Crecimiento de árboles en un bosque pluvial tropical del chocó y sus posibles efectos sobre las líneas de energía

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1 REVISTA DE BIOLOGIA E CIÊNCIAS DA TERRA ISSN Volume 10 - Número 2-2º Semestre 2010 Crecimiento de árboles en un bosque pluvial tropical del chocó y sus posibles efectos sobre las líneas de energía Harley Quinto-Mosquera 1 ; Flavio Moreno-Hurtado 2 RESUMEN Se estudió el crecimiento diamétrico y en altura total (A.T.) de los árboles del bosque pluvia tropical de Salero (Chocó), con el objetivo de aprender lecciones que permitan mejorar el manejo de los sistemas de transmisión de energía eléctrica. Mediante los re-censos de los arboles con diámetro a la altura del pecho (D.A.P.) > 10 cm presentes en dos sub-parcelas de 1 ha, se evaluó el Incremento Corriente Anual (I.C.A.) del período entre los años 1998 y Se estimó el crecimiento en A.T. y en D.A.P. mediante el modelo de crecimiento de Von Bertalanffy, y se calculó el crecimiento acumulado con respecto a la edad. Las ecuaciones de crecimiento se emplearon para estimar el crecimiento en A.T. de los árboles ubicados cerca de las líneas de energía de Salero y probar cuales especies podrían afectar el sistema de trasmisión eléctrica. Se observó que el I.C.A. fue 0,24 cm/año en las sub-parcelas. El I.C.A. de las especies climáxicas y pioneras fue de 0,25 cm/año y 0,22 cm/año respectivamente. Las especies pioneras (a excepción de Miconia simplex) ubicados cerca de las líneas de energía crecen linealmente con el paso del tiempo y luego de 200 años alcanzan su asíntota de A.T., el crecimiento acumulado en A.T. fue de mayor a menor, así: Miconia punctata, Simaruoba sp, Symphonia globulifera, Vismia laevis y Cespedezia macrophylla. Finalmente, se consideró a Miconia simplex como la especie más amigable con el funcionamiento de las líneas de energía. Palabras Claves: Incremento Corriente Anual (I.C.A.), Modelo de crecimiento de Von Bertalanffy, Especies Pioneras, Altura Total (A.T.), Interconexión Eléctrica, Salero. Growth of trees in a tropical rain forest of the chocó and its possible effects on the lines of energy ABSTRACT The growth in diameter (D) and in total height (T.H.) of the trees of the tropical rain forest of Salero (Chocó) was studied, with the objective of learning lessons that allow to improve the handling of the systems of electric power transmission. By means of the re-censuses of the D of trees (with D 10 cm) in two sub-parcels of 1 ha, the Average Annual Increment (I.C.A.) was evaluated, of the period among the years 1998 and We estimate the growth in T.H. and in D by means of the equation of growth of Von Bertalanffy, and the accumulated growth in relation to the age was calculated. The equations of growth were used to estimate the growth in T.H. of the trees located near the lines of energy of Salero and to prove which species could affect the system of electric transmission. We observe that the I.C.A. was 0,24 cm/year in the sub-parcels. The I.C.A. of the species climáxicas and pioneers were of 0,25 cm/year and 0,22 cm/year respectively. The pioneer species (to exception of Miconia simplex) located near the energy lines grow lineally with the step of the time and after 200 years their maximum T.H. reaches., the accumulated growth in T.H. was of bigger to smaller, this way: Miconia punctata, Simaruoba sp, Symphonia globulifera, Vismia laevis and Cespedezia macrophylla. Finally, we considered to Miconia simplex like the friendliest species with the operation of the energy lines. 12

2 Key words: Average Annual Increment (I.C.A.), Von Bertalanffy equation, Pioneer Species, Total Height (T.H.), Electric Interconnection, Salero. 1. INTRODUCCIÓN El crecimiento de los árboles es producto de la acción encontrada entre el anabolismo (fotosíntesis) y el catabolismo (respiración), pues las plantas crecen cuando la formación sobrepasa la degradación, y cuando el crecimiento se detiene es cuando se equilibran ambos procesos (Bertalanffy 1976, Ortega 2001). Dicho crecimiento, está influenciado por diversos factores ambientales, como la intensidad de luz, temperatura, concentración de CO 2, vientos, nubosidad, suministro de agua y condiciones del suelo (Taiz & Zeiger 1991, Baker et al. 2003); incluso las variaciones interanuales en el clima pueden llegar a explicar parcialmente las tasas de crecimiento de los árboles (Clark y Clark 1994). Las estimaciones de las tasas de crecimiento de los árboles en bosques tropicales son fundamentales pues proveen información relevante sobre la ecología y la dinámica de las poblaciones arbóreas (Melo y Vargas 2003, Vallejo et al. 2005), lo cual permite mejorar considerablemente el manejo de éstos ecosistemas. Especialmente, el manejo de la vegetación ubicada en las zonas cercanas a los corredores de servidumbre bajo las líneas de interconexión de energía, pues los árboles que crecen debajo de los conductores pueden inducir descargas a tierra que constituyen un peligro tanto para el funcionamiento del proyecto como para las comunidades humanas que habitan sus vecindades. Este riesgo está determinando principalmente por la velocidad de crecimiento de los árboles, que depende a su vez de variables como las especies, el clima y el suelo. Hace algunos años, Velez (2001) observó que en el 91,7% de las situaciones problemáticas relacionadas con el funcionamiento de las líneas de interconexión de energía la causa probable o comprobada fue la alta vegetación en 18 circuitos estudiados entre los años 1996 y 2000 en Colombia. Debido a esto, normalmente se recurre a la implementación de corredores de servidumbre y a la ejecución permanente de labores de mantenimiento, que generan altos costos y problemas de manejo de vegetación. Por tanto, mediante el estudio del crecimiento de las especies y de grupos ecológicos se pueden diseñar e implementar planes de manejo que mitiguen dicho riesgo y disminuyan los costos de las labores de mantenimiento. Dado que, en Colombia recientemente se ha establecido una red de parcelas permanentes de investigación, en las cuales se han compilado datos sobre el crecimiento, la productividad y dinámica de la vegetación (Vallejo et al. 2005), y teniendo en cuenta la problemática relacionada con el funcionamiento de las líneas de transmisión de energía en el territorio nacional. En el presente estudio analizamos la información sobre el crecimiento diamétrico y en altura total de los árboles de una parcela permanente de investigación ubicada en el corregimiento de Salero (departamento del Chocó Colombia), con el objetivo de responder el siguiente interrogante: Qué podemos aprender en oportunidades y amenazas a partir del estudio del crecimiento de las especies presentes en un bosque pluvial tropical para mejorar el manejo de los sistemas de transmisión de energía en Colombia? 2. AREA DE ESTUDIO El presente estudio se realizó en una parcela permanente de investigación ubicada en un Bosque Pluvial Tropical maduro de tierras bajas localizado en el corregimiento de Salero, municipio de Unión Panamericana, departamento del Chocó en la república de Colombia Suramérica, en las coordenadas 5º de latitud norte y a los 76º de longitud oeste (Figura 1). Este bosque se encuentra en la zona de vida de Bosque Pluvial Tropical (bp-t) (Holdridge, 1996); la precipitación promedia anual de la región es de mm, la temperatura promedia varía entre 26ºC y 30ºC, la humedad relativa es de 90% y la altura sobre el nivel del mar oscila entre m (García et al. 2003). 13

