UNIVERSIDAD ESTATAL A DISTANCIA VICERRECTORÍA ACADÉMICA ESCUELA DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES PROGRAMA MANEJO Y PROTECCIÓN DE RECURSOS NATURALES Estado actual del conocimiento de Lepidoptera en el Sector Altamira, Parque Internacional La Amistad Tesis de grado sometida a la consideración del Tribunal Examinador del Programa de Licenciatura en Manejo y Protección de Recursos Naturales, como requisito parcial para optar por el grado de Licenciatura en Manejo y Protección de Recursos Naturales Róger González Tenorio y Manuel Solís Vargas Noviembre, 2008 1
TRIBUNAL EXAMINADOR Este proyecto de Graduación ha sido aceptado y aprobado en su forma presente por el Tribunal Examinador del Programa de Licenciatura en Manejo y Protección de Recursos Naturales de la Escuela de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad Estatal a Distancia, como requisito parcial para optar por el grado de Licenciatura en Manejo y Protección de Recursos Naturales. Olman Díaz Sánchez, M.Sc. Director de la Escuela de Ciencias Exactas y Naturales. Johnny Villarreal Orias, M.Sc. Encargado del Programa de Manejo de los Recursos Naturales. Gilbert Fuentes González, M.Sc. Director de Tesis. Isidro Chacón Gamboa, Lic. Lector del Trabajo Final de Graduación. Germán Vega Araya, Lic. Lector del Trabajo Final de Graduación. 2
Contenido Página Dedicatoria...I Agradecimientos...II Resumen...III Índice de siglas y abreviaturas...iv-v 1. INTRODUCCIÓN...1-4 Antecedentes de la investigación científica en la entomofauna costarricense...2-4 2. OBJETIVOS 2.1 Objetivo general...5 2.2 Objetivos específicos...5 3. MARCO TEÓRICO 3.1 Importancia de este estudio...6-7 3.2 Aportes de otras investigaciones...7 3.3 Conceptos teóricos de la historia natural de Lepidoptera...7-10 3.4 Antes que existiera el PILA...10 3.5 Antecedentes del PILA...10-11 3.6 Ubicación geográfica del PILA...11-12 3.7 Características Biofísicas del PILA a. Geomorfología...12 b. Suelos...13 c. Clima...13 d. Precipitación...13 e. Temperatura...14 f. Zonas de Vida...14 g. Caracterización de flora y fauna...14-15 h. Estado de conservación...15-16 4. METODOLOGÍA 4.1 Análisis de la información generada por el INBio y selección de especies...19-20 4.2 Generación de información y metodología de crianza....20-21 3
a. Recolecta in situ de estados inmaduros...21-22 b. Rotulación de las bolsas de crianza...22 c. Libreta de campo o de eventos...22 d. Toma de fotografías digitales...22 e. Alimentación de las larvas...23 f. Revisión diaria de los eventos...23 g. Libreta de testigos...23 h. Montaje de los especimenes...23-24 i. Ingreso de la información a la base de datos......24 j. Identificación taxonómica de los lepidópteros...24 k. Identificación taxonómica de los parasitoides...25 l. Identificación taxonómica de las plantas hospederas...25 m. Proceso de curación del material colectado...26 n. Etiquetado del material...26 o. Ingreso y mantenimiento en la colección de Artrópodos del INBio...26 5. RESULTADOS 5.1 Riqueza específica de Lepidoptera en el sector Altamira, Parque Internacional La Amistad...27-69 5.2 Historia natural de 30 especies de Lepidoptera presentes en el sector Altamira Parque Internacional La Amistad....69 5.2.1 Familia Arctiidae...69-70 5.2.1.1 Subfamilia Arctiinae....70 5.2.1.1.1 Tribu Arctiini...70 Especie 1: Amastus rumina...71-72 Especie 2: Bertholdia crocea...72-73 Especie 3: Bertholdia philoptera...73 Especie 4: Elysius melanoplaga...74 Especie 5: Opharus belus...75 Especie 6: Opharus procroides...76 5.2.1.1.2 Tribu Ctenuchini....77 Especie 7: Amycles adusta...77-78 Especie 8: Holophaea lycone...78 5.2.1.1.3 Tribu Pericopini...79 4
Especie 9: Dysschema cerialis...79-80 Especie 10: Pelochyta affinis...80-81 5.2.2 Familia Bombycidae...81-82 5.2.2.1 Subfamilia Apatelodinae...82 Especie 11: Tarchon felderi...83-85 5.2.3 Familia Crambidae...85 5.2.3.1 Subfamilia Pyraustinae...85 Especie 12: Herpetogramma agavealis...86-87 5.2.4 Familia Hesperiidae...87-90 5.2.4.1 Subfamilia Hesperiinae...90 Especie 13: Talides sinois cantra...90-91 5.2.4.2 Subfamilia Pyrginae...91 Especie 14: Astraptes fulgerator...91-92 Especie 15: Celaenorrhinus stallingsi...93 Especie 16: Telemiades gallius...94 5.2.5 Familia Lycaenidae......95-96 5.2.5.1 Subfamilia Riodininae...96-97 Género Nymphidium...98 Especie 17: Nymphidium ascolia ascolia...99-100 5.2.6 Familia Notodontidae...100-102 5.2.6.1 Subfamilia Dioptinae...102 Especie 18: Lirimiris fascis...102-103 Especie 19: Polypoetes villia...104 5.2.7 Familia Nymphalidae...105-106 5.2.7.1 Subfamilia Charaxinae...106-107 Especie 20: Memphis beatrix...107-108 5.2.7.2 Subfamilia Ithomiinae...109-111 Especie 21: Pteronymia picta notilla...112-113 5.2.7.3 Subfamilia Morphinae (Tribu Morphini y Tribu Brassolini)..114-115 Especie 22: Caligo brasiliensis sulanus...116-117 Especie 23: Opsiphanes bogotanus alajuela...117-119 Especie 24: Opsiphanes cassina......119-121 Especie 25: Opsiphanes quiteria talamancensis...121-122 5.2.7.4 Subfamilia Nymphalinae...123 5
Especie 26: Hypanartia dione arcaei...124-125 5.2.8 Familia Saturniidae...125-126 5.2.8.1 Subfamilia Hemileucinae...126-127 Especie 27: Automeris banus...127-129 Especie 28: Gamelia musta...130-131 5.2.8.2 Subfamilia Saturniinae...132 Especie 29: Copaxa rufinans...132-134 5.2.9 Familia Sphingidae...134-135 5.2.9.1 Subfamilia Macroglossinae...136 Especie 30: Perigonia stulta...136-137 6. DISCUSIÓN DE RESULTADOS...138 6.1 Riqueza específica de Lepidoptera del sector Altamira...138-143 6.2 Historia natural de 30 especies de Lepidoptera del sector Altamira...143-144 Especie 1: Amastus rumina...144-146 Especie 2: Bertholdia crocea...146 Especie 3: Bertholdia philoptera...147 Especie 4: Elysius melanoplaga...147-148 Especie 5: Opharus belus...148 Especie 6: Opharus procroides...149 Especie 7: Amycles adusta...149-150 Especie 8: Holophaea lycone...151 Especie 9: Dysschema cerialis...151 Especie 10: Pelochyta affinis...152 Especie 11: Tarchon felderi...152-153 Especie 12: Herpetogramma agavealis...153-154 Especie 13: Talides sinois cantra...154-156 Especie 14: Astraptes fulgerator...156-157 Especie 15: Celaenorrhinus stallingsi...157-158 Especie 16: Telemiades gallius...158 Especie 17: Nymphidium ascolia ascolia...159-160 Especie 18: Lirimiris fascis...160-161 Especie 19: Polypoetes villia...161-162 Especie 20: Memphis beatrix...162-163 6
