Unitat 8. La membrana plasmàtica Orgànuls membranosos

Transcripción

1 Unitat 8. La membrana plasmàtica Orgànuls membranosos - Reticle endoplasmàtic (llis i rugós) - L aparell de Golgi - Els vacúols - Els lisosomes - Els peroxisomes i glioxisomes - Els mitocondris - Els cloroplasts

2 1.1. La membrana plasmàtica. Característiques. Les cobertes cel lulars, és a dir, les capes que separen el medi intern de exterior, són: - La membrana plasmàtica, que tenen totes les cèl lules, tant eucariotes com procariotes, i - Les membranes de secreció, que poden faltar. Són membranes de secreció: - La paret cel lular de les cèl lules vegetals - La matriu extracel lular en les cèl lules animals - La paret bacteriana

3 Composició i estructura de la membrana plasmàtica El model de mosaic fluid de Singer i Nicholson (1972). La membrana plasmàtica és una làmina fina de 75 Å (no visible al microscopi òptic) que envolta la cèl lula i la separa del medi extern. La membrana plasmàtica està constituïda per una doble capa de lípids a la qual s associen molècules proteiques, que es poden situar a les dues cares de la superfície d aquesta doble capa o estar-hi englobades. Aquesta estructura s anomena mosaic fluid gràcies a la facilitat de totes les molècules per moure s. Té dues propietats principals: És una estructura dinàmica i fluïda. (pag 149) Aquestes propietats venen donades per la seva composició.

4 Composició i estructura de la membrana plasmàtica La membrana plasmàtica està formada per lípids, proteïnes i glúcids. A) Els lípids: Constitueixen aproximadament un 50% de la massa de la membrana i estan disposats en forma d una doble capa contínua. Aquesta bicapa lipídica constitueix l estructura bàsica de la membrana i actua de barrera relativament impermeable al pas de la majoria de substàncies hidrosolubles. El lípids que formen la bicapa són: fosfolípids (els més abundants), colesterol i glicolípids. Com que aquestes molècules són en un medi polar (aigua), a causa del seu caràcter amfipàtic orienten els radicals polars cap al medi aquós i els radicals lipòfils cap als radicals lipòfils de l altra capa. Això origina la bicapa lipídica. al ME ASPECTO TRILAMINAR

5 Composició i estructura de la membrana plasmàtica Els lípids (continuació) Fosfolípids: Els fosfolípids presenten un cap hidròfil i dues cues hidrocarbonades hidrofòbiques. El grau de saturació de les cadenes hidrocarbonades afecta la fluïdesa de la membrana. Glicolípids: Els glicolípids sols apareixen a la hemimembrana externa. Els grups glucídic surten com a antenes sobre la superfície de la membrana. La seva funció és intervenir en la comunicació entre les cèl.lules. Colesterol: El colesterol es fixa als altres components lipídics de manera que disminueix la fluïdesa de la monocapa i manté l estabilitat de la bicapa. També impedeix que els lípids de la membrana s uneixin entre si, fet que produiria la ruptura de la bicapa per cristal lització (conserva la flexibilitat de la membrana en un ampli rang de temperatures).

6 FOSFOLÍPIDS Fosfoglicèrid Fosfoesfingolípid

7 Moviment dels fosfolípids de la bicapa La doble capa lipídica no és una estructura estàtica, sinó que actua com un fluïd. Així cada molècula de fosfolípid pot fer els següents moviments: - rotació sobre el seu eix major - flexió - desplaçament per: Difusió lateral dins la mateixa capa molecular. Gràcies a aquest moviment cada molècula lipídica pot intercanviar-se amb les veïnes. La difusió lateral és responsable de la fluïdesa de la bicapa i està condicionada per: a. El nombre de dobles enllaços en els àcids grassos de la cua. A més insaturacions, major fluïdesa. b. Presència de colesterol, que redueix la fluïdesa i dona estabilitat a la membrana en interferir en la mobilitat de les cadenes laterals dels àcids grassos. c. La temperatura: A menor temperatura, menor fluïdesa. Canvi de capa: de la monocapa superior a la inferior, o viceversa (flip-flop). Aquest tipus de mobilitat està molt restringit i és poc freqüent. Aquest moviment està catalitzat pels enzims flipases.