3 Oc éano Pacífico O c é a n o P a c í f i c o N Salero # # #Y La Variante # Recta Larga #Y Managrú # #Y Salero # # # #Y # Las Ánimas Tadó #Y km Esc.: 1: CONV EN CIONES #Y C a b e ce r a s M u in i cip a le s R ío s d e l C h o c ó Mar Caribe P an amá Choco Venezuela PA NAMÁ # C o m u n id a d es Líne a d e I nte rco ne xión M u n ic ip i o d e U n ió n P a n a m e r ica n a M u n ic ip i o d e C é r te gu i # Ecuador Colombia Brazil Anti oquia Unión Panamericana Ri saralda M u n ic ip o s d el C h o c ó Perú Valle Figura 1 - Ubicación de la Parcela Permanente de Investigación de Biodiversidad en el corregimiento de Salero, Unión Fig. 1. A re a de E stud io Cor reg im ie nto d e Sa ler o - U n ion P an am e rica Panamericana, Chocó Colombia. Vegetación de la Parcela de Salero: 14

4 Las familias más abundantes y frecuentes que caracterizan este ecosistema son Sapotaceae, Lecythidaceae, Arecaceae, Euphorbiaceae, Mirysticaceae, Chrysobalanaceae, Moraceae, Clusiaceae, Caesalpiniaceae, Vochysiaceae, Apocynaceae, Fabaceae y Bombacaceae. (Asprilla et al 2003). Entre las especies predominantes están el juanchito (Mabea chocoensis), palma mil pesos (Jessenia bataua), lechero (Brosimun utile.), vaina (Matisia bullata), guasco (Eschweilera pittieri), palma memé (Wettinia quinaria), carbonero (Licania sp.), guayabo (Croton jorgei), Caimito (Chrysophyllum sp.), entre otras especies (Palacios et al. 2003). Sistema De Transmisión De Energía De Interconexión Eléctrica S.A. I.S.A. El Sistema de Transmisión Nacional (STN) es el medio que permite viabilizar las transacciones entre generadores y comercializadores de energía. En Colombia existe un único sistema interconectado con redes que enlazan las plantas de generación con los centros de carga de la región andina, los litorales Atlántico y Pacífico y parte de los Llanos Orientales. En la actualidad existen once empresas encargadas de la actividad de la transmisión, siendo Interconexión Eléctrica S.A. (ISA) la mayor de ellas, con más de un 75% de propiedad de la red del STN. Las torres La altura de las torres es de entre 13 a 15 m en la zona de estudio. Los tipos de torres usualmente utilizados en Colombia para líneas de transmisión de 230 Kw., según su función en la línea, son: Tipo A Suspensión, Tipo AA Suspensión con ángulo de deflexión de línea menor a 2, Tipo B Retención liviana, Tipo C Retención intermedia y Tipo D/E Retención pesada o terminal. Estas torres son autosoportadas, para doble circuito con configuración vertical y para circuito sencillo con disposición horizontal. La distancia entre torres varía según la topografía, pero es en promedio de 50 a m. Las cimentaciones más comunes son en parrilla metálica (liviana o pesada) y en concreto reforzado (zapata o pata de elefante). Las líneas de transmisión La línea de transmisión es el elemento para el transporte de la energía del punto emisor al receptor, siendo en la mayoría de los casos de tipo aérea. Las líneas de transmisión que hacen parte del Sistema de Interconexión Nacional (SIN) transportan energía con voltaje de 230 y 500 Kw. Una línea de transmisión de energía eléctrica (LTE) está constituida por los conductores, la cadena de aisladores, la estructura de apoyo y soporte (torres) y los elementos de protección. Los conductores son cables con hilos de aluminio y acero, de diferentes tipos según el diseño que se pretenda implementar. La evaluación de las tasas de crecimiento de árboles se realizó en la línea de interconexión eléctrica La Virginia Cértegui a 115 KV Chocó, en cercanías al corregimiento de Salero. 3. MÉTODOS Establecimiento y Re-censos de la Parcela Permanente: En el presente estudio empleamos una parcela permanente de investigación establecida entre abril y agosto del año 1998 mediante la metodología de BIOTROP (Melo y Vargas 2003), y actualmente hace parte de la red nacional de parcelas permanentes de Colombia (Vallejo et al. 2005). Esta parcela consiste en un cuadrado de 500 x 500 m (25 ha), dividido en 25 sub-parcelas rectangulares de 500 x 20 m (1 ha), que se identifican con las letras del abecedario desde la A hasta la Y. Cada una de estas sub-parcelas está dividida en 25 cuadrantes de 20 x 20 m (400 m 2 ) y a su vez, cada uno de los cuadrantes está dividido en cuatro cuadrículas de 10 x 10 m (100 m 2 ) (Garcia et al. 2003). El inventario de los árboles con DAP 10 cm se realizó en las subparcelas E y U de la parcela. Entre junio y septiembre del año 2005, y entre julio y agosto del año 2008 se realizaron el segundo y tercer censo de la parcela. En cada uno de los censos se registraron todos los individuos vivos, muertos, la forma de mortalidad y los individuos reclutados (que alcanzaron el DAP 10 cm). 15