Especie 21: Pteronymia picta notilla...163-165 Especie 22: Caligo brasiliensis sulanus...165-167 Especie 23: Opsiphanes bogotanus alajuela...167-169 Especie 24: Opsiphanes cassina...169-171 Especie 25: Opsiphanes quiteria talamancensis...171-173 Especie 26: Hypanartia dione arcaei...173-175 Especie 27: Automeris banus...175-176 Especie 28: Gamelia musta...176-177 Especie 29: Copaxa rufinans...177-178 Especie 30: Perigonia stulta...178-179 7. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES Conclusiones...180-181 Recomendaciones...182-183 8. LITERATURA CITADA...191-192 Comunicaciones personales...192 Sección de anexos...193-215 Apéndice 1. Ciclo biológico, tasas de supervivencia, reproducción y longevidad de los adultos en cautiverio de Opsiphanes cassina C. & R. Felder, 1862 (Morphinae; Nymphalidae; Lepidoptera) 216 Cuadros Cuadro 1. Especies de Lepidoptera del sector Altamira Parque Internacional La Amistad, recolectadas de 1993 al 2006...29-69 Cuadro 2. Plantas hospederas para T. felderi en ACG según Janzen y Hallwachs 83-84 Cuadro 3. Plantas hospederas para A. banus en ACG según Janzen y Hallwachs...128-129 Cuadro 4. Plantas hospederas para G. musta en ACG según Janzen y Hallwachs..130-131 Cuadro 5. Lepidoptera, plantas hospederas y su respectivo número de testigo de las especies criadas en la EBA-PILA, durante los años 2004-2007..193-198 Cuadro 6. Dípteros parasitoides de las especies de Lepidoptera criadas por los Parataxónomos en la EBA-PILA, durante los años 2004-2006...199-200 7
Cuadro 7. Himenópteros parasitoides de las especies de Lepidoptera criadas por los Parataxónomos en la EBA-PILA, durante los años los años 2004-2006..200-203 Cuadro 8. Lista de autores de las especies de insectos citadas en el texto...204-205 Cuadro 9. Lista de autores de especies de plantas citadas en el texto....206-211 Cuadro 10. Duración del ciclo biológico de O. cassina en base a las observaciones realizadas en el Insectario de Investigación del INBio.220 Cuadro 11. Medidas de huevos de Opsiphanes cassina puestos en condiciones de cautiverio en el insectario de investigación del INBio.222 Cuadro 12. Medidas de larvas en cautiverio de Opsiphanes cassina en primer estadio en el insectario de investigación del INBio..224 Cuadro 13. Medidas de larvas en cautiverio de Opsiphanes cassina en segundo estadio en el insectario de investigación del INBio...225-226 Cuadro 14. Medidas de larvas en cautiverio de Opsiphanes cassina en tercer estadio en el insectario de investigación del INBio..227 Cuadro 15. Medidas de larvas en cautiverio de Opsiphanes cassina en cuarto estadio en el insectario de investigación del INBio..229 Cuadro 16. Medidas de larvas en cautiverio de Opsiphanes cassina en quinto estadio en el insectario de investigación del INBio... 230 Cuadro 17. Supervivencia de huevos, larvas, pupas y adultos de Opsiphanes cassina bajo condiciones controladas en el Insectario de Investigación del INBio...233 Cuadro 18. Tasa de reproducción (oviposición) de Opsiphanes cassina bajo condiciones de laboratorio en el Insectario de Investigación del INBio 234 Cuadro 19. Longevidad de adultos de la segunda generación (F2) obtenidos en crianza y liberados en el Insectario de Investigación del INBio...236 Figuras Figura 1. Distribución de los senderos y tipos de vegetación en la EBA, PILA...16 Figura 2. Zonas de Vida del PILA..17 Figura 3. a) Cuarto de crianza en Estación Biológica Altamira, PILA. b) Bolsa de crianza con adultos recién emergidos de Pteronymia picta notilla (Nymphalidae)....23 Figura 4. Curva de acumulación de especies de Lepidoptera en la EBA (PILA) con base a la información generada por el Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio, 2007) 28 Figura 5. Fases del ciclo biológico de Amastus rumina.....71 Figura 6. Fases del ciclo biológico de Bertholdia crocea...72 8
Figura 7. Fases del ciclo biológico de Bertholdia philoptera.73 Figura 8. Fases del ciclo biológico de Elysius melanoplaga.74 Figura 9. Fases del ciclo biológico de Opharus belus...75 Figura 10. Fases del ciclo biológico de Opharus procroides...76 Figura 11. Fases del ciclo biológico de Amycles adusta.....77 Figura 12. Fases del ciclo biológico de Holophaea lycone...78 Figura 13. Fases del ciclo biológico de Dysschema cerialis.79 Figura 14. Fases del ciclo biológico de Pelochyta affinis...80 Figura 15. Fases del ciclo biológico de Tarchon felderi...83 Figura 16. Fases del ciclo biológico de Herpetogramma agavealis.86 Figura 17. Fases del ciclo biológico de Talides sinois cantra...90 Figura 18. Fases del ciclo biológico de Astraptes fulgerator.92 Figura 19. Fases del ciclo biológico de Celaenorrhinus stallingsi 93 Figura 20. Fases del ciclo biológico de Telemiades gallius.94 Figura 21. Fases del ciclo biológico de Nymphidium ascolia escolia...99 Figura 22. Fases del ciclo biológico de Lirimiris fascis 103 Figura 23. Fases del ciclo biológico de Polypoetes villia.104 Figura 24. Fases del ciclo biológico de Memphis beatrix...108 Figura 25. Fases del ciclo biológico de Pteronymia picta notilla 112 Figura 26. Diptera (Tachinidae) parasitoide de P. picta notilla...113 Figura 27. Fases del ciclo biológico de Caligo brasiliensis sulanus...116 Figura 28. Fases del ciclo biológico de Opsiphanes bogotanus alajuela.118 Figura 29. Fases del ciclo biológico de Opsiphanes cassina...119 Figura 30. Opsiphanes cassina posada sobre heces de Puma concolor.....120 Figura 31. Fases del ciclo biológico de Opsiphanes quiteria talamancensis...121 Figura 32. Avispas parasitoides Microgastrinae (Braconidae) en larva de O. quiteria talamancensis...122 Figura 33. Fases del ciclo biológico de Hypanartia dione arcaei...124 Figura 34. Fases del ciclo biológico de Automeris banus...127 Figura 35. Fases del ciclo biológico de Gamelia musta..130 Figura 36. Fases del ciclo biológico de Copaxa rufinans 133 Figura 37. Fases del ciclo biológico de Perigonia stulta... 136 Figura 38. Proporción de la distribución geográfica y grupos ecológicos de adultos de la superfamilia Papilionoidea...141 9
