La epidermis. del griego, epi: sobre; dermis piel. Clase 7 AV 2014

Transcripción

1 La epidermis del griego, epi: sobre; dermis piel Clase 7 AV 2014

2 Células epidérmicas Vista tridimensional Vista superficial Vista en corte transversal

3 Cutina, cutícula y cera

4 Cutícula: el mayor componente es la cutina. La cutina es una red polimérica de acidos grasos oxigenados de C 16 y C 18, ligados entre sí por puentes ester (ácido/alcohol). Para penetrar la cutina, los patógenos necesitan una cutinasa, que produzca la hidrólisis de las uniones éster. Los monómeros son sintetizados desde acidos grasos Co A por oxidasas en el RE, transportados a la membrana plasmatica y secretados en la pared, y polimerizados en la misma pared

5 Estados en el desarrollo de la cutícula de las plantas

6 Estructura hipotética de una región de una red de cutina : 11 monómeros idénticos ÁCIDO TRI-HIDROXI(9, 10, 18) OCTODECANOICOICO

7 Cera epicuticular es una mezcla de lípidos no volátiles, solubles en cloroformo Está compuesta por una mezcla de cadenas largas hidrocarbonadas, ácidos, alcoholes cetonas, aldehidos y ésteres Son sintetizadas desde ácidos grasos C 16 y C 18 por una elongasa localizada en el RE. Las reacciones involucran elongación, reducción, descarbonilación, oxidación Poco es conocido sobre la síntesis y el transporte a la pared.

8 Camino propuesto para la síntesis de los principales componentes de la cera

9 Esquema hipotético para el transporte de monómeros de cutina y cera al sitio de polimerización

10 Flipasas son proteínas transmembrana que transportan lípidos Transportan fosfolípidos entre las dos capas de lípidos que componen la membrana la membrana plasmática.el problema es la difusión por el centro hidrofóbico de la bicapa Son independientes y bidireccionales, causando equilibrio reversible de fosfolípidos entre los dos lados de la membrana, mientras que otras son unidireccional y dependientes de energía usando Hidrolisis de ATP para bombear los fosfolípidos en una dirección preferida

11 Cera epicuticular en arveja y sorgo

12 Desarrollo de la cera epicuticular en la epidermis de sorgo

13 Tipos de células epidérmicas en dos especies de Gramíneas: caña de azúcar y avena

14 Hoja de maíz

15 Sección transversal de hojas de laurel rosa y Lilium

16 Epidermis pluriestratificada. Cistolito-Litocisto. En gomero.

17 Cistolito-Litocisto: Desarrollo

18 Epidermis en vista superficial

19 Epidermis de diferentes Angiospermas: Vista superficial

20 Epidermis vista superficialcon SEM: en hoja de maíz y papa

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22 Epidermis de caña de azúcar (Gramíneas) en vista superficial. Diferentes tipos de células

23 Estomas

24 Diferentes epidermis en diferentes especies de Angiospermas en corta transversal de hoja

25 Estomas de Gramíneas

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27 Estomas Vista en sección transversal de la hoja

28 Estomas en hojas (agujas) de Pino

29 Estomas de Coníferas (Gimnospermas): Pinus y Sequoia

30 Origen de los estomas en Gramíneas (Poaceae)

31 En Angiospermas Dicotiledóneas: Tipos de estomas de acuerdo al número de células subsidiarias: En vista superficial

32 Estomas en hoja de remolacha En vista superficial En c/t de la hoja

33

34 Estomas de caña de azúcar (Gramíneas)

35 Estomas de Gramíneas

36 Iniciales estomáticas y modelos en Gramíneas y Arabidopsis

37 Modelo de estomas normales y aberrantes de meristemoides satélites en WT, flp y tmm de cotiledones de Arabidopsis

38 Origen de los estomas

39 Origen de estoma en tabaco: En vista superficial

40 Origen de un estoma en tabaco: En corte transversal de hoja

41 Conceptos Meristemoides División/es asimétrica/s División simétrica Linaje estomático

42 Origen de las células de guarda y de las células subsidiarias

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44 Progresión a través del linaje del estoma Heterodimerización de los factores de transcripción Helix- Loop-Helix (HLH): SPEECHLESS (SPCH), MUTE, FAMA, SCREAM (SCRM), SCREAM2 (SCRM2). SPCH, MUTE, FAMA actúan como switches celulares para las transcisiones de los estados de transición SPCHC: dispara la división asimétrica MUTE : dispara la diferenciación del meristemoide en GMCs FAMA: diferenciación de las células de guarda

45 SCRM y SCRM2 son dos proteínas HLH paralogas y parcialmente redundantes que integran los eventos de 3 estados transicionales de la diferenciación del estoma, con SPCH, MUTE y FAMA

46 Mutantes

47 Función

48 Intercambio de gases a través del estoma

49 Cierre de estomas Electrophysiological studies have identified: S-type anion channel: lento R-type anion channel: rapido

50 Cierre de estoma: Señal de Ca 2 ++ coordina las actividades de canales múltiples y bombeo de H +. Modelo: 1.- ABA es percibido por un receptor 2.- Ca ++ libre en el citosol incrementa (viene de la vacuola, del RE o del ámbito extracelular).esto produce: 3.- Apertura de los canales de K + out y de aniones, e inhibe los canales de K + in. Muchos iones dejan la célula, y la turgencia se pierde y el estoma se cierra.