5 Medición de diámetros en las subparcelas Se midió la circunferencia a la altura del pecho en cm (1.30 m sobre el nivel del suelo) con cinta métrica a todos los árboles con DAP 10 cm en cada cuadrícula; posteriormente los valores de circunferencia se transformaron a DAP. El perímetro del tronco del árbol donde se midió el diámetro por primera vez se marcó con pintura asfáltica amarilla con el objeto de garantizar que posteriores mediciones se hagan en la misma zona de la primera medición. Tales mediciones se hicieron en áreas libres de nudos o ramas. Además, se registró la ubicación de cada individuo en la cuadrícula. Todos los árboles medidos fueron marcados con placas de aluminio. También se identificó el hábito de crecimiento en las categorías de árbol, bejuco o liana y palma, se anotaron las características vegetativas y observaciones particulares de cada individuo. Identificación botánica Se identificaron todas las morfoespecies hasta el máximo nivel taxonómico posible (NN, especie, género, familia botánica) en el herbario de la Universidad Tecnológica del Chocó D.L.C. Herbario Chocó. Esta identificación se llevó a cabo utilizando las claves especializadas de Forero y Gentry (1989), Gentry (1993) y Mahecha (1997). Además se contó con la colaboración del biólogo Álvaro Cogollo del Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín en la identificación del material. Clasificación en grupos ecológicos de especies Las especies identificadas taxonómicamente en las sub-parcelas E y U, fueron clasificados de acuerdo a sus requerimientos de luz en climáxicas y pioneras, acorde con lo propuesto por Whitmore (1998). Además empleamos información de varios listados e inventarios de especies que incluían las características ecológicas de éstas. Entre los listados empleados están los citados por Swaine y Hall (1983), Whitmore (1998), Turner (2001), Unalmed (2001) y Corantioquia (2006), y los inventarios realizados por Córdoba et al. (2005) en claros naturales en bosques del Chocó, en los que se mencionan principalmente las especies pioneras ó demandantes de luz. Para los individuos que se encontraban sin identificar taxonómicamente en la parcela de Salero (94 árboles), asumimos que pertenecían a especies climáxicas, pues estas se encuentran en mayor proporción en los bosques primarios poco intervenidos; además las especies pioneras suelen ser comunes y por tanto fácilmente identificables. Estimación de la altura total Para estimar las alturas de los árboles se le midió la altura total a 471 individuos, de los cuales 72 fueron árboles climáxicos medidos en la parcela y 399 individuos pioneros registrados en una zona alterada cercana a la parcela. Para estas mediciones se empleó clinómetro Suunto a distancias fijas de 15 y 20 m de observación. Para obtener la altura total de cada árbol se tuvo en cuenta el ángulo a la cima de la copa del árbol, la distancia de observación y la altura de la persona que realiza la medición (Mostacedo y Fredericksen 2000). La fórmula para medir la altura (h) de árboles con distancias conocidas fue: H = D*Tana + P. Donde: H = altura total, D = distancia de observación, Tana = tangente del ángulo a, P = altura de la persona que realiza la medición. Cabe mencionar que las observaciones de las alturas fueron realizadas en las zonas con la menor pendiente posible para tener una mayor exactitud en la medición. Con la información de las alturas totales se generaron modelos lineales (Y = a + b*x) de altura en función del DAP para especies pioneras y climáxicas que se empleó para estimar la altura total a todos los individuos de la parcela. Evaluación del Crecimiento Diamétrico y en Altura de los Árboles y su Posible Efecto Sobre el Funcionamiento del Sistema de Transmisión de Energía (STN): Se evaluó el crecimiento diamétrico y en altura total mediante la tasa de Incremento Corriente Anual (I.C.A.) Promedio, que corresponde al crecimiento para cualquier período 16