Figura 39. Etiqueta de información general (a) y código de barras (b)....213 Figura 40. Campos a llenar en una base de testigos de crianza...214 Figura 41. Campos de la pantalla principal del sistema ATTA...215 Figura 42. Duración promedio de las fases del ciclo biológico de O. cassina en cautiverio en el insectario de investigación del INBio..219 Figura 43. Duración en promedio de los estadios larvales de O. cassina en cautiverio en el insectario de investigación del INBio..221 Figura 44. Huevos de O. cassina recién puestos (izq.) y de dos a tres días posterior a la puesta (der.)....221 Figura 45. Diámetro y alto de los huevos de O. cassina puestos en condiciones de cautiverio en el insectario de investigación del INBio... 222 Figura 46. Tamaño promedio de cada estadio larval de O. cassina criados en cautiverio en el insectario de investigación del INBio. Long 1; medida de la cabeza al margen posterior del segmento anal y Long 2; medida de la cabeza al ápice de las caudas anales...223 Figura 47. Larva de O. cassina en primer estadio. Larva recién eclosionada (izq.), larva días después de la eclosión (centro) y detalle frontal de la cápsula cefálica (der.).223 Figura 48. Larva de O. cassina en segundo estadio. Vista dorsal (izq.) y detalle de formas de coloración de la cápsula cefálica (cent. y der.)....225 Figura 49. Larva de O. cassina en tercer estadio. Vista dorsal (izq.) y detalle frontal de la cápsula cefálica (cent. y der.).. 226 Figura 50. Larvas de O. cassina en cuarto estadio. Vista dorsal (izq.) y detalle frontal de la cápsula cefálica (cent. y der.)...228 Figura 51. Larva de O. cassina en quinto estadio. Vista dorsal (izq.), detalle frontal (cent.) y lateral (der.) de la cápsula cefálica....229 Figura 52. Prepupa de O. cassina. Vista dorsal (izq.), lateral (cent.) y detalle dorsal de la cabeza (der.)...231 Figura 53. Pupa de O. cassina. Vista lateral (izq.), dorsal (centro) y detalle dorsal del ápice (der.).232 Figura 54. Tasas de supervivencia de huevos, larvas, pupas y adultos emergidos de O. cassina expresada en porcentajes...233 Figura 55. Cantidad de hembras fértiles y huevos recolectados por día durante la investigación 235 Figura 56. Longevidad de hembras y machos de O. cassina durante el estudio 235 10
Dedicatoria Esta investigación está dedicada a nuestros compañeros de labores, pues este trabajo refleja el esfuerzo de todos ellos. A los investigadores científicos, quienes al igual que nosotros dedican sus vidas al estudio de la biodiversidad y conservación de los recursos naturales. Por quienes ya se fueron, por los que aún existen y por los que han de venir. 11
Agradecimientos Gracias al Instituto Nacional de Biodiversidad, al Área de Conservación la Amistad Pacífico, al Parque Internacional la Amistad y a la Universidad Estatal a Distancia por permitirnos y darnos el apoyo en nuestra formación profesional. Nuestro más sincero agradecimiento a las siguientes personas que de alguna manera contribuyeron al desarrollo del presente trabajo de investigación: Gilbert Fuentes, Paul Hanson, Isidro Chacón, José Montero, Manuel Zumbado, Montgomery Wood, Ronald Zúñiga, Roberto Delgado, Didier Rubí, Walter Araya, Marcos Moraga, José Antonio Azofeifa, Róger Aguilar, Grettel Vargas, Ana Lépiz, Armando Soto, Francisco Morales, Alexander Rodríguez, Barry Hammel, Nelson Zamora, Daniel Santamaría y Daniel Solano. Muchas gracias al personal del PILA, especialmente a Nelson Elizondo, Gravin Villegas, Olman Alemán, Mainor Castillo, Errol Morales, Fredy Guzmán y Peregrina Gómez. Gracias a todo el personal del Área de Conservación la Amistad, especialmente a Luis Sánchez, Ronald Chang y Adrián Arias. Gracias a nuestras madres Zelmira González y María Gabriela Vargas por darnos el regalo de la vida. A nuestras familias y parejas por el apoyo, constancia y tolerancia 12
Resumen El objetivo general de esta investigación es describir el estado actual del conocimiento de Lepidoptera al 2008 en el Sector Altamira, Parque Internacional La Amistad, Costa Rica. Los objetivos específicos son determinar la riqueza específica y describir la historia natural, plantas hospederas, ciclo biológico y parasitoides asociados a 85 de las especies de lepidópteros (mariposas diurnas y nocturnas) presentes en el área de estudio. La investigación se desarrolló en la Estación Biológica Altamira, en los senderos: Gigantes del Bosque, Límite-Río Platanillal, Toma del Agua, Casa Coca y Cerro Biolley-Cerro Tonduz, los cuales se encuentran entre 1 400 y 1 900 m de elevación. El área de estudio se ubica en el distrito de Biolley, cantón de Buenos Aires, Puntarenas, en el sureste de Costa Rica. Además de una ser una estación biológica y la principal ruta de acceso al Parque Internacional La Amistad, Altamira es un centro operativo de guardaparques y desde donde se toman las principales decisiones de manejo y administración del Área Protegida. El Parque Internacional La Amistad es de carácter binacional (Costa Rica-Panamá), por lo cual es el Área Protegida más densa y extensa de Centro América. Posee las dos categorías de conservación internacional otorgadas por la UNESCO: Reserva de la Biósfera y Sitio de Patrimonio Mundial de la Humanidad. La metodología empleada durante este estudio se basó en la experiencia de investigación de Daniel Janzen en el Área de Conservación Guanacaste y el Instituto Nacional de Biodiversidad Tal metodología consiste en la crianza de los estados inmaduros del orden Lepidoptera, proceso que permite identificar la o las especies de plantas hospederas, así como determinar el ciclo biológico y los parasitoides asociados. Esto permitió recopilar los datos de historia natural de 85 especies de Lepidoptera, 30 de las cuales se desarrollan en un acápite que recopila y analiza su biología y ecología, complementados con información bibliográfica. Nuestra experiencia laboral como entomólogos nos permitió hacer observaciones para algunas de las especies. Complementariamente se hizo una búsqueda sistematizada de las especies de Lepidoptera recolectadas en la zona de estudio por investigadores del Instituto Nacional de Biodiversidad, en el período 1993-2006. Con estos datos se generó una lista de especies de Lepidoptera reportadas en la colección entomológica del Instituto Nacional de Biodiversidad, lo cual se interpretó gráficamente mediante una curva de acumulación de especies. Se recomienda realizar estudios más sistemáticos y de grupos específicos de Lepidoptera, aplicar diseños experimentales bien definidos y por periodos de dos a tres años como mínimo, dar un mayor énfasis en la recolecta de mariposas diurnas, realizar una curación completa de lepidópteros y dar un mayor esfuerzo de estudio taxonómico y sistemático a los parasitoides dípteros e himenópteros provenientes de la Estación Biológica Altamira. 13