8

9 Composició i estructura de la membrana plasmàtica La membrana plasmàtica està formada per lípids, proteïnes i glúcids. B) Les proteïnes: Les proteïnes constitueixen l altre 50 % de la membrana (tot i que el percentatge varia d una membrana a una altra). Es disposen de tal manera que els radicals polars queden fora de la membrana i els radicals lipòfils estableixen contacte amb els lípids de la membrana. Tenint en compte la disposició en la bicapa, les proteïnes es poden classificar en: Proteïnes integrals o intrínseques. Estan totalment o parcialment englobades en la bicapa. Tenen una part hidrofòbica (o lipòfila) que se situa a l interior de la bicapa, en contacte amb les cues dels àcids grassos, mentre que els extrems externs són hidrofílics. Formen enllaços amb els lípids i només se separen amb tractaments forts (detergents, dissolvents orgànics...) Proteïnes transmembranoses. Travessen la bicapa i presenten sectors polars cap al medi extern i cap al medi intern de la cèl lula Proteïnes perifèriques o extrínseques. Estan adossades a la bicapa. Són proteïnes solubles que només tenen sectors polars amb els quals s uneixen als radicals polars del lípids de membrana i de les proteïnes integrals.

10 Composició i estructura de la membrana plasmàtica B) Les proteïnes:

11 PROTEÏNES Proteïnes transmembrana o intrínseques Proteïnes perifèriques o extrínseques FUNCIONS

12 GLÚCIDS Tenen distribució asimètrica GLUCOCÀLIX Conjunt de cadenes oligosacàrids pertanyents als glicolípíds i les glicoproteïnes de la membrana cel lular. És a la cara externa de la membrana plasmàtica de moltes cèl.lules animals. FUNCIONS Protecció de la superficie Reconeixement cel lular (pag 149): Espermatozoides/òvuls Virus/cèl lula Cèl lules d un mateix teixit Antígen/anticòs

13 GLUCOCÁLIX Determina, per exemple, els grups sanguinis

14 Propietats de la membrana plasmàtica (pàg 149) Estructura dinàmica. La membrana actua com una estructura dinàmica en la qual les molècules que la componen es desplacen lateralment. Això permet que la membrana pugui autoreparar-se (autotancament) si sofreix una ruptura o fusionar-se amb qualsevol altra membrana. Estructura asimètrica. La membrana plasmàtica és una estructura asimétrica que només té glicolípids i glicoproteïnes (glicocàlix) a la cara externa de les cèl.lules animals. Les proteïnes de la membrana també es distribueixen de manera heterogènia, ja que algunes únicament es disposen a la superfície externa, mentre que d altres són especifiques de la cara interna.

15 1.2. La membrana plasmàtica. Funcions. Veure p149

16 2 i 3. El transport a través de la membrana. Intercanvi de substàncies a través de la membrana Les cèl lules necessiten nutrients de l'exterior i també necessiten eliminar substàncies de rebuig. Així, la membrana presenta un permeabilitat selectiva, ja que permet el pas de petites molècules sempre que siguin lipòfiles. El transport de molècules a través de la membrana pot fer-se de dues maneres: A. Sense deformació de membrana 1. Transport passiu 2. Transport actiu B. Amb deformació de la membrana

17 El transport a través de la membrana.

18 A. El transport sense deformació de la membrana. 1. Transport passiu: sense consum d energia - Sempre es dóna a favor de gradient - 2 tipus: a. Difusió simple: - A través de la bicapa - Per canals proteics b. Difusió facilitada 2. Transport actiu: amb consum d energia

19 2. Transport actiu: amb consum d energia

20 TRANSPORT ACTIU SECUNDARI

21 B. El transport amb deformació de la membrana. L endocitosi, és el mecanisme de transport de molècules de gran mida (macromolècules, virus, bacteris,...) de l'exterior cap a l'interior cap a l'interior de la cèl lula. Per evitar fer malbé la membrana aquestes molècules penetren a través de vesícules membranoses. El procés per el qual la cèl lula expulsa macromolècules a l exterior (productes de rebuig del metabolisme), rep el nom d'exocitosi. Aquests tipus de transport s inicien per la formació de vesícules envoltades per una xarxa proteïca de clatrina

22 B. El transport amb deformació de la membrana. A vegades cal que hi hagi un reconeixement entre una proteïna de membrana, que actua com a receptor) i la molècula que ha de penetrar a l'interior cel lular. L'endocitosi pot ser de tres maneres: Pinocitosi, quan les molècules que han d'entrar són líquids, entren per invaginacions de la membrana. Fagocitosi, quan les molècules són de gran mida. La duen a terme cèl lules especialitzades que incorporen partícules molt grans, com ara microorganismes o restes de cèl lules. En protozous i amebes és la forma habitual d'alimentar-se, com ara també en cèl lules sanguínies, la funció de les quals és capturar microorganismes perjudicials o restes de cèl lules mortes. Endocitosis vehiculada per receptors. En cèl lules animals és molt comú, ja que és la forma de viatjar dels greixos per la sang.