6 específico de tiempo, el cual es dividido por el número de años en dicho período (Melo y Vargas 2003), en este caso para el I.C.A promedio registrado en los árboles en el periodo comprendido entre 1998 y En el presente estudio se analizaron las tasas de crecimiento a los taxones con mayor abundancia en las parcelas para poder tener muestras representativas, pues la mayoría de los taxones están representadas por muy pocos individuos en las parcelas. Se empleó para calcular el la tasa de crecimiento diamétrico la siguiente ecuación: crecimiento diamétrico: C = (DAP 1 DAP 0 )/(t 1 t 0 ). Donde DAP 1 es el diámetro en la última medición, DAP 0 es el diámetro en la medición inicial, t 1 y t 0 son el tiempo final e inicial en años (Yepes 2008). El crecimiento en altura y diámetro se evaluó mediante una modificación del modelo de crecimiento de Von Bertalnaffy (Ortega 2001, González 1994), así: dw/dt = n*w m r *W. Donde dw/dt es la tasa de crecimiento de W, W es la variable evaluada (DAP ó altura), n y r son constantes de la función y m es la constante alométrica. El modelo de Bertalanffy, puede representar a todas las ecuaciones empíricas de crecimiento, teniendo en cuenta lo siguiente: si m = 0, se comporta como una curva monomolecular o Mitscherlich. Si m = 2, se comporta como una curva Logística o Autocatalítica y si m = 1, se comporta como la curva de Gompertz (Ortega 2001, González 1994). Para aplicar este modelo, referido al crecimiento, se dispuso de dos mediciones consecutivas del DAP y altura de varios árboles, de esta manera, fue posible expresar sus incrementos en función de las dimensiones actuales (Vásquez, 1988; Del Valle, 1986). Los parámetros n y r se determinaron mediante el programa estadístico PAST. Después, se integró la ecuación de la tasa de crecimiento y se obtuvo la solución completa para la función del diámetro respecto a la edad, así: DAP = A(1± b e -K*t ) 1/1-m. Donde DAP es el diámetro normal, K es (1-m)*r, b es (n/r) 1/1-m, A es ± {1-(DAP 0 /A) 1-m }, y DAP 0 es el diámetro en el tiempo t 0. En la ecuación el signo positivo se utiliza cuando m es mayor que cero y negativo cuando m es menor que cero. Igualmente, en la expresión b, cuando DAP 0 toma el valor de cero, toda la expresión toma el valor de 1, aunque algunos investigadores recomiendan tomar el límite inferior de la primera clase diamétrica que sería el valor de la variable en el tiempo t 0. A es el valor asintótico para el crecimiento. Las ecuaciones que se emplearon para el DAP fueron también empleadas para las alturas totales de los individuos. En tal caso, se estimó la altura total como una función del DAP medido directamente en campo. Con el desarrollo de estas ecuaciones se obtuvieron las curvas de crecimiento acumulado para las especies pioneras y climáxicas desde los 0 hasta 400 años de edad. Para conocer los posibles efectos de las tasas de crecimiento en DAP y en altura total de las especies arbóreas de Salero sobre el funcionamiento de las líneas de interconexión de energía eléctrica se realizó un análisis teniendo en cuenta el grupo ecológico (pioneras y climáxicas), la familia botánica, los géneros, y las especies con mayor Incremento Corriente Anual promedio. Las ecuaciones de crecimiento acumulado en altura total a través del tiempo de especies pioneras generadas en la parcela, fueron empleadas para estimar el crecimiento de las especies presentes en la vegetación aledaña a las líneas de energía de la zona. Por tal razón, se empleó la información del DAP y la altura total de los árboles de ocho parcelas temporales de 450 m 2 establecidas en un bosque secundario aledaño a las líneas de energía. Con la información de las estas parcelas se generaron modelos lineales (Y = a + b*x) de altura en función del DAP de las especies pioneras más abundantes y se estimó el crecimiento acumulado en altura total para los primeros 10 y 400 años de edad. Finalmente, con base en los resultados y en las observaciones de campo se realizaron algunas recomendaciones que podrían contribuir con un mejor manejo de dicha vegetación. 4. RESULTADOS La tasa de incremento corriente anual (I.C.A.) en los diámetros de los árboles del bosque pluvial tropical de Salero presentó un promedio general de 0,24 cm/año. Así mismo, los 17

7 I.C.A. de las especies climáxicas y pioneras fueron en promedio de 0,25 cm/año y 0,22 cm/año respectivamente. A nivel de los taxones con mayor abundancia registrados en la parcela de Salero, se encontró que las mayores tasas de crecimiento diamétrico se presentaron en las categorías diamétricas II, III, VI y VII. Además, la familia Vochysiaceae con 0,48 cm/año, Myristicaceae y el género Brosimum sp ambos con 0,37 cm/año, registraron los mayores I.C.A. entre los taxones más abundantes de la parcela. Por otro lado, solamente las especies climáxicas y el total de los individuos, presentaron registros de crecimiento en la categoría VII (Tabla 1). Tabla 1 - Incremento Corriente Anual (I.C.A.) Promedio de los Árboles y de los Taxones de Mayor Abundancia en el Bosque Pluvial Tropical de Salero Chocó. ICA ICA Promedio (cm/año) en las Categorías Diamétricas (cm) TAXA N Promedio I II III IV V VI VII (cm/año) Todos los Árboles 967 0,24 0,17 0,45 0,42 0,28 0,26 0,40 0,50 Especies Climáxicas 699 0,25 0,17 0,44 0,42 0,28 0,26 0,40 0,50 Especies Pioneras 268 0,22 0,21 0,59 0,42 0,24 * * * Sapotaceae 111 0,24 0,18 0,31 0,23 0,71 0,61 0,33 * Euphorbiaceae 96 0,16 0,13 0,56 0,22 0,02 * * * Lecythidaceae 78 0,21 0,22 0,16 0,31 0,21 0,10 * * Myristicaceae 65 0,37 0,21 0,64 0,28 0,50 * * * Chrysobalanaceae 47 0,30 0,21 0,59 0,44 0,09 0,01 * * Clusiaceae 37 0,24 0,11 0,71 0,30 0,12 * * * Vochysiaceae 36 0,48 0,20 0,70 0,73 0,46 * * * Pouteria sp 80 0,22 0,17 0,23 0,28 0,64 0,61 0,55 * Eschweilera sp 60 0,23 0,24 0,14 0,37 0,21 0,10 * * Brosimum sp 27 0,37 0,14 1,03 0,08 0,20 * * * *no hubo individuos en tal categoría. Las mayores tasas de crecimiento diamétrico promedio al nivel de las especies de la parcela de Salero fueron compiladas en la Tabla 2. En esa medida, las especies Tetragastris panamensis y Macrolobium archeri fueron las únicas que presentaron un incremento corriente anual promedio superior a un centímetro de diámetro. Así mismo, en las especies Licania durifolia, Clusia sp, Hyeronima antioquensis, Myrciaria floribunda, Pithecellobium barbourianum, Qualea lineata, Vochysia sp1, Vochysia sp, Virola flectuosa, Parinari cf romeroi, Nectandra globosa, Tovomita trojitana, Osteophloem platyspermum y Chrysophyllum sp; se registraron tasas de incremento corriente anual superiores a 0,5 cm/año (Tabla 2). 18

