Nuevo método de mejoramiento genético para resistencia a sequía en maíz

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1 Nuevo método de mejoramiento genético para resistencia a sequía en maíz Recibido: 19/12/2008 Aceptado: 30/03/2009 Fidel Márquez Sánchez 1, Luis Sahagún Castellanos 1 y Erasmo Barrera Gutiérrez 1 Resumen En nuestro país más de la mitad de la superficie del cultivo del maíz se lleva a cabo bajo condiciones de temporal. En esta situación, la suspensión de lluvias o canícula se presenta generalmente en las dos primeras semanas de agosto (Muñoz et al., 1973), justo en el periodo de floración de la planta. Esto puede causar reducciones en la productividad del grano muy severas hasta el grado, en algunos casos, de perderse completamente las cosechas. Como en muchos aspectos fisiológicos de las plantas, la resistencia a sequía para la producción de grano se debe a complicados fenómenos hereditarios, y a los que interaccionan con el medio ambiente. Desde luego que en esta interacción se encuentra la presencia esporádica de lluvias y lloviznas, la estructura y la textura del suelo y las labores de fertilización, cultivo y escarda. En este artículo se presentan los resultados de un nuevo método de mejoramiento para resistencia a sequía en maíz, diseñado por los autores. Los resultados arrojan un mejoramiento de la productividad del grano bajo sequía de hasta 40% en un lapso de cuatro ciclos de selección. Palabras clave: sequía, Zea mays L., métodos genotécnicos, variedades resistentes a sequía, interacción genotipo-ambiente. A new genetic method for drought resistance in maize Abstract In our country more than half of maize crop is made under rain fall conditions. In this situation rain fall suspension or canícula takes place during the first two weeks of August (Muñoz et al., 1973), a time that coincides with the flowering period of the maize plant. This may cause strong lost of grain productivity to a point of totally lost of the complete crop. As in many fisiologycal aspects of plants, drought resistance for grain production is due to complicated hereditary phenomena and to those which interact with the environment. In this interaction there are the sporadic of rains and lloviznas, the structure and texture of soils and the practices of fertilization, cultivation and herbs elimination. In the present article results are presented of a new method of genetic breeding for drought resistance designed by the authors. Results show an increase of grain productivity under drought conditions up to 40% for four selection cycles. Key words: drought, drought resistance, Zea mays L. 1 Profesores investigadores del Centro Regional Universitario de Occidente, CRUOC. Guadalajara, Jal. Universidad Autónoma Chapingo. Correo electrónico: fidelmqz@hotmail.com Revista de Geografía Agrícola núm. 41 / 9

2 Fidel Márquez Sánchez, Luis Sahagún Castellanos y Erasmo Barrera Gutiérrez Introducción En México el cultivo del maíz se lleva a cabo fundamentalmente en la temporada de lluvias en las estaciones de siembra denominadas primavera-verano, que ocurren desde junio hasta noviembre. Durante este periodo, en las tierras eminentemente temporaleras no hay auxilio de agua de riego y frecuentemente se presentan periodos de sequía generalmente en la canícula, durante las dos primeras semanas del mes de agosto. Esto conduce a reducciones en los rendimientos hasta llegar a producciones nulas del grano. La resistencia a sequía en la producción de planta de maíz está regida por fenómenos hereditarios, del medio ambiente y de la interacción genético-ambiental. El primer fenómeno se debe a la presencia de muchos genes que a su vez interaccionan entre sí: la interacción dentro de un mismo sitio cromosómico o dominancia de un gen sobre su alelo y la interacción entre sitios cromosómicos o epistasis. A su vez, los efectos de las interacciones dominante y epistática trabajan con los efectos del ambiente; entre éstos los más importantes son la presencia de lluvias, los rocíos y las lloviznas, la textura y la estructura del suelo, además de las labores agrícolas como cultivos, escardas y fertilización. Para mejorar los caracteres cuantitativos, es decir, aquéllos determinados por muchos genes con efectos acumulativos para la resistencia a sequía, es menester que en el ambiente de selección se manifiesten en grado extremo las condiciones que favorecen el factor adverso, en este caso la sequía. Así como que las condiciones de adversidad sean lo más homogéneas posible a fin de evitar escapes de plantas aparentemente resistentes. Para nuestro propósito, la selección se lleva a cabo directamente en terrenos del campo agrícola experimental en la estación otoño-invierno, de los meses de diciembre a mayo del año siguiente, bajo sequía controlada. Investigaciones