Ciclo de Calvin y el ciclo de las pentosas

Transcripción

1 Ciclo de Calvin y el ciclo de las pentosas DRA. SOBEIDA SÁNCHEZ NIETO DEPARTAMENTO DE BIOQUÍMICA FACULTAD DE QUÍMICA UNAM

2 Rubisco 1. Rubisco (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase) 2. Enzima responsable de la asimilación de carbono 3. La expresión en antisentido en plantas de tabaco del gene para la rubisco ocasiona una disminución importante en el contenido de la enzima y también en la talla de la planta 4. En condiciones normales tenemos 20% O 2 y 0.039% CO 2 (390 μl L -1 ). Entonces la enzima puede llevar de manera ineficiente la asimilación de carbono. 5. Rubisco require ser activada para tener su máxima actividad y remover posibles inhibidores, la rubisco activasa realiza está función. 2

3 Ciclo de Calvin 1. Tres carboxilaciones deben de ocurrir para obtener 6 moles de fosfoglicerato (18 carbonos) 2. En cada vuelta del ciclo participan 3 moléculas de RuBP (15 carbonos) 3. Entonces la ganancia neta de 3 carbonos 4. Para regenerar lasmoléculas de RuBP se necesitan 9 ATPs y 6 NADPH 3

4 Resumen de eventos de fijación de CO 2 4

5 Vía de las pentosas fosfato INTERCONVERSIÓN DE MOLÉCULAS DE CARBONO 5

6 Temas a revisar 1. Conexión con la vía oxidativa de la glucosa. 2. Ocurre en dos fases: a) Fase oxidativa b) Fase no oxidativa 3. Regulación 4. Importancia de la vía. 6

7 Vía alternativa de la oxidación de la glucosa: ciclo de las pentosas Glucosa Glucosa 6P 2NADPH CO 2 Ribosa 5P Citosol Productos se utilizan en reacciones biosintéticas Piruvato CO 2 Acetil-CoA NADH energía H 2 O y energía 7

8 Vías que dependen de los metabolitos del ciclo de pentosas. Metabolito NADPH Ribosa Fructosa 6P Gliceraldehído 3P Vía metabólica Biosíntesis de ácidos grasos Biosíntesis de colesterol Biosíntesis de neurotransmisores Biosíntesis de nucleótidos Reducción del glutatión oxidado Citocromo P450 monooxigenasa Biosíntesis de nucleótidos (DNA, RNA, ATP, NADH, FAD, CoA) Glucólisis (interconversión a intermediarios metabólicos) Glucólisis Glucólisis Síntesis de triacilgliceroles 8

9 La vía de las pentosas ocurre en dos fases: Fase oxidativa ocurre la descarboxilación oxidativa de la glucosa-6p Fase no oxidativa metabolismo reversible de interconversión de C3P, C4P, C5P, C6P, C7P 9

10 La fase oxidativa de la vía 1. Generación oxidativa de NADPH. 2. Dos deshidrogenasas involucradas 3. Se pierde un C. 10

11 Estequiometría primera parte 3G6P + 6NADP + + 3H 2 O 6NADPH + 6H + + 3CO 2 + 3Ru5P 18C 15C 11

12 Fase no oxidativa Compleja 4 enzimas involucradas No hay pérdida de carbono No son de oxidación 12

13 Fase no oxidativa: isomerasa y epimerasa A partir de: 3Ru5P R5P+2Xu5P Ru5P Se tienen en total 15 carbonos en tres pentosas 13

14 3 Fase no oxidativa: Ruptura y formación de enlaces C-C Reacción final transaldolasa 14

15 OPPi Trancetolasa TPP Transfiere unidades de C 2 de una cetosa (xilulosa 5P) a una aldosa. 5C 5C 3C 7C 15

16 Transaldolasa Cataliza la transferencia de unidades de C 3 3C 7C 6C 4C 16

17 Nuevamente otra transaldolasa 4C 5C 6C 3C 17

18 Interconversión de metabolitos transaldolasa 18

19 Enzimas involucradas en la vía de las pentosas fosfato Reaction Oxidative phase Glucose 6-phosphate + NADP + 6-phosphoglucono-δ-lactone + NADPH + H + 6-Phosphoglucono-δ-lactone + H 2 O 6-phosphogluconate + H + 6-Phosphogluconate + NADP + ribulose 5-phosphate + CO 2 + NADPH Enzyme Glucose 6-phosphate dehydrogenase Lactonase 6-Phosphogluconate dehydrogenase Nonoxidative Phase Ribulose 5-phosphate ribose 5-phosphate Phosphopentose isomerase Ribulose 5-phosphate xylulose 5-phosphate Phosphopentose epimerase Xylulose 5-phosphate + ribose 5-phosphate sedoheptulose 7-phosphate + glyceraldehyde 3-phosphate Sedoheptulose 7-phosphate + glyceraldehyde 3-phosphate fructose 6-phosphate + erythrose 4-phosphate Xylulose 5-phosphate + erythrose 4-phosphate fructose 6-phosphate + glyceraldehyde 3-phosphate Transketolase Transaldolase Transketolase 19

20 Estequiometría de la vía 20

21 Regulación de la vía de pentosas El NADP + esencial para la oxidación de la G6P Glucosa 6 fosfato deshidrogenasa 21

22 22

23 Eritrocitos con cuerpos de Heinz Células rojas obtenidas de una persona con deficiencia de glucosa-6p deshidrogenasa. Las partículas oscuras son llamados cuerpos de Heinz, se encuentran dentro de las células en agregados de proteína desnaturalizada o degradada que se adhiere a la membrana y se tiñe con colorantes básicos. Las células rojas de estas personas son muy susceptibles a daño oxidativo 23

24 Glucosa 6 fosfato deshidrogenasa necesaria para reducir al glutatión 24

25 La deficiencia en G6PDH Deficiencia encontrada en afro-americanos, en donde la actividad de la enzima es 10 veces menor a lo normal. 11% de afro-americanos la padecen, sin embargo es ventajosa en ciertas condiciones ambientales. La deficiencia en G6PDH protege contra la malaria. El parásito que causa la enfermedad, Plasmodium falciparum, requiere glutatión reducido y los productos de la vía de las pentosas para su crecimiento óptimo. 25

26 Ciclo de pentosas en el ciclo de Calvin 26

27 Fijación de CO 2. Plantas C Triosa exportada hacia el citosol Usada en el citosol para la síntesis de sacarosa Triosa reciclada para producir más ribulosa 1,5 bi fosfato( RuBP ) triosa usada para la síntesis de almidón 1 (3 fosfoglicerato) o 3-PGA y la formación de 1 P-glicolato 27

28 Fijación de CO 2. Plantas C3 La concentración de 3-PGA comienza a disminuir justo cuando se sintetiza sacarosa y almidón en la hoja 28

29 En las hojas se privilegia la síntesis de sacarosa y almidón Almidón en el cloroplasto Exporte Sacarosa en el citosol Citosol Sacarosa Sacarosa fosfato Almidón Cloroplasto Amilosa Amilopectina glucosa Ciclo de Calvin Translocador 29

30 Y en los tejidos no verdes.. La sacarosa llega a través del floema: 1. la sacarosa o los productos de su hidrólisis (glucosa y fructosa) para el metabolismo, Vacuola Fru Glu Sacarosa Almidón Amiloplasto 2. para almacenar almidón en el amiloplasto o 3. almacenar las hexosas en la vacuola Sac Invertasa Hex Glucólisis TCA-ciclo Respiración 30