EXOCRIA O HETEROSIS EXOCRIA O HETEROSIS

Transcripción

1 EXOCRIA O HETEROSIS HECTOR DIA Z A NTUNEZ M SC. Exocría o Heterosis EXOCRIA O HETEROSIS En general, el término exocría se aplica al apareamiento de individuos menos emparentados entre sí que el promedio de la población a la que pertenecen. Los más comune s son los cruzamiento entre razas, variedades y líneas cuyo objetivo principal es el aprovechamiento del "vigor híbrido". La heterosi s se puede definir como un estímulo al desarrollo que resulta de la unión de gametos diferente s. La heterosi s y el vigor híbrido son términos usados como sinónimos por muchos autores, pero actualmente se considera que heterosi s es un e stímulo al desarrollo (causa) y vigor híbrido es la manifestación de la heterosis (efecto) 1

2 El vigor híbrido puede definirse también, como la desviación (positiva o negativa) de un individuo o grupo de la media de sus padres o parentales. Por lo general, los efectos de la exocría son opuestos a los de la consanguinidad produciéndose progenie uniforme, mayor fertilidad, incremento de la viabilidad, la tasa de crecimiento y la habilidad materna. El mejoramiento que puede obtenerse a partir de los programas de cruzamiento entre razas, líneas o dentro de razas, depende del mejoramiento del mérito genético de las razas, líneas o animales fundadores que se utilizan en el cruzamiento (Gráfico 9.1) FIGURA 9.1 EFECTO DEL CRUZAMIENTO Y LA SELECCIÓN EN EL MEJORAMIENTO GENETICO NIVEL DE COMPORTAMINTO TENDENCIA CON SELECCIÓN Y CRUZAMIENTO TENDENCIA SOLO CON SELECCIÓN INCREMENTO A PARTIR DE CRUZAMIENTO SOLO NIVEL SIN SELECCIÓN AÑOS DE CRIANZA 2

3 Cuantificación de la Heterosis Para cuantificar la heterosis existen diversas formas: 1. Heterosis Relativa (H.R.): es la relación entre la generación F 1 y el promedio de sus progenitores. H.R.= F 1 x 100 H = F 1 - P x 100 P 1 + P 2 P 2 2. Heterobeltiosis (H.B.) : es la relación entre la generación F 1 y el progenitor de mejor comportamiento (PMC) H.B. = F 1 x 100 PMC Bases Genéticas de la Heterosis La heterosis es explicada por 3 teorías: 1. Teoría de la sobredominancia: Shull y East en 1908 afirmaron que la heterocigosidad de por si, es necesaria para la completa expresión del vigor híbrido y por lo tanto el individuo más valioso es aquel que tiene más loci en estado heterocigótico, porque suponen que hay estímulo fisiológico como consecuencia de la diversidad genética de los gametos. Esta teoría supone que es una expresión por efectos intraalélicos, al interaccionar las reacciones enzimáticas que desencadenan simultáneamente el gen dominante "A" y el recesivo "a", cuya reacción enzimática total es mayor en el híbrido F 1 que de cada gen por separado. Ejemplo: Asuma que cada gen dominante contribuye al caracter con 3 unidades, cada gen rec esivo con 1 unidad, y cada loci heterocigote con 5 unidades: 3

4 macho hembra AAbbddLLMM x aabbddllmm AaBbDdLlMm Teoría de la Dominancia: Esta teoría propone que la heterosis se debe a la acción de genes con dominancia completa. El vigor híbrido es el resultado de reunir genes dominantes favorables. Ejemplo: El homocigoto dominante y el heterocigote contribuyen con 3 unidades y el recesivo con 1. macho hembra AAbbddLLMM x aabbddllmm 11 9 AaBbDdLlMm Teoría Epistática: Se basa en las interacciones epistáticas de genes que están en diferentes loci. Tipos de Heterosis Se distinguen tres tipos de heterosis: 1. Heterosi s individual: es la mejora en el comportamiento en el animal híbrido (AB) en relación a la media de sus padres, atribuida a los genes que el individuo tiene (1/2 A, 1/2 B). 2. Heterosi s materna: Se refiere a la heterosis en la población atribuible al uso de madres cruzadas (AB) en lugar de madres de una de las razas parent ales (A o B). Este tipo de heterosis se manifiesta en los hijos de madres cruzadas a través de un aumento en la producción de leche, un mejor ambiente prenat al y mayor habilidad materna. 3. Heterosi s Paterna: Es la vent aja que se obtiene al usar padres cruzados, la cual puede deberse a una mayor fertilidad, calidad de semen, líbido etc. 4