Índice de siglas y abreviaturas. AACUE: Acuerdo de Asociación entre Centroamérica y la Unión Europea. ACLAC: Área de Conservación la Amistad Caribe. ACLAP: Área de Conservación la Amistad Pacífico. ACG: Área de Conservación Guanacaste. ASOPROLA: Asociación de Productores Orgánicos la Amistad. ASP: Área Silvestre Protegida. BINABITROP: Bibliografía Nacional en Biología Tropical CB: Corredor Biológico. CIBIO: Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (Universidad de Alicante, España). cf.: Diminutivo del latín confer. Indica que un determinado taxón (familia, género o especie) es muy cercano (emparentado) o muy semejante a otro. EBA: Estación Biológica Altamira. FAO: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. INBio: Instituto Nacional de Biodiversidad. MCE: Ministerio de Comercio Exterior. MINAE: Ministerio del Ambiente y Energía. MIRENEM: Ministerio de Recursos Naturales, Energía y Minas. MN: Monumento Nacional. OET: Organización para Estudios Tropicales. PILA: Parque Internacional la Amistad. PN: Parque Nacional. PROCOMER: Promotora de Comercio Exterior. RNA: Reserva Natural Absoluta. PNUMA: Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente. RBA: Reserva de la Biosfera la Amistad. RB: Reserva Biológica. RF: Reserva Forestal. RI: Reserva Indígena. RVS: Refugio de Vida Silvestre. SINAC: Sistema Nacional de Áreas de Conservación. SPN: Sistema de Parques Nacionales. TNC: The Nature Conservation. UICN: Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y sus Recursos Naturales. 14
UNED: Universidad Estatal a Distancia. UNESCO: Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura. WRI: World Resources Institute. ZP: Zona Protectora. 15
1. INTRODUCCIÓN El orden Lepidoptera es uno de los grupos de insectos mejor conocidos en Costa Rica. Según Chacón y Montero (2007) se estima que existen entre 12 000 a 14 000 especies. Sin embargo, en otros grupos como los insectos parasitoides sólo se han descrito cerca del 10% de las especies de Centro América (Hanson, 1990). El conocimiento de la biología y ecología de las especies de insectos es un campo en el que se han realizado muchas investigaciones, pero en el que también falta mucho por hacer. Dicho conocimiento es fundamental para el manejo de la vida silvestre (Martín, 1997). En el Plan de Manejo de un ASP se incluyen y justifican los recursos que ésta pretende conservar. Pero incluyen a los insectos? Por qué hay que conservarlos? Según Martín (1997) para responder a esta pregunta primero hay que saber que existen varias áreas de interrelación hombre-insecto y que la importancia de esta interrelación aún no se ha establecido por completo. A pesar de que no todos los beneficios provenientes de los insectos son valorados económicamente, en Costa Rica se obtienen importantes divisas por concepto de la producción de miel de abeja, así como de pupas de mariposas diurnas y su exportación a Norte América y Europa. Según datos del AACUE, las exportaciones del sector miel en el 2005 alcanzaron un monto total de 1,13 millones, lo que equivale a unos 819 616 063 colones en el presente, beneficiando a unos 10 630 trabajadores (MCE, 2007). Uno de los mayores beneficios de las abejas es su labor como agente polinizador en varias especies silvestres, plantaciones forestales y cultivos agrícolas. Este último concepto surgió recientemente a razón del aumento en la calidad y cantidad del cultivo de melón en América Central. En 1998 ingresaron a Costa Rica $415 038 878 por concepto de exportación de cultivos polinizados por abejas (MAG-BCCR, 1998). Esto permite considerar a la apicultura como una actividad económica prometedora, de gran perspectiva, rentable y de gran valor social, que puede ir más allá de la producción de miel de abeja (Aguilar, 1999). Según PROCOMER, durante el periodo 1998-2005, la exportación anual de pupas de mariposas diurnas alcanzó la suma de US$ 5 743 358 ($719 866 en el 2005, equivalente a 359 213 134 colones en el presente). Esto es poco si se toma en cuenta que sólo se han 16
investigado y explotado el 10% de las especies de mariposas diurnas conocidas en Costa Rica (Montero, 2005 y 2007). El PILA es un ASP que alberga una enorme riqueza biológica debido a sus características físico-geográficas y climáticas, además de que presenta la mayor cobertura de bosque natural continuo de Centro América (Borges, 2005). Este trabajo de investigación, resume los datos de plantas hospederas y parasitoides asociados a 85 especies de Lepidoptera presentes en el Sector Altamira del PILA, en un ámbito altitudinal de 1 400 a 1 900 m. Treinta de estas 85 especies, se desarrollan más a fondo, pues tienen un gran potencial económico ya sea por la producción de pupas y adultos para la exportación y exhibición, o bien como posibles plagas de cultivos agrícolas. Este trabajo de investigación se desarrolló durante dos etapas paralelas y complementarias entre sí. La fase a consistió en la observación y experimentación en el área de estudio durante un periodo de dos años (2004-2005), y fue en la que partiparon directamente los escritores de este estudio, en conjunto con dos parataxónomos del INBio (Roberto Delgado y Didier Rubí). La otra fase es un complemento que recopila los datos generados en la EBA- PILA, durante 13 años (1993-2006) por otros investigadores (en su mayoría parataxónomos) del INBio. La primer etapa es la que permitió generar los datos de historia natural (plantas hospederas, ciclos de vida, parasitoides asociados) para 85 de las especies de Lepidoptera presentes en la EBA. Paralelamente al trabajo de campo realizado en el sitio de estudio (EBA-PILA), en el Insectario de Investigación del INBio se llevó a cabo un estudio ex situ en ciclo cerrado con una de las especies recolectadas y criadas en la EBA. Estos datos se complementaron con información bibliográfica pertinente, para ampliar conceptos como la distribución geográfica y los grupos ecológicos (alimentación de larvas y adultos) de cada una de las 30 especies que se desarrollan en el resultado dos de este documento. La fase b consistió en la consulta realizada (por los escritores de esta investigación), al Sistema ATTA del INBio. Esto permitió tener un listado de las especies que se han recolectado desde 1993 hasta el 2006 en la EBA-PILA, en base a lo cual se construyó la curva de acumulación de especies de Lepidoptera. 17
