTILIZARLO EN LA BIOSÍNTESIS 2) LA FORMACIÓN DE RIBOSA 5-FOSFATO PRECURSOR DE SÍNTESIS DE NUCLEÓTIDOS Y ÁCIDOS NUCLEICOS
6 ESQUEMA GENERAL DE LAS PENTOSAS FOSFATO
7 LA RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO CONSTA DE DOS ETAPAS: I. LA OXIDATIVA QUE GENERA NADPH Y RIBOSA 5-FOSFATO II. LA NO OXIDATIVA QUE INTERCONVIERTE LOS AZÚCARES FOSFORILADOS
8 VISIÓN GENERAL DE LAS DOS ETAPAS DE LA VÍA DE LAS PENTOSAS FOSATO 1ª ETAPA (oxidativa) GLUCOSA 6-FOSFATO RIBULOSA 5-FOSFATO 2 NADP + 2 NADPH RIBOSA 5-FOSFATO (C5) XILULOSA 5-FOSFATO (C5) GAP (C3) SEDOHEPTULOSA 7-FOSFATO (C7) FRUCTOSA 6-FOSFATO (C6) ERITROSA 4-FOSFATO (C4) XILULOSA 5-FOSFATO (C5) 2ª ETAPA (no oxidativa) FRUCTOSA 6-FOSFATO (C6) GAP (C3)
9 1ª ETAPA OXIDATIVA Glucosa 6-fosfato + 2 NADP + + H 2 O RIBOSA 5-FOSFATO + 2 NADPH + 2H + + CO 2 2ª ETAPA NO OXIDATIVA Interconversión de azúcares de tres, cuatro, cinco, seis y siete carbonos en una serie de reacciones no oxidativas que conducen a la síntesis de azúcares de cinco carbonos para la biosíntesis de nucleótidos o para intermediarios de la glucólisis
10 ETAPA OXIDATIVA.- La glucosa 6-fosfato se oxida a 6-fosfoglucono-δ-lactona para generar una molécula de NADPH.La lactona producto se hidroliza formando 6-fosfogluconato, el cual se descarboxila y oxida para formar D-ribulosa 5-fosfato y generar una segunda molécula de NADPH. 2) Lactonasa 4) 1) Fosfopentosa isomerasa Glucosa 6-fosfato 6-Fosfogluconato 3) Glucosa 6-fosfato deshidrogenasa 6-Fosfogluconato deshidrogenasa D-Ribosa 5-fosfato 6-Fosfogluconoδ-lactona D-Ribulosa 5-fosfato
11 LA GLUCOSA 6-DESHIDROGENASA ES UN DÍMERO DE DÍMEROS (TETRAMERO)
12 UNIÓN DEL NADPH A LA GLUCOSA 6-FOSFATO DESHIDROGENASA A TRAVÉS DEL PLIEGE DE ROSSMANN
13 PARA QUÉ SIRVE EL PODER REDUCTOR (NADPH)? PROCESOS QUE REQUIEREN NADPH: SÍNTESIS Biosíntesis de ácidos grasos Biosíntesis de esteroles Biosíntesis de neurotransmisores Biosíntesis de nucleótidos DETOXIFICACIÓN Reducción del glutatión oxidado Citocromo P450 monooxigenasa
14 PARA LA SÍNTESIS DE NUCLEÓTIDOS SE REQUIERE PODER REDUCTOR (NADPH) Y RIBOSA 5-FOSFATO
15 QUIÉNES REALIZAN ESTA RUTA METABÓLICA? AQUELLOS QUE UTILIZAN LAS PENTOSAS: Células en rápida división, como las de MÉDULA ÓSEA Y MUCOSA INTESTINAL AQUELLOS QUE UTILIZAN EL PODER REDUCTOR: Tejidos que llevan a cabo activamente síntesis de ácidos grasos (HÍGADO, ADIPOSO, GLÁNDULA MAMARIA LACTANTE) Tejidos que llevan a cabo activamente síntesis de colesterol (HÍGADO, GLÁNDULA ADRENAL, GÓNADAS) Células que están expuestas al oxígeno (ERITROCITOS Y CÉLULAS DEL CRISTALINO)
16 Radical superóxido. O 2 - Peróxido de hidrógeno H 2 O 2 Radical hidroxilo libre. OH ÁCIDO ASCÓRBICO GLUTATIÓN REDUCIDO
17 EL NADPH Y EL GLUTATIÓN PROTEGEN A LA CÉLULA FRENTE A ESPECIES REACTIVAS DE OXÍGENO PARA REGENERAR LA POZA DE GLUTATIÓN REDUCIDO SE REQUIERE DE NADPH