23 4. Les unions cel lulars

24 5. El reticle endoplasmàtic És una estructura membranosa formada per sàculs aplanats i vesícules que s'estén per tot el citoplasma i que és una continuació de la membrana nuclear. Aquest sistema de membranes conté un espai intern anomenat lumen. Hi ha dos tipus de RE: REl i Rer

25 5. El reticle endoplasmàtic EL RETICLE ENDOPLASMÀTIC LLIS Estructura El REL no presenta ribosomes i està constituït per una xarxa de túbuls units al reticle endoplasmàtic rugós. La membrana del reticle endoplasmàtic llis té una gran quantitat d enzims, la majoria dels quals són per a la síntesi de lípids. Funcions 1) Síntesi de lípids. Aquí es sintetitzen de gairebé tots els lípids que formen les membranes: colesterol, fosfolípids, glicolípids... Només els àcids grassos se sintetitzen al citosol. 2) Magatzem dels lípids. Aquests lípids se construeixen a la cara citoplasmàtica de la membrana, des d on es difonen cap a l interior del reticle endoplasmàtic llis. 3) Transport de lípids a altres orgànuls, mitjançant proteïnes de transferència i vesícules produïdes per gemmació. 4) Desintoxicació. Participa en els processos de desintoxicació, gràcies a la seva capacitat de metabolitzar substàncies tòxiques i convertir-les en productes eliminables per les cèl lules 5) Intervé en respostes específiques de la cèl.lula, tals com la conducció d impulsos nerviosos per a la contracció del múscul estriat. Apareix especialment desenvolupat en: cèl.ules musculars estriades (forma el reticle sarcoplasmàtic), en cèl.lules intersticials d ovaris i testicles (síntesi d esteroides) i hepatòcits (síntesi de lipoproteïnes)

26 5. El reticle endoplasmàtic EL RETICLE ENDOPLASMÀTIC RUGÓS Estructura - El RER presenta ribosomes a la seva cara externa. - El reticle citoplasmàtic rugós està format per sàculs aplanats comunicats entre si. A més poden presentar vesícules. - Es troba a totes les cèl.lules eucariotes menys als eritròcits - Es troba comunicat amb el reticle endoplasmàtic llis i amb la membrana externa de l embolcall nuclear - Les riboforines son proteïnes que fixen els ribosomes a les seves membranes Funció La seva funció és la síntesi de proteïnes (amb els ribosomes que porta associats), la seva glucosilació (s'afegeixen glúcids a les proteïnes cosa que es completarà a l'aparell de Golgi) i el seu transport ( a través de vesícules) fins als orgànuls, on s'utilitzaran en la formació de la membrana.

27 5. El reticle endoplasmàtic EL RETICLE ENDOPLASMÀTIC RUGÓS Còm es du a terme la síntesi proteïca? - L inici de la síntesi de la proteïnes té lloc al citosol. Una vegada que el ribosoma s ha acoblat al ARNm, comença la formació d una proteïna que presenta a l extrem inicial un pèptid de senyalització. - Aquest pèptid és reconegut per la membrana del RER, que permet al ribosoma unir-se fortament als receptors de la membrana. La proteïna en formació és introduïda al lúmen del RE. - Al lúmen, les proteïnes adquireixen la seva estructura plegada definitiva gràcies als enzims anomenats xaperones, i s hi afegeixen oligosacàrids o lípids i ja es poden emmagatzemar. - Les proteïnes cèl.lulars contenen senyals formats per petits aminoàcids o per sucres que indiquen la seva destinació final dins la cèl.lula. D aquesta manera, les noves proteïnes destinades al mateix RE, són retingudes per l orgànul. La resta de proteïnes van a l aparell de Golgi en vesícules de transport.