8 Tabla 2 - Incremento Corriente Anual (I.C.A.) Promedio por Especies en el Bosque Pluvial Tropical de Salero Chocó. Especies Individuos ICA Promedio (cm/año) Desviación Estándar Tetragastris panamensis 3 1,25 0,74 Macrolobium archeri 4 1,03 0,88 Licania durifolia 6 0,88 0,99 Clusia sp2 4 0,86 0,58 Hyeronima antioquensis 3 0,85 0,63 Myrciaria floribunda 5 0,77 0,68 Pithecellobium barbourianum 3 0,68 0,55 Qualea lineata 13 0,66 0,82 Vochysia sp1 3 0,65 0,22 Vochysia sp 5 0,64 0,50 Virola flectuosa 5 0,61 0,86 Parinari cf romeroi 6 0,61 0,71 Nectandra globosa 4 0,59 0,96 Tovomita trojitana 4 0,54 0,74 Osteophloem platyspermum 7 0,54 0,75 Chrysophyllum sp 8 0,52 0,52 Pouteria sp3 11 0,49 0,58 Coussarea sp 3 0,47 0,49 Aspidosperma aff megalocarpon 9 0,45 0,55 Otoba lehmannii 16 0,45 0,41 Brosimum utile 16 0,39 0,67 Elaeagia myriantha 3 0,39 0,41 Pourouma chocoana 9 0,36 0,26 Vochysia ferruginea 6 0,36 0,29 Brosimum guianensis 10 0,35 0,61 Xylopia columbiana 6 0,35 0,59 Bauhinia guianensis 3 0,32 0,23 Iryanthera megistophylla 11 0,32 0,43 Roucheria cf monsalvea 8 0,31 0,21 Ardisia cogolloi 7 0,30 0,45 Miconia punctata 5 0,30 0,26 Sterculia aerisperma 9 0,29 0,54 Guatteria aff amplifolia 6 0,29 0,24 Iryanthera ulei 11 0,28 0,66 Iryanthera grandis 3 0,27 0,20 Protium apiculatum 5 0,27 0,20 Humiriastrum melanocarpo 4 0,26 0,35 Eschweilera aff. Integrifolia 17 0,26 0,35 Sloanea aff fragans 4 0,25 0,18 Inga cocleensis 5 0,25 0,23 Eugenia multirimosa 4 0,25 0,18 Pouteria sp1 43 0,23 0,36 Chrysophyllum sp1 9 0,21 0,19 Cespedesia macrophylla 5 0,21 0,15 Dacryodes occidentalis 9 0,21 0,26 Solo se incluyen las 45 especies con mayor ICA promedio. Las especies con un solo individuo fueron excluidas. 19

9 De las 50 especies con mayores tasas de crecimiento diamétrico, las especies Licania durifolia, Macrolobium archeri, Qualea lineata, Nectandra globosa y Virola flectuosa fueron las que presentaron las mayores desviaciones estándar en los datos de I.C.A. medidos en la parcela (Tabla 2). Las mayores tasas de I.C.A. de los individuos arbóreos de la parcela de Salero al nivel de las familias botánicas se resumen en la Tabla 3. Entre las 25 familias con las mayores tasas de crecimiento diamétrico se observo que: Vochysiaceae, Cecropiaceae, Lauraceae, Myristicaceae, Mimosaceae y Apocynaceae fueron las de mayor I.C.A. promedio, con un rango de entre 0,33 y 0,48 cm/año; mientras que las Sapotaceae, Caesalpinaceae, Lecythidaceae, Ochnaceae, Icacinaceae y Fabaceae fueron las de menor I.C.A. con un rango de entre 0,18 y 0,23 cm/año. Las familias Vochysiaceae, Moraceae, Chrysobalanaceae, Sterculiaceae, Myristicaceae, Lauraceae y Caesalpinaceae presentaron las mayores desviaciones estándar en los valores de I.C.A. registrados en Salero (Tabla 3). La tasa de I.C.A. promedio de las especies climáxicas al nivel del diámetro de los árboles presentó un rango de entre 0,07 cm/año y 0,45 cm/año. El modelo generado a partir de la relación del I.C.A. vs el DAP de las climáxicas fue significativo (p= 0,000) con coeficiente de determinación de 88,67%. Por su parte, las especies pioneras presentaron un rango de I.C.A. de entre 0,08 cm/año y 0,53 cm/año. El modelo generado a partir de la relación del I.C.A. vs el DAP de las pioneras fue significativo (p= 0,0002) con coeficiente de determinación de 84,6%. Tanto en las especies climáxicas, como en las pioneras, las mayores tasas de I.C.A. se presentaron entre los DAP de 20 a 40 cm (Figura 2) Tabla 3 - Incremento Corriente Anual (I.C.A.) Promedio por Familias Botánicas en el Bosque Pluvial Tropical de Salero Chocó. Familias Botánicas Individuos ICA - Promedio (cm/año) Desviación Estándar Vochysiaceae 36 0,48 0,57 Cecropiaceae 11 0,42 0,37 Lauraceae 16 0,39 0,53 Myristicaceae 65 0,36 0,53 Mimosaceae 20 0,35 0,37 Apocynaceae 27 0,33 0,44 Myrtaceae 19 0,31 0,44 Linaceae 8 0,31 0,20 Moraceae 36 0,31 0,56 Chrysobalanaceae 47 0,30 0,54 Melastomataceae 11 0,29 0,28 Elaocarpaceae 11 0,29 0,21 Sterculiaceae 9 0,29 0,53 Humiriaceae 9 0,28 0,41 Rubiaceae 16 0,27 0,39 Myrsinaceae 11 0,27 0,37 Burseraceae 32 0,26 0,41 Annonaceae 16 0,25 0,39 Clusiaceae 37 0,24 0,40 Sapotaceae 111 0,23 0,37 Caesalpinaceae 28 0,22 0,46 Lecythidaceae 78 0,20 0,30 Ochnaceae 8 0,19 0,11 Icacinaceae 4 0,18 0,23 Fabaceae 23 0,18 0,23 Solo incluyen las 25 familias con mayor ICA Promedio. Las familias con un solo individuo no fueron incluidas. 20