Antecedentes de la investigación científica en la entomofauna costarricense. El estudio de los insectos en Costa Rica empezó con la llegada de los primeros naturalistas europeos. Por ejemplo Paul Biolley tuvo una gran influencia sobre naturalistas costarricenses como Anastasio Alfaro y la consecuente fundación del Museo Nacional de Costa Rica, donde se albergan las primeras colecciones entomológicas del país (Méndez y Monge, 2003). Biología Centrali-Americana (disponible en: http://www. sil.si.edu/digitalcollection/bca) es uno de los trabajos más importantes que aún hoy día, en su versión electrónica, es un documento de consulta para los taxónomos y naturalistas. Esta publicación presenta 58 volúmenes con más de 50 000 descripciones de animales y plantas de Mesoamérica recopiladas entre 1879 y 1901. DeVries (1987) y DeVries (1997) describe el trabajo realizado por los principales investigadores de lepidópteros en Costa Rica. Además, recopila información de la biología de 783 especies de mariposas diurnas de Costa Rica (faltan 734 pertenecientes a las familias Lycaenidae y Hesperiidae), sus plantas hospederas, ciclos de vida, dando ejemplos de patógenos, parásitos y parasitoides relacionados a mariposas diurnas. Desde 1989, el INBio ha generado información sobre la biogeografía, biología e historia natural de los insectos de Costa Rica, dando énfasis a la investigación dentro de las ASP. Uno de los lugares en donde se ha generado más información sobre historia natural de insectos es el Sector Altamira, del PILA. Janzen (1991) elaboró una lista anotada de especies de insectos de Costa Rica con datos de su historia natural e hizo énfasis en las necesidades de estudios sobre la entomofauna costarricense. Él expuso que, en un futuro cercano aparecerán artículos de revisión en dos áreas de la biología de insectos de Costa Rica en las cuales se está acumulando información con bastante rapidez: biología de parasitoides e interacciones insectos-planta hospedera. Desde 1978, D.H. Janzen y W. Hallwachs establecieron uno de los proyectos más extensos y complejos de investigación en el inventario e historia natural de lepidópteros del Neotrópico. Este proyecto ha generado datos sobre ciclos de vida, plantas hospederas y parasitoides asociados a 3 200 especies de Lepidoptera (de las aproximadamente 9 500) presentes en el ACG. Este proyecto ha hecho posible la conservación de uno de los 18
ecosistemas más importantes de Mesoamérica: el bosque tropical seco (Janzen et al. 2005; Janzen y Hallwachs 2005; Miller et al. 2006). Chacón y Montero (2007) trataron la taxonomía y sistemática del orden Lepidoptera en Costa Rica. Describen la anatomía y fisiología de cada una de las etapas del ciclo biológico de las mariposas, así como 32 familias de las 73 que habitan en el país. Montero (2007), presenta información sobre el ciclo biológico y enemigos naturales de algunas especies de mariposas diurnas que se reproducen ex situ en los zoocriaderos de mariposas de Costa Rica. Rodríguez (2005), ha recopilado una lista de plantas hospederas para larvas y adultos utilizadas en los zoocriaderos de mariposas. Hanson y Gauld (1995) realizaron un inventario de los himenópteros de Costa Rica. Incluyen revisiones de la biología de todas las familias, subfamilias, géneros y algunas especies presentes en dicho estudio. Recientemente Hanson y Gauld (2006) recopilaron información taxonómica y biológica sobre este orden de insectos conocidos en el Neotrópico. Brown, Wood y Zumbado (en prep.) están elaborando un manual que comprende dos volúmenes sobre la taxonomía y biología de los dípteros centroamericanos. El INBio ha publicado una serie de guías de campo de diferentes grupos de insectos en donde destacan Zumbado (1999 y 2006) con las Familias de Diptera de Costa Rica y el Neotrópico, Ugalde (2002) con las familias de Hymenoptera conocidas para Costa Rica y Solís (2002) con las familias de Coleoptera más comunes de Costa Rica. En la base de datos BINABITROP de la Organización para Estudios Tropicales (http://www.ots.ac.cr/index.php?option=com_content&task=view&id=139&itemid=299), se pueden encontrar más de 100 publicaciones que se refieren sobre todo a las relaciones entre los lepidópteros, sus plantas hospederas y parasitoides en Costa Rica. La gran mayoría, acerca de especies plagas de cultivos y el uso del control biológico para su manejo. Sin embargo, son muy pocas las que se encuentran sobre los ciclos biológicos y parasitoides de especies de mariposas diurnas y nocturnas (Fuentes, 2006). 19
2. OBJETIVOS 2.1. Objetivo general. Describir el estado actual del conocimiento de Lepidoptera al 2008 en el Sector Altamira, Parque Internacional La Amistad, Costa Rica. 2.3. Objetivos específicos. Determinar la riqueza específica del orden Lepidoptera en el sector Altamira, Parque Internacional La Amistad, Costa Rica. Describir la historia natural, plantas hospederas, ciclo biológico y parasitoides asociados a los lepidópteros conocidos en el sector Altamira, Parque Internacional La Amistad, Costa Rica. 20
3. MARCO TEÓRICO 3.1. Importancia de este estudio. Esta investigación permite conocer parte de la diversidad de especies de Lepidoptera presentes en el PILA. Además, registra las especies de plantas hospederas silvestres (in situ), los parasitoides (in situ/ex situ) y datos de su ciclo biológico (ex situ) asociados a unas 85 de las especies de mariposas diurnas y nocturnas presentes en Altamira y en áreas no agrícolas. Tal información es de gran importancia para el manejo de esta ASP, así como para sus comunidades aledañas. Según Borges (2004), estas comunidades son de escasos recursos económicos y actualmente no ven mucha ganancia en mantener protegido el bosque. Por el contrario, a veces sienten que la fauna silvestre les causa daño a sus cultivos agrícolas. En los cultivos orgánicos sembrados en ASOPROLA que forman parte del área de amortiguamiento del PILA; se logró determinar algunas especies de insectos asociados a estos cultivos. Se encontró larvas de Plutella xylostella (Yponomeutidae: Lepidoptera) y de algunas especies (aún no identificadas) de Pyralidae y Geometridae (Lepidoptera) alimentándose de las hojas de repollo y pepino (INBio-CIBIO, inédito). En este documento se citan algunas especies de enemigos naturales (parasitoides), que en un futuro, quizás se puedan utilizar como parte de un control biológico para disminuir de manera significativa las poblaciones de larvas de Lepidoptera, las cuales podrían causar un considerable impacto económico en las cosechas. Aunque las comunidades aledañas al PILA tienen pocos recursos económicos, poseen un alto potencial turístico, parte del cual pueden desarrollar fundamentando sus bases en investigaciones como ésta. Este trabajo de investigación refuerza el proceso de educación y concientización ambiental en las comunidades aledañas al PILA. La información presente en este documento contiene el conocimiento básico de la biología de algunos lepidópteros, sus plantas hospederas y parasitoides asociados en el sector Altamira. Esta información puede servir de base a investigaciones más específicas como por ejemplo el ciclo biológico, supervivencia, mortalidad y reproducción de estos insectos, tanto in situ es decir en el medio natural como ex situ, en cautiverio en un laboratorio, insectario o zoocriadero. 21