28 5. L aparell de Golgi Estructura L'AG es localitza en la majoria de cèl lules animals al costat del nucli i en vegetals sols tenir diversos AG dispersos pel citoplasma. Està format per un o més dictiosomes (cada dictiosoma és l'agrupació de 4 a 8 sàculs anomenats cisternes), i vesícules de secreció. L AG presenta una cara cis de formació (convexa i la més propera al RER) i una cara trans de maduració (còncava) més propera a la membrana citoplasmàtica. A partir de les cisternes es formen les vesícules de secreció. És a dir, la cara cis rep les vesícules de transició provinent del RER que contenen les proteïnes que fabrica el RER. El contingut del dictiosoma va progressant cisterna a cisterna i gràcies a les vesícules intermitges, fins a arribar a la cara trans, on s'atura a l'interior de les vesícules de secreció. Aquestes vesícules podran funcionar com lisosomes (si contenen enzims digestius), o poden dirigir-se cap a la membrana plasmàtica i fusionar-se amb ella per expulsar el seu contingut a l'exterior per exocitosi o ajudar a regenerar la mateixa membrana. Funcions L AG té diverses funcions: Transport, maduració i secreció de proteïnes fabricades al RER Glucosilació de proteïnes i lípids Síntesi de glúcids de paret vegetal, com la cel lulosa

29 5. L aparell de Golgi

30

31 5. Els vacúols Els vacúols són estructures membranoses que contenen principalment aigua. Si el contingut és diferent i no estan envoltats de membrana es parla d'inclusions (veure tema anterior) Els vacúols i les inclusions es formen a partir del RE, de l'ag i del invaginacions de la membrana plasmàtica. Són típics de fongs i plantes, encara que en animals també n'hi pot haver. Els vacúols de la cèl lula animals són de mida petita i solen anomenar-se vesícules. En canvi, a les cèl lules vegetals madures en sol haver un o dos de gran mida que pot arribar a ocupar el 90% de l'espai de la cèl lula. Els vacúols tenen varies funcions: Acumular i emmagatzemar aigua Emmagatzemar altres substàncies com nutrients i productes de rebuig Servir com a medi de transport entre l'interior i l'exterior cel lular Regulen la turgència i la mida de les cèl lules vegetals

32 6. Els lisosomes Els lisosomes són vesícules procedents de l aparell de Golgi que contenen enzims digestius. Aquests són hidrolases àcides (glicosidases fosfatasa àcida, proteases, ADNasa, etc.) que es formen al reticle endoplasmàtic rugós, passen a l aparell de Golgi i després s acumulen a l interior dels lisosomes. Estructura Els lisosomes tenen una membrana plasmàtica que presenta les proteïnes de la cara interna molt glicosilades. Aquestes glicoproteïnes impedeixen que els enzims hidrolases ataquin la membrana del lisosoma.

33 6. Els lisosomes Funcions Els lisosomes fan la digestió de matèria orgànica. L enzim digestiu més important és la fosfatasa àcida, capaç de trencar els enllaços fosfoestèrics i alliberar grups de fosfat. Els lisosomes necessiten mantenir al se interior un ph entre 3 i 6, això s aconsegueix amb la introducció de protons a l interior gràcies a la despesa d energia (consum d ATP). La digestió pot ser: - Extracel.lular, quan els lisosomes llencen els enzims a l exterior - Intracel.lular, quan s uneixen a un vacúol que conté la matèria que s ha de digerir. Segons el seu contingut trobam: Lisosomes primaris. Sols presenten enzims digestius. No han participat encara en el procés digestiu. Poden amollar el seu contingut fora de la cèl.lula o fusionar-se amb altres vesícules portadores de materials exògens o endògens i convertir-se en lisosomes secundaris. Lisosomes secundaris Contenen substàncies que s'estan digerint. Aquests lisosomes secundaris poden ser: Heterofàgics o Autofàgics

34 6. Els lisosomes Lisosomes secundaris Contenen substàncies que s'estan digerint. Aquests lisosomes secundaris poden ser: a. Heterofàgics, quan la substància a digerir prové de l'exterior cel lular. Són el resultat de la fusió dels lisosomes primaris i vesícules procedents d endocitosis (fagocitosi o pinocitosi). Realitzen la digestió cel.lular lliberant nutrients al citoplasma. Així s alimenten, per exemple, molts protoctistes. També fan una funció defensiva, així es destrueixen per exemple molts bacteris i virus patògens que entren a la cèl.lula. b. Autofàgics, Procedents de la fusió de lisosomes primaris amb els autofagosomes, que són vesícules originades en el citoplasma, a partir de l aparell de Golgi. Els autolisosomes degraden (reciclen) l excés de macromolècules produïdes per la cèl lula o eliminen materials inútils. Hi ha casos de lisosomes especials com: Acrosoma dels espermatozoides. Emmagatzema els enzims capaços de digerir les membranes de l óvul. Grans d aleurona de les llavors. Fan possible la germinació

35 6. Els lisosomes

36 7. Els mitocondris

37 7. Els cloroplasts