51 Citoesqueleto

52 Cripta estomática en hoja de laurel rosa (Nerium oleander L.

53 Tricomas

54 Tricomas

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56 Desarrollo de tricomas glandulares de Ligustrum

57 Tricomas en Arabidopsis: desarrollo (SEM)

58 Pelos del algodón (SEM): en antesis y dos días después

59 Crecimiento del pelo de algodón: crecimiento difuso y apical

60 Epidermis de raíz

61 Desarrollo de pelos radicales

62 Tricoblastos en raíces de diferentes especies de Angiospermas: (i) cualquier célula puede originar un pelo; (ii) sólo las células pequeñas; (iii) sólo las células de hileras especiales

63 Raíz de Arabidopsis: Origen de los pelos radicales

64 Tricoblastos en Arabidopsis

65 Velamen en raíz de una orquídea epífita Velamen: epidermis múltiple

66 In formación sobre pelos radicales de una planta de centeno Dittmer Am. J. Bot. 24: : 1: Pelos radicales vivos: , con una superficie total de 401,44 m 2 2: Raíces: , con una superficie de 237,36 3: Superficie de raíces + pelos radicales= 638,80 4: Superficie total de la raíz : 130 veces mayor que la superficie de la parte aérea 5: Sumando la superficie de los espacios intercelulares, la superficie de la raíz fue todavía 25 veces mayor

67 FIN

68 Apéndice: Four Lips (FLP)

69 Diferenciación y Desarrollo de las células oclusivas en Arabidopsis MMC Formación de una meristemoide primaria por división asimétrica Otras divisiones asimétricas que forman la meristemoide triangular Se transforma en GMC División simétrica Formación de estomas desde meristemoides satélites Diferenciación celular Los estomas están separados por células vecinas

70 Desarrollo de estomas en epidermis de Arabidopsis (wt) Azul: MMC (célula madre de la meristemoide) Rojo: Meristemoide Amarillo: GMC (célula madre de las oclusivas) Verde: células oclusivas

71 MEB (cryoscanning) del patrón de espaciamiento de los estomas en wt Las flechas indican las meristemoides satélites Mutación en el patrón de espaciamiento, Formando grupos de células estomáticas. (tmm, muchos labios)

72 Mutaciones en determinados genes producen grupos de células oclusivas indefinidos FLP codifica para una proteína, R2R3 MYB, que se expresa antes de la diferenciación terminal y que limita las divisiones celulares. Mutante flp-1 y 2, con cuatro o tres células oclusivas (2 o 3 estomas pegados) Mutante flp-7 y 8: cluster con muchas células

73 flp 7 y flp 8: Presentan clusters con células de diferentes tipos: - oclusivas en desarrollo o que detuvieron desarrollo (sin engrosamientos en paredes correspondientes a los poros) - que no se pueden distinguir según un criterio morfológico Los clusters aparecen en la epidermis con mayor frecuencia que los estomas

74 FLP controla patrón con que se disponen los estomas y el desarrollo de los estomas: Ontogenia en wild tipe: Meristemoide división asimétrica Guard Cell Mother (GCM) división simétrica 2 células que se diferencian en oclusivas

75 FLP controla patrón con que se disponen los estomas y el desarrollo de los estomas: En mutantes flp-1 hay divisiones extra Las divisiones podrían ocurrir en: - GMC - Células oclusivas jóvenes - Células no diferenciadas Las divisiones podrían ser simétricas o asimétricas

76 FLP controla patrón con que se disponen los estomas y el desarrollo de los estomas: Se estudiaron mutantes flp-1 según: 1. Ontogenia y morfología 1. Características de las células 2. Expresión de promotor específico

77 La ontogenia reveló que: Las divisiones extra eran simétricas Las divisiones extra ocurren en células que mantienen características de la GMC

78 La morfología reveló que: Los clusters presentan bordes lisos y poca profundidad:

79 Los estudios de las células revelaron que : Los engrosamientos característicos de GMC (que predicen plano de la división): - están presentes en GMC de mutantes - persisten en algunas células hijas (esto no sucede normalmente) Las células que resultan de la división de GMC no siempre presentan el engrosamiento de pared en torno al poro

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81 Células hijas de GMC: A veces no presentan engrosamiento de pared en torno al poro Tienen forma y tamaño correspondientes a la diferenciación final Mantienen características propias de GMC como el engrosamiento de pared que indica plano de división Entonces: flp-1 causa la persistencia de la identidad de GMC en células hijas. Esto lleva a : - que se produzcan estomas ectópicos - se atrase la transición a células oclusivas

82 FIN