10 A B Figura 2 - Incremento Corriente Anual (I.C.A.) Promedio de los Grupos Ecológicos de Especies en el Bosque Pluvial de Salero. A son las especies climáxicas (ICA = 0,449*DAP0,195 0,0075*DAP). B son las especies pioneras. (ICA = 0,535*DAP0,265 0,0168*DAP). El máximo DAP registrado en las especies climáxicas fue de 100,5 cm. Al nivel de cambios en los diámetros de las especies climáxicas a través del tiempo se observó una tendencia lineal en los primeros 160 años, luego de dicho periodo de tiempo el DAP tiende a estabilizarse con valores cercanos a 96 cm. Mientras que en las especies pioneras, el máximo DAP medido fue de 46,9 cm. Dicho DAP con el paso del tiempo se tiende a estabilizar luego de que han pasado cerca de 160 años, igual que en las climáxicas, pero con valores de diámetro cercanos a 47 cm. En las especies pioneras el DAP luego de 200 años tiende a alcanzar su asíntota y su incremento es casi nulo (Figura 3). Figura 3 - Cambios en el Diámetro de los Árboles a Través del Tiempo en el Bosque Pluvial de Salero. Las especies climáxicas (DAP = 100,5*(*exp (-0,006*Tiempo))1/1-0,195). Las especies pioneras (DAP = 46,9*(exp (0,012*Tiempo))1/1-0,265). 21

11 La modelación de la altura total de los árboles a partir del DAP, mostró que tanto en las especies pioneras como en las climáxicas, la altura total a través del tiempo incrementó linealmente durante los primeros 100 años. En las especies climáxicas la altura total máxima modelada fue de alrededor de 60 metros y se alcanza luego de 300 años, dicha máxima altura parece no alcanzar su asíntota hasta los 400 años. Mientras que en las especies pioneras, la altura total máxima modelada fue de cerca de 26 metros, que se alcanza luego de 200 años. En las pioneras, luego de 240 años la altura total de los individuos arbóreos tiende a estabilizarse, mucho más que en las climáxicas (Figura 4). Figura 4 - Cambios en la Altura Total de los Árboles a Través del Tiempo en el Bosque Pluvial Tropical de Salero. Las especies climáxicas (Altura total = 6, ,607737*DAP). Las especies pioneras (Altura total =7, ,411467*DAP). Estimación del Crecimiento de las Especies Pioneras Aledañas a las Líneas de Interconexión de Energía de Salero. En la vegetación aledaña a las líneas de interconexión de energía de Salero, las especies pioneras con mayor abundancia fueron Cespedezia macrophylla, Miconia simplex Triana, Symphonia globulifera, Chrysophyllum sp, Apeiba membranacea Spr., entre otras. En la Tabla 4, se presentan los modelos alométricos de altura total en función del DAP de las especies pioneras, los cuales fueron significativos (a excepción de la especie Miconia simplex cuya relación alométrica no fue significativa) y con coeficientes de determinación superiores a 40%, siendo la especie Symphonia globulifera la de mayor coeficiente de determinación (R 2 = 74,11%) (Tabla 4). 22