En el apéndice 1, se presenta un ensayo de cría de Opsiphanes cassina (Nymphalidae) ex situ, en ciclo cerrado dentro del insectario de investigación del INBio. La metodología empleada en este ensayo (ver Montero, 2007), puede ser repetida y adaptada por otros investigadores interesados en realizar este tipo de estudios en cualquier parte del país, con fines científicos, académicos y económicos. 3.2. Aportes de otras investigaciones. El único trabajo de investigación similar a este estudio desarrollado en Costa Rica y quizás en el Neotrópico, es el de Janzen y Hallwachs (2005). El mismo inició en 1978 con la capacitación de un equipo de parataxónomos, a los cuales se les entrenó en la recolección de larvas de Lepidoptera y sus plantas hospederas en varios sitios del ACG, abarcando los ecosistemas ahí presentes. La publicación electrónica de esta investigación se llama Dynamic database for an inventory of the macrocaterpillar fauna, and its food plants and parasitoids, of Area de Conservación Guanacaste (ACG), northwestern Costa Rica y se encuentra disponible en http://janzen.sas.upenn.edu/caterpillars/database.lasso. Esta publicación comprende 312 968 registros de unas 3 200 especies de Lepidoptera, sus ciclos de vida, plantas hospederas y parasitoides asociados. Tal trabajo de investigación científica involucra la participación de una gran cantidad de taxónomos alrededor del mundo (Janzen et al., 2005; Janzen y Hallwachs, 2005). Sin embargo aún se desconoce la historia natural de unas 6 500 especies de lepidópteros reportados en el ACG. Los estudios de Janzen son muy importantes para el presente trabajo de investigación, ya que el 60% de las especies (mamíferos, aves, plantas, insectos) que hay en el ACG también se encuentran en el resto del país (Chacón com. pers.) Por esta razón, muchas de las especies que están en Altamira y tratadas en este estudio se encuentran también en el ACG y por ende existe información disponible del trabajo realizado por Janzen y sus colaboradores. 3.3. Conceptos teóricos de la historia natural de Lepidoptera. La importancia ecológica y ambiental de los lepidópteros radica en el hecho de que los adultos de casi todas las especies son polinizadoras, las larvas se alimentan de varias partes de las plantas y son consumidas por depredadores insectívoros o parasitoides. También las 22
larvas y adultos ayudan a descomponer materia orgánica, ya sea al provocar la caída de tejido vegetal (u ocasionalmente animal), o por continuar el proceso de putrefacción mediante la alimentación de detrito (Sáenz y De La Llana, 1990; Scoble, 1992a). Los lepidópteros se clasifican dentro de la clase Insecta, en la división Endopterygota como un orden de insectos holometábolos. Es decir, que tienen metamorfosis completa y su ciclo biológico se compone de cuatro fases bien definidas, a saber: huevo, larva, pupa y adulto. El huevo es la fase embrionaria. La larva es la fase de alimentación y crecimiento. La pupa o crisálida, como se conoce exclusivamente para las mariposas diurnas, es la fase en la cual el tejido larval sufre transformaciones morfológicas y fisiológicas para formar un adulto. Las larvas se alimentan y almacenan energía que utilizan para la formación del adulto dentro de la pupa. La mayoría de especies de lepidópteros nocturnos pupan dentro de un capullo, el cual construye la larva utilizando seda y sus pelos urticantes. Tal estructura les protege de parasitoides, depredadores y la desecación. El adulto es la fase sexualmente madura cuyo principal fin es la reproducción y dispersión (DeVries, 1987; Scoble, 1992a; DeVries, 1997; Chacón y Montero 2007). Los lepidópteros son uno de los principales grupos de insectos en donde tanto los estados inmaduros como los adultos son fitófagos. Las larvas se alimentan de casi todas las estructuras vegetativas (hojas, flores, frutos, tallos y semillas) tanto de angiospermas como de gimnospermas, así como de helechos, hepáticas y musgos (Powell et al. 1999). Los adultos se alimentan de polen, néctar y jugos de los frutos en proceso de fermentación (descomposición) (Scoble, 1992a). Un aspecto crítico en el ciclo biológico de un lepidóptero es la habilidad de la hembra de encontrar la especie de planta específica donde ovipositar y de la cual se alimentarán la o las larvas. Una especie de Lepidoptera puede ser monófaga, oligófaga o polífaga dependiendo de la variedad de plantas hospederas en que desarrolle su ciclo de vida. Cuando las larvas de una determinada especie de Lepidoptera se alimentan de una sola especie de planta hospedera, se dice que es una especie monófaga. Cuando las larvas de una especie de Lepidoptera se alimentan de varias especies de plantas emparentadas entre sí (un mismo género o familia), es una especie oligófaga. Las especies de Lepidoptera polífagas son las que se alimentan de una gran variedad de especies y familias de plantas (DeVries, 1987; 23
DeVries, 1997) y también se les conoce como especies generalistas, mientras que a las monófagas se les denomina específicas. La relación entre plantas hospederas y lepidópteros es tan fuerte en la escala de la evolución, que es posible encontrar un linaje particular de lepidópteros asociado con tipos de plantas o compuestos químicos de especies muy particulares. Los extensos patrones de relación entre plantas hospederas e insectos (particularmente lepidópteros), ha hecho nacer la idea de la coevolución entre insectos y linajes de plantas (Brues, Ehrlich y Raven, citados en DeVries, 1997). Los lepidópteros son fuente de alimento para un gran número de especies animales, lo cual les atribuye una gran importancia ecológica y ambiental. Las especies de insectos parasitoides de los ordenes Diptera e Hymenoptera son de los principales consumidores que controlan las poblaciones de Lepidoptera en la naturaleza (DeVries, 1987 y 1997; Scoble, 1992a). Según Eggleton y Gaston, citados por Hanson y Gauld (1995), un parasitoide es un organismo que