5 Sistemas de Cruzamiento Los objetivos del cruzamiento son: 1. Mantener la pureza de una raza evitando los efectos desfavorables de la consanguinidad. 2. Combinar razas adaptadas a un medio con la productividad de razas mejoradas (complementariedad) 3. Combinar los caracteres de dos razas para formar una tercera (Razas sintéticas). 4. Sustituir una razas por otra (Cruces absorbentes) 5. Aprovechamiento del vigor híbrido que cualquiera que sea su manifestación exige un genotipo heterocigótico. 1 Cruzamiento Abierto Es el apareo de animales no emparentados de la misma raza pura, es decir que no tengan ancestros comunes. El cruzamiento abierto de animales selectos da por resultado la fijación de pocos recesivos indeseables en forma homocigota. En casos de propietarios de hatos comerciales que por una u otra razón prefieren usar una sola raza, se debe emplear el cruzamiento abierto en lugar del consanguineo o en línea, puesto que en estos hatos no se puede dar el lujo de soportar ni siquiera la más pequeña reducción en el vigor. También, es un procedimiento útil cuando se desea un cambio drástico en el tipo ya sea en hatos de cría o comerciales. 5

6 2 Cruce simple o industrial Este sistema de cruzamiento consiste en aparear machos de una raza o línea pura con hembras de otra raza pura y permite aprovechar la heterosis para la tasa de crecimiento, vigor y sobrevivencia. E L E L E L F 1 F 1 F 1 Gráfico 9.3 Producción contínua de F 1. E = Raza extranjera. L = raza local, % de heterosis y de genes en la raza E. 100 % de máxima heterosis 50 % de E y L genes Generación 3. Cruce rotacional de dos razas Este tipo de cruzamiento consiste en la introducción alternada de reproductores de razas diferentes, conservando como madres a las hembras cruzadas. En cada generación se van alternando las razas paternas hasta lograr un equilibrio genético que permita establecer la proporción ideal para cada zona o región; dicho equilibrio se consigue alrededor de la 5-6 generación. La heterosis en F 1 es de 100%, en la 2a. generación es de 50%, 75% en la 3a, obteniéndose aproximadamente un 67% de heterosis en generaciones sucesivas. 6

7 FIGURA 9.4 CRUCE ROTACIONAL ENTRE RAZAS A Y B RAZA A RAZA B 1 1/2A 1/2B 2 3/4A 1/4B 3 3/8A 5/8B 4 11/16A 5/16B 5 11/32A 21/32B Cuadro 9.1. % de genes - cruce rotacional entre razas A y B Genotipo Padre Madre Generación Genotipo % Genes Progenie A B A B 1 ½A ½B A ½A ½B 2 ½A ¾B B ¾A¼B 3 3/8A 5/8B A 3/8A 5/8B 4 11 /16A 5 /16B B 11/16 A 5 /16B 5 11/32A 21 /32B B 2/3A1/3B n 1/3A 2/3B A 1/3A 2/3B n+1 2/3A 1/3B Composición de genes de las razas A y B en parentales y progenies en un cruce rotacional de dos razas. 7

8 Gráfico 9.5 Tasa de retención de heterosis y porcentaje de genes de la raza A % de máxima heterosis % de genes A Una ventaja de este sistema es que con pequeños núcleos de razas puras se puede mantener una población comercial grande, más aún si se usa inseminación arterial 4. Cruce rotacional de tres razas Este si stema de cruzamiento es ampliamente utilizado por los criadores de cerdos y tiene la ventaja en que utiliza las característica s sobre salientes de una tercera raza. Este si stema consi ste en seleccionar las hembras cruzadas en cada generación y aparearlas a los machos que son rotados si stemáticamente. Este si stema permite obtener un mayor vigor híbrido tanto en la progenie como en las madres utilizadas en él. Se obtiene el máximo de heterosis en la primera y segunda generación y gradualmente se llega al 86% del máximo. 8

9 Cuadro 9.2. % de genes - cruce rotacional entre tres razas A, B y C. Genotipo Padre Madre Generación Genotipo % Genes Progenie A B C A B 1 ½A ½B C ½A ½B 2 ¼A ¼B ½C A ¼AY ¼B ½C 3 5/8 A 1/8B 2/8C B 5/8A 1/8B 2/8C 4 5/16A 9/16B 2/16 C C 5/16A 9/16B 2/16C 5 5/32A 9/32B 18/32C Composición de genes de las razas A, B y C en parentales y progenies en un cruce rotacional de tres razas. Figura 9.6 Cruce rotacional entre tres razas A, B y C Generación 1 RAZA A 1/2A 1/2C RAZA B RAZA C 2 1/4A 1/4B 1/ 2C 3 5/8A 1/8B 2/8C 4 5/16A 9/16B 2/16C 5 5/32A 9/32B 18/32C n EQUILIBRIO 9