12 Altura Total (m) Tabla 4 - Modelos lineales de altura total en función del diámetro a la altura del pecho (DAP) de las especies pioneras más abundantes en el bosque aledaño a las líneas de interconexión de energía en Salero Chocó. Especies N Modelo Lineal R 2 P-Valor Cespedezia macrophylla 38 Ht = 8, ,350872*DAP 51,87 0,0000 Apeiba membranacea Spr. 19 Ht = 8, ,30355*DAP 69,10 0,0000 Miconia simplex Triana. 33 Ht = 9, , *DAP 2,65 0,428 Symphonia globulifera 15 Ht = 5, ,508746*DAP 74,11 0,0001 Simaruoba sp. 13 Ht = 8, ,471072*DAP 68,64 0,0009 Chrysophyllum sp 17 Ht = 5, ,313216*DAP 59,36 0,0021 Amphidasya ambigua 14 Ht = 4, ,375479*DAP 52,02 0,0054 Miconia punctata 13 Ht = 1, ,00621*DAP 49,63 0,0155 Vismia laevis 12 Ht = 4, ,475756*DAP 50,86 0,0310 N es el número de individuos. Ht es la Altura Total en metros. R 2 coeficiente de determinación. En la Figura 5, se muestra el crecimiento acumulado en altura total de las especies pioneras más abundantes durante los primeros diez años. Dado que los modelos de altura total fueron generados con individuos con DAP > 5 cm y por consiguiente con altura total considerable, los modelos de crecimiento acumulado en altura total a través del tiempo no fueron precisos en la estimación del intercepto, por lo cual ninguna especie presentó valores de cero en altura total cuando el DAP fue cero. Todas las especies presentaron un incremento lineal en altura total con el paso del tiempo. Especialmente, las especies Cespedezia macrophylla, Simaruoba sp y Apeiba membranacea Spr fueron las que presentaron los mayores valores de altura total, mientras que Amphidasya ambigua y Miconia punctata fueron las que registraron la menor altura total. Sin embargo, la especie Miconia punctata fue la que exhibió la mayor pendiente en el crecimiento acumulado en altura total a través del tiempo, es decir la mayor tasa de crecimiento en altura total; contrario a lo observado en la especie Miconia simplex que parece no crecer significativamente con el paso del tiempo (Figura 5) Cespedezia macrophylla Apeiba membranacea Miconia simplex Symphonia globulifera Simaruoba sp. Chrysophyllum sp Amphidasya ambigua Miconia punctata Vismia laevis Tiempo (Años) Figura 5 - Cambios en la Altura Total Durante los Primeros Diez Años de Crecimiento de las Nueve Especies Pioneras más Abundantes en el Bosque Pluvial Tropical Aledaño a las Líneas de Interconexión de Energía en Salero Chocó. 23

13 Al analizar el crecimiento acumulado en altura total de las especies pioneras en el largo plazo (600 años), se observó que especie Miconia punctata fue la que alcanzó los mayores valores de altura total con el paso del tiempo, con una altura total máxima superior a 45 metros. Contrario a esto, la especie Miconia simplex presentó los menores valores de altura total (menos de 15 metros) con el paso del tiempo (Figura 6). En general, se observó que luego de 200 años las especies pioneras estudiadas (a excepción de la especie Miconia simplex) alcanzan su asíntota de altura total. Se presentó el siguiente orden, de mayor a menor altura total, en las especies pioneras: Miconia punctata, Simaruoba sp, Symphonia globulifera, Vismia laevis, Cespedezia macrophylla, Apeiba membranácea, Amphidasya ambigua, Chrysophyllum sp y Miconia simplex (Figura 6). Figura 6 - Cambios en la Altura Total Durante 600 Años de Crecimiento Acumulado de las Nueve Especies Pioneras más Abundantes en el Bosque Pluvial Tropical Aledaño a las Líneas de Interconexión de Energía en Salero Chocó. 5. 5DISCUSIÓN En los árboles del bosque pluvial tropical de Salero se registró una tasa de incremento corriente anual (I.C.A.) diamétrica promedio de 0,24 cm/año. Dicho I.C.A. registrado en Salero (2,4 mm anuales) se encuentra dentro rango de crecimiento reportado por Turner a nivel de bosques tropicales, quien afirma que las tasas de crecimiento diamétrico al nivel de especie varían ampliamente, con un promedio en el rango de entre 0,5 6 mm anuales y una tasa máxima registrada de hasta 15 mm anuales (Turner 2001). Se ha observado que en la mayoría de los árboles el crecimiento diamétrico sigue un patrón que puede expresarse por una curva logística; esta curva se caracteriza por tener un crecimiento inicial lento, seguida por una fase de crecimiento acelerado, que tiende a ser lineal y, en la parte final de la curva el crecimiento vuelve a ser lento cuando el árbol se encuentra en su etapa madura (Whitmore 1975, Halle et al. 1978), lo que implica una mayor tasa de crecimiento en árboles que se encuentran en las categorías diamétricas 24

14 intermedias. Tal situación se pudo evidenciar en los registros de Salero, en donde la mayor tasa de crecimiento se presento en las rangos intermedios de las categorías diamétricas (Figura 2). Condit et al. y Turner reportaron en investigaciones realizadas en la Isla de Barro Colorado (Panamá), que las mayores tasas de crecimiento diamétrico se presentaron en los árboles grandes del dosel que pertenecen a categorías diamétricas superiores, probablemente porque se encuentran expuestos a condiciones de mayor luminosidad (Condit et al. 1992, Turner 2001). Sin embargo, a pesar de que los registros encontrados en Salero muestran que en las especies climáxicas y en la población en general los arboles grandes presentaron altas tasas de crecimiento (0,5 cm/año) (Tabla 1), se considera que una de las posibles razones de los altos valores de crecimiento en tales arboles, pudo estar asociada con las dificultades de la medición en campo de estos individuos. El crecimiento en altura de los árboles en los bosques tropicales es el que más afecta el funcionamiento de las líneas de energía en Colombia, sin embargo ha sido menos estudiado que el crecimiento diamétrico. Entre las investigaciones que han evaluado el crecimiento en altura se destacan las realizadas por Clark & Clark (2001), quienes observaron que las tasas de crecimiento en bosques húmedos tropicales varían intra e inter específicamente y en relación a la categoría diamétrica. Así como también, encontraron que en nueve especies estudiadas se observó una tasa de crecimiento en altura de entre 1 3 m anual entre pioneras y no pioneras, destacándose las especies como Simarouba y Cecropia insignis que presentaron incrementos de hasta 4 m anules siendo juveniles de entre 4 20 cm de diámetro. Igualmente, mostraron que las tasas de crecimiento de las especies pioneras (Cecropia) es diferente a las de las especies no pioneras en relación a la categoría diamétrica en bosques húmedos tropicales (Clark & Clark 2001). Tales especies (Simarouba y Cecropia insignis) fueron registradas en la parcela, pero en bajas proporciones (un individuo de Simarouba y dos Cecropia sp) con bajas tasas de crecimiento. No obstante, la especie Simarouba sp fue registrada en la vegetación aledaña a las líneas de interconexión de energía, con altas tasas de crecimiento (Figuras 5 y 6) con lo cual se ratifica su potencial de afectación al funcionamiento de las líneas. Por otro lado, la tasa de crecimiento de todos los individuos de la familia Cecropiaceae fue relativamente alta (0,42 cm/año) (Tabla 3), lo cual esta muy relacionado con lo observado por Clark & Clark (2001) en relación a la especie Cecropia. En los últimos años, se han realizado esfuerzos por disminuir el problema relacionado con la vegetación en las líneas de transmisión de energía, por lo cual se diseñó un indicador como herramienta para evaluar el riesgo que corren las líneas de ser afectadas por la vegetación inferior y circundante. En dicha investigación, los valores de alto riesgos asignados por el indicador se presentan en zonas caracterizadas por tener presencia de árboles de gran tamaño, alta humedad, alta precipitación, entre otras, y en general se consideran las zonas boscosas tropicales como de alto riesgo para el sistema de trasmisión de energía (Velez 2001), como es el caso del bosque pluvial de Salero (Chocó). Mediante un índice estadístico aplicado a 147 especies arbóreas con DAP > 2,5 cm se observó que las especies Cecropia peltata y Jacaranda copaia son las más inconvenientes en los corredores de servidumbre de energía (Jiménez et al. 2004). Sin embargo, en el presente estudio reportamos adicionalmente como especies perjudiciales para el funcionamiento de las líneas de interconexión de energía a: Miconia punctata, Simaruoba sp, Symphonia globulifera, Vismia laevis, Cespedezia macrophylla, Apeiba membranácea, Amphidasya ambigua y Chrysophyllum sp debido a sus mayores abundancias y a que alcanzan valores de altura total que superan los 15 metros. Por su parte, la especie Miconia simplex por tener la menor altura total promedio y el menor crecimiento acumulado en altura, fue considerada como la de menor efecto sobre las líneas de energía. 25