en México En la literatura mexicana, Palacios et al. (1963) informan sobre la población Michoacán 21 o latente, que suspendía su crecimiento mientras prevalecían las condiciones de sequía, y lo reanudaba al desaparecer ésta. En el mismo sentido se estimó que en estado de plántula en esta misma variedad la mayor parte de la resistencia era genética aditiva, es decir igual a la suma de los alelos en cada sitio cromosómico. Con base en estos estudios, Muñoz et al. (1973) hicieron un esquema de selección masal (propiamente selección individual, como veremos adelante) en el cual en un recipiente de un litro lleno de arena se sembraron 100 semillas; después se les sometía a niveles bajos de humedad hasta que sobrevivían sólo cinco plantas que eran transplantadas a una parcela donde se les dejaba polinizar libremente. De acuerdo con Falconer (1961) la selección individual se lleva a cabo cuando se entrecruzan las plantas seleccionadas como sucede en el presente estudio. Cuando éste no es el caso y las plantas seleccionadas y no seleccionadas se cruzan libremente el método es selección masal. Los resultados fueron satisfactorios por lo que desde este momento se comprobó que la selección podía ser sumamente sencilla. Posteriormente, en los años sesenta y setenta, se diseñaron metodologías más complicadas para la resistencia a sequía, ya que se trataba de obtener no sólo plantas resistentes sino también más rendidoras. En este contexto Molina (1978) hizo selección masal en 11 ciclos bajo riego y nueve bajo temporal, evaluándolos en las dos condiciones. Los resultados indicaron que la selección bajo temporal fue más eficiente al evaluarse bajo temporal que bajo riego; en tanto que la selección bajo riego fue más eficiente al evaluarse bajo riego que bajo temporal. Estos resultados parecen indicar que la selección para una condición dada, riego o temporal, debe hacerse y evaluarse en la misma condición. Revista de Geografía Agrícola núm. 42 / 10

3 Nuevo método de mejoramiento genético para resistencia a sequía en maíz Tanto en el Colegio de Postgraduados, en donde se llevó a cabo la metodología riego-sequía, como en el Cimmyt, donde ésta se practicó por varios años, se llegó a la conclusión que las variedades resistentes podían asimismo tener rendimientos superiores tanto en sequía como en condiciones de no sequía. En esencia, la metodología consiste en evaluar bajo riego y bajo sequía a las familias de hermanos completos de la variedad por mejorar, y con la semilla remanente de las familias seleccionadas hacer recombinación genética entre sus plantas por medio de entrecruzamiento para generar nuevas familias en las cuales se seleccionan para rendimiento (Fischer et al. 1984). Como puede verse, este sistema requiere por lo menos dos años por ciclo de selección y lotes de riego y de sequía, más el equipo adicional para la determinación de ésta. En los resultados evaluados bajo riego la ganancia fue de 1.8% por ciclo, en tanto que bajo sequía fue de 9.5%. Como en el estudio de Molina (1978), también indicaron que el mejor ambiente de selección y evaluación para conferir resistencia a sequía es, justamente, el de sequía. Un hallazgo adicional en el Cimmyt fue que las plantas con mayor sincronía floral resultaban también las más resistentes a sequía (Castleberry y Lerette, 1979). De la información revisada pueden resumirse los siguientes puntos: 1) que la selección para resistencia a sequía se puede iniciar desde el estado de plántula; 2) que la presencia de canícula hace necesario practicar la selección en la época de floración de la planta; 3) que deben usarse plantas que se acerquen a una sincronía máxima en la floración, lo que se favorece más si se autofecundan las plantas sobrevivientes a la sequía que si sólo se entrecruzan, y 4) que la parcela de selección debe sufrir sequía variable a todo lo largo del ciclo de vida de la planta. Materiales y métodos Tomando en cuenta esta información, un ciclo de selección para resistencia a sequía del Centro Nacional de Rescate y Mejoramiento de Maíces Criollos (Cenremmac) comprendió las siguientes etapas: 1) selección de plantas individuales en un lote bajo sequía de 400 plantas, cruzando entre sí sólo a las sobrevivientes; 2) formación de un compuesto balanceado (cb) con la semilla cosechada de estas plantas, siembra del cb bajo la condición de riego y recombinación genética por polinización manual de sus plantas, y reiniciación del siguiente ciclo de selección. En el punto 1 las polinizaciones entre plantas sobrevivientes pueden hacerse por cruzamientos planta-a-planta o bien cruzando una planta macho con dos o tres plantas hembras (Márquez-Sánchez, 2003); además, si hay coincidencia entre las floraciones masculina y femenina de las plantas sobrevivientes (lo cual es deseable