10 Gráfico 9.7 Tasa de retención de heterosis y porcentaje de genes de las razas B y C. % de máxima heterosis % de genes A Heterosis B x C Genes B Heterosis A x B Genes B + C 5. Razas Sintéticas En algunos ca sos no existen razas locales ni tampoco exóticas que se adapten satisfactoriamente a una región. La explotación de la complementariedad ha llevado a la formación de poblaciones sintética s tratando de combinar en una sola población caracteres deseables de dos poblaciones parentales. Durante el proce so de formación de las razas la realización de cruzamientos ha estado acompañada de selección a favor de aquellas caracterí stica s que se buscaban al combinar las razas parentales. La mayoría de las nuevas razas han adoptado como la mejor proporción entre las razas parentales 3/8 y 5/8. En la formación de razas a partir de Cebú y Europeo en el trópico se prefirió el 3/8 Cebú (p.j. Santa Gertrudis, Canchim, Brangus) Se han formado razas sintética s entre dos razas donde se comienza a seleccionar a partir de la primera generación. Este si stema presenta 100% de la heterosis máxima en la primera generación y pasa luego al 50% en la segunda, manteniéndose en generaciones subsiguientes. El porcentaje de genes de la raza exótica es50% a pesar que la selección puede aumentarlo o disminuirlo. 10

11 E L 1/2E 1/2L 1/2E1/2L Figura 9.8 Población sintética de dosrazas. E = Extranjera L = Local En sintéticos de tres razas de obtienen dos generaciones con 100% de heterosis y luego desciende al 75%. Ej: Beefmaster (1/2 Brahman, 1/4 Hereford, 1/4 Shorthon) E 1 E 2 L 1/2E 1 1/2 L 1/4E 1 1/4L 1/2 E 2 Figura 9.9 Población sintética de tres razas E 1, E 2 = Extranjeras L = Local Cruces Absorbentes (Encaste) Es un proce so, mediante el cual unos cuántos sementales de raza pura pueden transformar una población de una raza local en otra raza pura. El uso del encaste ocurre cuando se introduce una nueva raza en un área o país en pequeñas cantidades y se de sea que el número aumente con rapidez. Con frecuencia los animales que tienen de 7/8 (3 cruzamientos) a 31/32 (5 cruzamientos) se dice que son raza pura. Las razas pura s de climas templados, muchas veces no pueden desarrollarse de modo adecuado en zonas tropicales, y a medida que se incrementa el porcentaje de sangre importadada se hace más exigente en ambiente e incluso se disminuye la producción. 11

12 Gráfico 9.10 Estructura de apareamientos. Tasa de retención de heterosis y porcentaje de genes de la raza exótica en un cruzamiento absorvente E E E L L L % de máxima heterosis % de genes A Cuadro 9.3. Composición de genes de las razas A y B en parentales y progenies en un cruzamiento absorbente. GENOTIPO % GENES Padre Madre Generación A B B A 1 0,5 0,5 B 1/2A 1/2B 2 0,25 0,75 B 1/4A 3/4B 3 0,125 0,875 B 1/8A 7/8B 4 0,063 0,937 B 1/16A 15/16B 5 0,031 0,969 12

13 RESUMEN ESQUEMAS DE CRUZAMIENTO Cruzamientos discontinuos o regulares Dos vías Tres vías Cuatro vías A B A B C A B C D 1/2A 1/2 B 1/2B 1/2 C 1/2A ½ B 1/2C ½ D 1/2A + 1/4B + 1/4C 1/4A+1/4B+1/4C+1/4D Cruzamientos continuos o rotacionales Cruz. absorbentes A B A B C A B 1/2A + 1/2 B 1/2B ½ C 1/2A + ½ B A A 3/4A + 1/4 B B 1/2A + 1/4B + 1/4C 3/4A + 1/4B B A 3/8A + 5/8 B C 2/8A + 5/8B +1/8C A A 7/8A + 1/8B 11/16A + 5/16 B 2/16A+5/16B+9/16C+ 15/16A + 1/16B 13

14 (NOTAS IMPORTANTES ) PLANEACION Y DISEÑO DE UN PROGRAMA DE MEJORAMIENTO ANIMAL 1Descripción del Sistema de Producción pecuario 2Finalidad y objetivos del Sistema de Producción 3Estimación de los parámetros genéticos y sus beneficios económicos 4Diseño del sistema de evaluación delos animales 5Establecimiento de los criterios deselección (Endocría) 6Elección del sistema de cruzamientos y de los grupos raciales (Exocría) 7Elección de los sistemas de apareamientos entre los animales seleccionados 8Diseño del sistema de mejoramiento genético animal que pueda ser incorporado en el Sistema de Producción de Leche de manera integral, efectiva y económica 9Comparación deprogramas alternativos SISTEMAS DE PRODUCCION DE LECHE El mejoramiento Genético y su intensidad Elite Multiplicación Producción Comercial 14

15 Organización de los esquemas de mejoramiento por núcleos abiertos NUCLEO ELITE EVALUACION SELECCIÓN n Varios factores que afectan el manejo integral del Mejoramiento Animal en una condición dada. Tecnologías (Nuevas y otras) Fuerzas Económicas Políticas Agrícolas Problemas de Mejoramiento Animal y prácticas Apropiadas Organismos Beneficiados Condiciones Agroecológicas Sistemas de Producción y factores agronómicos y zootecnicos 15

16 Proceso de toma de decisiones: Herramientas, caminos e interacciones entre participantes Políticas de mercado Ciencia y Tecnología Herramientas de Decisión Extensión Productores FIN 16