18 VISIÓN GENERAL DE LAS DOS ETAPAS DE LA VÍA DE LAS PENTOSAS FOSATO 1ª ETAPA (oxidativa) GLUCOSA 6-FOSFATO RIBULOSA 5-FOSFATO 2 NADP + 2 NADPH RIBOSA 5-FOSFATO (C5) XILULOSA 5-FOSFATO (C5) GAP (C3) SEDOHEPTULOSA 7-FOSFATO (C7) FRUCTOSA 6-FOSFATO (C6) ERITROSA 4-FOSFATO (C4) XILULOSA 5-FOSFATO (C5) 2ª ETAPA (no oxidativa) FRUCTOSA 6-FOSFATO (C6) GAP (C3)
19 LA 2ª ETAPA NO OXIDATIVA RECICLA LAS PENTOSAS FOSFATO A GLUCOSA 6-FOSFATO LA VÍA DE LAS PENTOSAS FOSFATO Y LA GLUCÓLISIS ESTÁN RELACIONADAS A TRAVÉS DE LA TRANSCETOLASA Y LA TRANSALDOLASA
20 ETAPA NO OXIDATIVA Transcetolasa C5 + C5 C3 + C7 Transaldolasa C3 + C7 C6 + C4 Transcetolasa C4 + C5 C6 + C3 FORMACIÓN DE DOS HEXOSAS Y UNA TRIOSA A PARTIR DE TRES PENTOSAS 3 C5 2C6 + C3
21 C5 + C5 C3 + C7 TRANSCETOLASA Xilulosa 5-fosfato Ribosa 5-fosfato Gliceraldehído 3-fosfato Desoheptulosa 7-fosfato
22 C3 + C7 C6 + C4 Gliceraldehído 3-fosfato Desoheptulosa 7-fosfato Fructosa 6-fosfato Eritrosa 4-fosfato
23 C4 + C5 C6 + C3 TRANSCETOLASA Eritrosa 4-fosfato Xilulosa 5-fosfato Fructosa 6-fosfato Gliceraldehído 3-fosfato
24 Por acción de una isomerasa y una epimerasa XilulosaRibosa Ribosa 5-fosfato 5-fosfato 5-fosfato Fructosa 6-fosfato Gliceraldehído 3-fosfato EL EXCESO DE RIBOSA 5-FOSFATO FORMADO EN LA VÍA DE LAS PENTOSAS FOSFATO PUEDE CONVERTIRSE COMPLETAMENTE EN INTERMEDIARIOS GLUCOLÍTICOS
25 DIFERENCIAS EN EL MECANISMO CATALÍTICO DE LAS TRANSCETOLASA Y LA TRANSALDOLASA AMBAS ESTABILIZAN INTERMEDIARIOS CARBANIÓNICOS TRANSCETOLASA TRANSFIERE: UNIDAD DE DOS CARBONOS REQUIERE A LA TIAMINA PIROFOSFATO TPP (ANILLO DE TIAZOL) TRANSALDOLASA UNIDAD DE TRES CARBONOS NO TIENE GRUPO PROSTÉTICO FORMA UNA BASE DE SCHIFF ENTRE EL GRUPO CARBONILO DE LA CETOSA Y UNA LISINA
26 MECANISMO CATALÍTICO DE LA TRANSCETOLASA
27 MECANISMO CATALÍTICO DE LA TRANSALDOLASA
28 LA ACTIVIDAD DE LA RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO ESTÁ CONTROLADA POR EL NIVEL DE NADP + NADP + /NADPH << NAD + /NADH EL FLUJO DE LA GLUCOSA 6-FOSFATO DEPENDE DE LAS NECESIDADES DE NADPH, RIBOSA 5-FOSFATO Y ATP
29 REGULACIÓN DEL DESTINO DE LA GLUCOSA 6-FOSFATO EN 4 CONDICIONES:
30 SE REQUIERE MÁS RIBOSA 5-FOSFATO QUE NADPH GLUCÓLISIS ACTIVA LAS CÉLULAS EN DIVISIÓN TIENEN ESTA NECESIDAD
31 LAS NECESIDADES DE NADPH Y RIBOSA 5-FOSFATO ESTÁN EQUILIBRADAS ETAPA OXIDATIVA
32 SE REQUIERE MÁS NADPH QUE RIBOSA 5-FOSFATO GLUCONEOGÉNESIS ACTIVA TEJIDO ADIPOSO TIENE ESTA NECESIDAD
33 SE REQUIERE NADPH Y ATP GLUCÓLISIS ACTIVA
34 LA VÍA DE LAS PENTOSAS FOSFATO GENERA NADPH Y SINTETIZA AZÚCARES DE CINCO CARBONOS CONSTA DE DOS ETAPAS: UNA OXIDATIVA Y UNA NO OXIDATIVA EL METABOLISMO DE LA GLUCOSA 6-FOSFATO A TRAVÉS DE LA RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO ESTÁ RELACIONADO CON GLUCÓLISIS Y GLUCONEOGÉNESIS
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