para la resistencia a sequía, según lo vimos atrás), éstas se podrían autofecundar; como esto causa un incremento de la endogamia se recomienda autofecundar sólo por una o dos generaciones y conforme la población se vaya homogeneizando hacer cruzamientos entre las plantas sobrevivientes. También es conveniente hacer ensayos de rendimiento bajo sequía controlada después de cada dos o tres ciclos de selección a fin de observar cómo va cambiando el rendimiento a través del avance generacional. Se usaron 25 variedades de maíz mejoradas por retrocruza limitada (Márquez et al., 2000) que fueron resultado de cruzar la variedad original (v) con un maíz mejorado (m) y luego retrocruzar hacia la v. En la progenie resultante se seleccionan plantas segregantes de mazorca similar a la de v con las características favorables de una m como son: menor altura de planta, ma- Revista de Geografía Agrícola núm. 42 / 11

4 Fidel Márquez Sánchez, Luis Sahagún Castellanos y Erasmo Barrera Gutiérrez yor rendimiento y adaptabilidad más amplia. A estas variedades se les llama también variedades 3/4 por contener tres cuartas partes de la v, y pueden ser usadas comercialmente como variedades mejoradas. Cada una de las 25 variedades se sembró en un lote de 400 plantas a las cuales se les aplicó riegos de germinación, brotación y posteriormente otros dos o tres más de los que el tercero o cuarto coincidieron con la época de floración. Al iniciarse la aparición de los estigmas se usó una bolsa de papel manila especial en cada espiga y se cerró provisionalmente con un clip. Uno o dos días después, se pusieron bolsitas transparentes de glassine en los jilotes unos días antes de iniciarse la aparición de los primeros pelillos en cada una de las plantas. Una vez hecho esto, dentro de cada una se comenzaron a cruzar las plantas en las cuales había polen y jilote viables, a los pocos días se les aplicó un riego de llenado de grano. En la cosecha se observó que del total de las 400 plantas de cada variedad, solamente alrededor de 60 habían producido pequeñas mazorcas. De este grupo se escogieron visualmente las 20 mejores, lo que representó una presión de selección de 5%. Las 20 mazorcas se desgranaron y mezclaron masivamente para formar un cb e iniciar el siguiente ciclo de selección en la forma como lo hemos descrito. Resultados Una forma condensada de presentar los resultados en condiciones de sequía controlada es considerar las ganancias de los cuatro ciclos de selección y la variedad original. El experimento involucrado se hizo en El Grullo, Jalisco. En el cuadro 1 se muestran los rendimientos en kilogramos por parcela de las variedades que fueron sobresalientes en el cuarto ciclo de selección, las cuales superaron a sus versiones originales en un promedio de 32.12%, de modo que en los cuatro ciclos de selección la respuesta genética por ciclo fue de 8.03%. Este resultado es superior al obtenido para la selección masal (2%) y para la selección familiar (6%) para el rendimiento de grano. Recientemente apareció una convocatoria para proyectos de mejoramiento de resistencia a sequía de variedades de maíz de la Sagarpa y el Conacyt para un periodo de cinco años, con el fin de elevar los rendimientos bajo sequía en 40%, o sea, en 8% por ciclo. Como se puede apreciar con los resultados de nuestro estudio, si escogemos a las ocho mejores variedades mostradas en el cuadro 1, se habrá logrado dicho propósito. Desde luego, al considerar el promedio de las 25 variedades, no hubo ganancia alguna; pero el propósito de este artículo es mostrar cuál puede ser la respuesta en aquellas variedades que sí respondieron a la presión de la sequía; posteriormente se discutirán las causas por qué en muchas variedades no hubo tal respuesta. Discusión Por qué el Cenremmac obtuvo variedades que, además de ser resistentes a sequía tienen altos rendimientos? Esto se ha logrado también por las investigaciones en el Cimmyt mediante complicadas investigaciones para dar resistencia a sequía y para dar altos rendimientos de las variedades seleccionadas. En los resultados de nuestro estudio las variedades resistentes a sequía se expresaron como porcentajes de las variedades originales. Ahora, si se calcula la correlación entre dichos porcentajes con los rendimientos y ésta resulta positiva, se verá que las variedades resistentes conservan al menos el rendimiento de sus contrapartes originales. En este estudio las correlaciones entre el mejoramiento para sequía y el rendimiento variaron desde hasta que fue el valor más alto obtenido en El Grullo, donde se hizo la selección. Con estos re- Revista de Geografía Agrícola núm. 42 / 12