15 Recomendaciones Para el Manejo de la Vegetación Aledaña a las Lineas de Interconexión de Energía en Salero Chocó. Dado que, la especie Miconia simplex presentó el menor crecimiento acumulado en altura total (menos de 15 m) en el largo plazo (Figura 6), fue considerada como la más amigable con el funcionamiento de las líneas de energía, por lo cual se deberían de favorecer sus poblaciones en los procesos de mantenimiento de los corredores de energía. Debido a la falta de precisión en las estimaciones del crecimiento acumulado en altura total en los primeros diez años de las especies pioneras, se recomienda continuar con las labores de mantenimiento de la vegetación en los corredores de las líneas de energía, cada 24 meses. Controlando especialmente las poblaciones de las especies Miconia punctata, Simaruoba sp, Symphonia globulifera, Vismia laevis, Cespedezia macrophylla, Apeiba membranácea, Amphidasya ambigua y Chrysophyllum sp, registradas en el presente estudio. Así como también, individuos de las especies: Cecropia peltata, Jacaranda copaia y Cecropia insignis registradas en otros estudios. Teniendo en cuenta las observaciones en campo, se recomienda que en las labores de mantenimiento de los corredores de energía, se favorezca el crecimiento de grupos botánicos como los helechos, que por lo general presentan abundantes individuos de porte herbáceo y restringen el establecimiento de otras especies. 25 Así como también, los individuos de la familia Poaceae que presentan características similares. Igualmente, se recomienda establecer torres de transmisión de energía con mayor altura y en lo posible alejadas de las comunidades locales, para disminuir los riesgos de accidentes. Por ultimo, se considera fundamental organizar campañas de capacitación en educación ambiental relacionadas con el funcionamiento de los sistemas de interconexión de energía, pues las comunidades locales emplean dichas áreas para establecer cultivos y explotar madera constantemente, lo cual incrementa las probabilidades de sufrir accidentes. AGRADECIMIENTOS Este estudio fue cofinanciado por la Empresa de Interconexión Eléctrica S. A. I.S.A. de Medellín, y la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, mediante el programa de becas del Fondo de investigaciones I.S.A. Universidad Nacional Febrero Marzo Esta investigación fue posible gracias al apoyo administrativo brindado por la profesional Mónica Montoya Vélez, de la Escuela de Geociencias y Medio Ambiente, de la Facultad de Minas de la Universidad Nacional de Colombia. Igualmente, agradecemos al ingeniero Álvaro Lema Tapias de la Universidad Nacional por sus asesorías en la parte estadística, y a los biólogos Cesar Emir Díaz y Elmer Rentería de la Universidad Tecnológica del Chocó Diego Luís Córdoba por su colaboración en las actividades de campo. BIBLIOGRAFÍA ASPRILLA, A. MOSQUERA, C. M. VALOYES, H. Q. CUESTA, H. & GARCÍA, F. Composición Florística de un bosque pluvial tropical (bp-t) en la parcela permanente de investigación en biodiversidad (PPIB) en Salero, Unión Panamericana, Chocó. En GARCÍA, F. RAMOS, Y. PALACIOS, J. ARROYO, J. E. MENA, A. & GONZÁLEZ, M (eds.). SALERO Diversidad Biológica de un Bosque Pluvial Tropical (bp-t). Bogotá: Editora Guadalupe. 2003, p BAKER T. R., M. D. SWAINE, AND D. F. BURSLEM Variation in Tropical Forest Growth Rates: Combined Effects of Functional Group Composition and Resource Availability. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, v. 6, p , BERTALANFFY, VON L. El organismo considerado como sistema físico. Teoría general de los sistemas. Traducido de la primera edición inglesa por Juan Almela. México: Fondo de Cultura Económica, 1976, p

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