se desarrolla dentro o sobre otro único organismo, extrayendo alimento de éste y matándolo como resultado directo o indirecto de su desarrollo. En Costa Rica se han relacionado tres familias de Diptera (Bombyliidae, Sarcophagidae y Tachinidae) como parasitoides de Lepidoptera. En lo que respecta a Hymenoptera, las familias más comunes son Ichneumonidae, Braconidae, Chalcididae, Encyrtidae, Eulophidae, Eupelmidae, Trichogrammatidae, Pteromalidae y Scelionidae (Hanson y Gauld, 1995; Solís, 2007; Zumbado, 2006). De las características biológicas de los parasitoides es importante comprender que existen los koinobiontes, quienes atacan un hospedero que se encuentra expuesto, al cual paralizan momentáneamente para poder ovipositar uno o varios huevos dentro de él. Luego el hospedero continúa su ciclo biológico normal, alimentándose, creciendo e incluso pasando a otras fases, hasta el momento en que la larva parasitoide comienza a alimentarse de los tejidos y órganos internos del hospedero, provocándole la muerte. Los parasitoides idiobiontes atacan hospederos que se encuentran ocultos, a los cuales paralizan por completo, impidiéndoles continuar con su desarrollo. El o los huevos del parasitoide eclosionan muy rápido y las larvas empiezan a alimentarse del hospedero hasta matarlo (Godfray, 1994; Hanson y Gauld, 1995; Gauld y Bolton, 1998; Ugalde, 2002; Solís, 2007). 24
Los ectoparasitoides se alimentan externamente del cuerpo del hospedero, mientras que los endoparasitoides se alimentan internamente. En los parasitoides solitarios una larva única se alimenta del hospedero. En los gregarios varias larvas se alimentan de un mismo hospedero. Otras características en los parasitoides son el superparasitismo, donde el hospedero recibe huevos de más de una hembra de la misma especie; el multiparasitismo, cuando un hospedero recibe huevos de varias especies; y el hiperparasitismo, cuando una especie parasitoide se alimenta de otra especie parasitoide (Gauld y Bolton, 1998; Godfray, 1994; Hanson y Gauld, 1995; Ugalde, 2002; Solís, 2007). 3.4. Antes que existiera el PILA. Los bosques que cubrían la totalidad del territorio de lo que hoy día son los pueblos del distrito de Biolley, Puntarenas (comunidades aledañas al PILA), fueron colonizados por Gromaco. Esta compañía estadounidense se dedicaba a la explotación de madera y al cultivo del café: el primer indicio de un sistema agroforestal en esta zona. Tal sistema estaba compuesto básicamente por el cultivo de café y árboles de amarillón los cuales se sembraban con dos propósitos: sombra para el café y para su posterior aprovechamiento forestal (Guerrero y Días, 2000). Esta actividad se desarrolló entre 1960 y 1970. Al final de este período, la compañía Gromaco abandonó la zona, lo cual motivó a los campesinos que trabajaban en ese sitio, a iniciar sus propias actividades productivas, expandiendo con esto la frontera agrícola hacia la Cordillera de Talamanca (actualmente PILA). Años más tarde, tanto los bosques vírgenes como las plantaciones forestales y los mismos cafetales fueron reemplazados por repastos (potreros) y pastos de corta para consolidar lo que sería la principal actividad agropecuaria por varias décadas y que aún persiste hoy día: la ganadería extensiva con doble propósito (leche y carne). Por este motivo, la mayor parte de los terrenos que rodean al PILA son potreros y repastos (Guerrero y Días, 2000). 3.5. Antecedentes del PILA. En agosto de 1982, la UNESCO declaró al PILA como parte de la RBA, pues protege la mayor parte de la Cordillera de Talamanca, constituyéndose de esta manera en el área núcleo de dicha Reserva. El PILA forma parte de la RBA, conjuntamente con los Parques Nacionales Chirripó, Tapantí-Macizo de la Muerte, Barbilla, Reserva Biológica Hitoy Cerere, 25
Reserva Forestal Río Macho, Zona Protectora las Tablas, Jardín Botánico Robert y Catherine Wilson y las Reservas Indígenas Talamanca, Tayni, Telire, Chirripó, Ujarrás, Salitre y Cabagra. En 1983, la UNESCO le otorgó una nueva nominación al PILA, declarándolo Sitio de Patrimonio Mundial de la Humanidad debido a la gran diversidad de ecosistemas que se protegen dentro de su territorio, lo cual es de gran importancia para la investigación científica, la conservación y la belleza escénica (Borges, 2005). El documento Bosques Tropicales: un llamado a la acción (preparado por el Banco Mundial, el WRI y el PNUMA) señalan que los bosques que se protegen dentro el PILA son un ecosistema forestal crítico. Este documento considera que el PILA es una de las prioridades de acción en conservación e investigación para Costa Rica (Borges, 2005). La FAO, en su documento Programa de Acción Forestal en los Trópicos recomienda la protección del PILA como parte de una acción global de conservación de ecosistemas tropicales. La UICN en su Programa de Bosques Tropicales, asigna al PILA una gran prioridad en materia de conservación e investigación en América Central (Borges, 2005). 3.6. Ubicación geográfica del PILA. El PILA se localiza en la Cordillera de Talamanca, en el sureste de Costa Rica y continúa en el noreste panameño por 207 000 ha más. Fue establecido mediante Decreto Ejecutivo 13324-A el 4 de febrero de 1982 con una extensión territorial (en Costa Rica) de 194 129 ha, que en ese momento correspondía a un 50% de la superficie total que protegía el MIRENEM dentro del SPN (Borges, 2005). Según este mismo autor, el PILA es una de las ASP con mayor diversidad biológica de Costa Rica debido a la presencia de muchos tipos de micro hábitat con ecosistemas muy variados, además de un alto endemismo. Esto se atribuye a las siguientes razones: Su amplio rango latitudinal, pues se encuentra entre los 9º y 10º Latitud Norte y 82º 45 y 83º 30 Longitud Oeste. Los fuertes cambios climáticos. La gran variedad de suelos. Es el ASP donde se mantiene el bosque lluvioso natural, virgen y continuo más grande de Costa Rica (3,68% del territorio nacional). Es una de las ASP más grandes de Centroamérica. 26