5 Nuevo método de mejoramiento genético para resistencia a sequía en maíz sultados se puede concluir que con este método las variedades resistentes fueron además las más rendidoras. Por otra parte, también pudieron existir variedades resistentes cuya ganancia en rendimiento fuera cero o que rindieran menos que la variedad original, pero desde el punto de vista agrícola ninguna de ellas tiene sentido; sólo lo tienen las variedades resistentes superiores en rendimiento a la variedad original. La falla de las variedades que no respondieron a la selección para sequía pudo haber sido por dos causas: que las variedades de por sí ya eran resistentes a sequía y tuvieron rendimientos altos tanto en temporal como en sequía, o bien que no fue posible hacer las polinizaciones entre las plantas sobrevivientes de una variedad dada justo en el momento en que lo requería, ya que hay que tener presente que el campo de sequía controlado se encuentra a cuatro horas de la ciudad de Guadalajara, donde está la oficina de nuestro centro regional. El costo total del presente proyecto fue de $ durante cuatro años (2000 a 2003), 78% proporcionado por el Conacyt y 22% por la Universidad Autónoma Chapingo. Si las 25 variedades hubieran sido mejoradas, se habrían gastado $ por cada una. Sin embargo, considerando sólo a las del cuadro 1, el costo real por variedad sería de $ aproximadamente. Se ha expuesto que el maíz es una planta paradigmática en muchos sentidos; lo que nos interesa en este escrito es la gran diversidad de métodos de mejoramiento que pueden aplicarse. Márquez-Sánchez (1987) describió con cierto detalle más de treinta metodologías de mejoramiento genético o metodologías genotécnicas para el maíz. La selección del método específicamente más adecuado depende de los recursos con que el investigador cuente, incluyendo en éstos su capacidad e imaginación y los medios materiales disponibles en el centro de investigación y de la gravedad del problema del caso. Inclusive, hay ocasiones en que para la mejora de la productividad de un cultivo no es necesaria ninguna metodología genotécnica, Cuadro 1. Rendimientos en kilogramos por parcela, de los ciclos 0 y 4 de selección para resistencia a sequía de las variedades que respondieron favorablemente. El Grullo, Jal. OI-2003/2004. Núm. Variedad C0 C4 % C4/C0 1 Elotes Occidentales Tuxpeño Norteño Pepitilla Pepitilla Vandeño Compl. Serr. Jalisco Ratón Tabloncillo Media C0 ciclo original, C4 ciclo cuarto de selección. Revista de Geografía Agrícola núm. 42 / 13

6 Fidel Márquez Sánchez, Luis Sahagún Castellanos y Erasmo Barrera Gutiérrez por ejemplo, en ocasiones es suficiente aplicar una fórmula ligera de fertilización o bien almacenar la cosecha con una protección barata contra los ataques de insectos. En todo caso, dentro de la amplia gama de las metodologías genotécnicas, lo natural es iniciarse con las más sencillas para ver la factibilidad de los resultados iniciales de la selección, y después pasar a metodologías cada vez más complicadas que echen mano no sólo de los efectos genéticos aditivos sino también de los de dominancia y epistasis y, paralela o consiguientemente, aprovechar los efectos positivos de la interacción genético-ambiental. Bibliografía Castleberry, R. M. and R. J. Lerette Latente, a now type of drought tolerance? Proc. 34 th Ann. Ind. Res. Corn and Sorghum Conf Falconer, D. S Introduction to Cuantitative Genetics. The Ronald Press Company, New York. 365 pp. Fischer, K. S.; E. C. Johnson y C. O. Edmeades Mejoramiento y selección de maíz tropical para incrementar su resistencia a sequía. Cimmyt. El Batán, Texcoco, México. 20 p. Márquez-Sánchez, F Sistemas, métodos y estrategias en el mejoramiento genético del maíz (Zea mays L.). Ciencia 38: Márquez-Sánchez, F.; L. Sahagún C.; J.A. Carrera V. y E. Barrera G Retrocruza limitada para el mejoramiento genético de maíces criollos. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, México. 53 p. Márquez-Sánchez, F Inbreeding in recurrent selection in mayze: II. Selfing and recombination. Maydica 48: Molina G., J. D Selección masal visual estratificada para resistencia a sequía en maíz. En: Avances de Enseñanza e Investigación del Colegio de Postgraduados. Chapingo, México. pp Muñoz O., A.; F. Márquez S. y J. Ortiz C Estudio preliminar sobre un método de selección para resistencia a sequía en maíz. Agrociencia 11: Palacios de la R., G.; L. Martínez V. y A. Aguado T Cruzas biparentales de la línea latente de maíz sometidas a castigos progresivos. Agric. Téc. México. 3: Agradecimientos Se agradece al Conacyt y a la Universidad Autónoma Chapingo la aportación económica para el presente estudio. Asimismo reconocemos la desinteresada ayuda de los doctores José Espinoza Velázquez (Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro), Hugo Córdova Orellana (Cimmyt) y Mauro Sierra Macías (inifap) en el establecimiento de los experimentos de campo. Revista de Geografía Agrícola núm. 42 / 14