La administración del PILA, se lleva a cabo en la EBA, con lo cual se ha convertido en la principal puerta de ingreso y toma de decisiones para su manejo. El ecosistema de los alrededores de la EBA, es uno de los pocos remanentes de bosque de premontano presentes en toda la Cordillera de Talamanca y que se conservan dentro de un ASP (González, 2004). El área de trabajo seleccionada se encuentra en la zona media altitudinal. DeVries (1991) menciona que en las zonas de altitud media (500 a 1 600 m) de ambas vertientes, existe una gran diversidad de especies, posiblemente por que se da una confluencia de las especies de altitudes bajas y altas. Altamira se ubica geográficamente en el distrito de Biolley, cantón de Buenos Aires de Puntarenas. La investigación se llevó a cabo en los diferentes senderos que hay en el PILA, en el sector Altamira, a saber: Sendero los Gigantes del Bosque, Sendero al Cerro Biolley- Tonduz, Sendero Límite-Río Platanillal, Sendero a Casa Coca y Sendero a la Toma del Agua. Estos cinco senderos incluyen una muestra representativa de diferentes tipos de hábitat de la zona, tales como charral o tacotal, bosque en regeneración, bosque secundario y bosque primario, con lo cual es bastante amplia la gama de especies de plantas. Los cinco senderos se encuentran en un ámbito altitudinal entre los 1 400-1 900 m (Figura 1). 3.7. Características biofísicas del PILA. a. Geomorfología: La Cordillera de Talamanca es el accidente fisiográfico más notable de Costa Rica y se originó hace 40 a 60 millones de años, durante el Eoceno (Dengo, 1962 citado por Brenes et al. 2004). El levantamiento de toda el área se debe a un plegamiento de origen tectónico. La consolidación de la actual Cordillera sucedió entre cinco y tres millones de años atrás, época en que ocurrió afallamiento y vulcanismo extenso (Boza et al. 1988 citados por Brenes et al. 2004). Lo que predomina sobre la Cordillera de Talamanca en el sector del PILA son materiales de origen volcánico, principalmente de la edad terciaria. El sector Altamira del PILA se encuentra en una zona dominada por rocas intrusitas (lavas, tobas y tobáceas andesitas), que también se pueden encontrar en las partes más altas de la Cordillera de Talamanca. En 27
los alrededores de la zona de estudio existe la presencia de rocas volcánicas (Brenes et al. 2004). b. Suelos: Las características geológicas, climáticas y topográficas tan variables que presenta el PILA, han permitido la formación de una amplia gama de tipos de suelos. En los alrededores de la EBA (senderos Gigantes del Bosque, Límite-Río Platanillal y Toma del Agua) el suelo es fuertemente ondulado y tiene pendientes con una inclinación del 30-60%. Los senderos a Cerro Biolley y Casa Coca tienen un suelo escarpado con una pendiente mayor al 60%. En el sector Altamira predominan los suelos inceptisoles, los cuales se derivan de las cenizas volcánicas y tienen un bajo contenido de bases. Es posible que en el pie de monte del Cerro Biolley se encuentren suelos ultisoles (catosol rojo amarillento), los cuales son profundos y arcillosos. Los tipos de uso del suelo varían mucho: desde bosques (primarios y secundarios), pastizales y otras áreas abiertas (en las zonas bajas) hasta robledales y páramos (en las zonas altas). Los bosques comprenden cerca el 81% de la cobertura del PILA, muestra del grado de conservación del sitio (TNC, 2001). c. Clima: las condiciones climáticas del PILA son muy variables. Esto se debe a la ubicación geográfica en que se encuentra (ambas vertientes) así como un amplio ámbito altitudinal que va desde los 400 hasta los 3 000 m. Además, la relativa cercanía de ambos océanos favorece las precipitaciones orográficas locales, provocadas por los vientos alisios del noreste en el Caribe y alisios del suroeste en el Pacífico. Los cambios bruscos de temperatura que sufre la atmósfera en las partes altas de Talamanca, provocan cambios de precipitación y viento, así como la presencia de neblina (niebla) en la EBA, sus alrededores y otras partes bajas del PILA (Brenes et al. 2004). d. Precipitación: el promedio de precipitación anual del PILA es de 3 000 mm/año, sin embargo, esto varía según la elevación y ubicación, entre el sureste y el noroeste y dependiendo de la vertiente (Torres y Mendoza, 1987). La precipitación de la zona de estudio (Altamira) es de 3 400-3 600 mm/año, lo cual equivale a unos 247,7 mm/mes, o a 8,26 mm/día. Setiembre y octubre son los meses de mayor precipitación, con 646,4 y 490,4 mm respectivamente. Los meses más secos son febrero con apenas 19,9 mm y enero con 27,7 mm. 28
e. Temperatura: la temperatura es muy variable, pues en las partes más altas de la Cordillera de Talamanca dentro del PILA, se han registrado temperaturas inferiores a los 0 C, mientras que en las partes más bajas la temperatura puede alcanzar los 23 C (Brenes et al. 2004). La EBA y sus alrededores (senderos donde se desarrolló esta investigación) reporta una temperatura promedio de 19-20 C. Los meses más calientes son febrero y mayo, con 19,8 y 20,4 C respectivamente. Los meses más fríos corresponden a noviembre y diciembre, con 10 C para cada uno y la temperatura promedio mensual es de 18,1 C. Los meses más húmedos son agosto y octubre, con un 80% de humedad relativa cada uno. Los meses más secos son febrero (64%) y marzo-abril (66% de humedad relativa). Los meses con mayor radiación son febrero y marzo, con 10,8 y 9,8 megajulios respectivamente. La época en donde hay menos radiación son los meses de agosto (5 megajulios) y julio y noviembre (5,4 megajulios cada uno). f. Zonas de Vida: en el PILA están presentes ocho de las 12 zonas de vida descritas por Holdridge (1979; citado por Arias, 2001) para Costa Rica (Figura 2). Estas zonas de vida se agrupan en cinco pisos altitudinales, uno de los cuales es el piso premontano, cuyo bosque se ubica entre 800 y 1 400 m y que es donde está la EBA y sus alrededores inmediatos. Según la figura 2, la EBA y sus alrededores se encuentran en la zona de vida Bosque Húmedo Premontano o según TNC (2001) en la zona de vida Bosque Pluvial Montano Bajo (bp-mb). Este tipo de bosque se encuentra en ambos lados de la Cordillera de Talamanca y sus estribaciones, entre los 1 400 y 2 500 m. La precipitación es superior a los 3 600 mm anuales en promedio y la biotemperatura media anual oscila entre 12 y 17 C. g. Caracterización de flora y fauna: el PILA está considerado como el ASP con la mayor diversidad de especies de Costa Rica (Silberman, 1982 citado por Brenes et al. 2004). Esta ASP cuenta con una riqueza biológica única, donde se alberga aproximadamente el 4% de la diversidad de especies terrestres de Costa Rica (Araya y de Marco, 2001). En 1990, el INBio inició el estudio de los insectos del PILA. Este esfuerzo se concentró en la recolección de especímenes para documentar la presencia de las diferentes especies y para describir las nuevas (inventario de la biodiversidad). Gracias a esto se pueden generar 29