ESCARABAJOS (SCARABAEIDAE: PLEUROSTICTI) DE LA SELVA BAJA DEL BOSQUE PLUVIAL TROPICAL «BP-T», CHOCÓ, COLOMBIA

Acta Zoológica Acta Mexicana Zool. Mex. (n.s.) (n.s.) 22(2): 22(2) 1-32 (2006) ESCARABAJOS (SCARABAEIDAE: PLEUROSTICTI) DE LA SELVA BAJA DEL BOSQUE PLUVIAL TROPICAL «BP-T», CHOCÓ, COLOMBIA Jhon César NEITA M. 1, Jesús OROZCO A. 2 y Brett RATCLIFFE 3 1 Grupo de Zoología, Universidad Tecnológica del Chocó «Diego Luis Córdoba» ; I. AF, M. A. Estudiante Maestría en Ciencias Agrarias con Énfasis en Entomología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. COLOMBIA 1 correspondencia: Calle 76 bis, No. 94 A 10, Barrio Santa Rosita, Bogotá, COLOMBIA 2 Systematics and Evolution Laboratory. Western Kentucky University. USA 3 Systematics Research Collections, University of Nebraska State Museum. USA 1 cneitaj@unal.edu.co; 2 jesus.ororzco@wku.edu; 3 Bratcliffe1@unl.edu RESUMEN Con el objetivo de ampliar el conocimiento de la diversidad de escarabajos en Colombia en áreas hasta ahora poco estudiadas, se caracterizó la fauna de Scarabaeidae (Pleurosticti) de la selva baja del bosque pluvial tropical del Chocó-Biogeográfico colombiano, durante los años 2001-2003. Se seleccionaron cinco sitios de muestreo en ecosistemas con diferentes procesos de intervención (bosque primario, bosque secundario, rastrojo bajo y dos parcelas agroforestales), correspondiente a los municipios de Itsmina, Lloró, Quibdó, Tadó y Unión Panamericana, ubicados entre los 43 y 150 metros de altitud. La captura de los escarabajos se realizó mediante jama, trampas de luz negra, captura manual y carpotrampas modificadas. Igualmente, se exploraron troncos en proceso de descomposición de las especies vegetales como Brosimum utile H.B.K, Lecythis ampla Miers, Pouteria caimito Radlk, Apeiba aspera Aubl., Inga spp., Cedrela odorata L. y Jacaranda hesperi Dugand entre otros. Se colectaron e identificaron un total de 17,840 especímenes pertenecientes a 65 especies, distribuidas en 4 subfamilias, 12 tribus y 38 géneros. La subfamilia con mayor número de especies fue Dynastinae con un total de 26 especies, seguida de Rutelinae con 25, Cetoniinae con 11 y Melolonthinae con 3 especies. De estos Pelidnota chiriquina Bates, Spodochlamys cupreola Bates, Gymnetis pardalis (G & P), Gymnetis vandepolli (Bates), Hoplopyga ocellata (G & P) y Guatemalica hueti (Chevrolat) son nuevos registros para Colombia. Los géneros con mayor riqueza de especies fueron: Cyclocephala Dejean, 1821: C. amazona (Linné), C. carbonaria Arrow, C. melanocephala (Fabricius), C. pardolocarnoi Dechambe y C. fulgurata Burmeister; Anomala Samouelle, 1819: Anomala cincta Say, A. medellina Ohaus, A. undulata Melsheimer; Gymnetis MacLeay, 1819: Gymnetis coturnix (Burmeister), G. stellata (Latreille), G. holosericea (Voet) y Rutela Latreille, 1802: Rutela heraldica Perty, R. pygidialis Ohaus y R. sanguinolenta Waterhouse. Se incluye una clave taxonómica para la identificación de las 65 especies. Se aportan comentarios de la biología y ecología de las especies observadas. Palabras Clave: Escarabajos, Pleurosticti, Conservación, Fenología, Hábitats, Colombia, Chocó. ABSTRACT The knowledge of the diversity of scarabs in Colombia in some areas is still very little studied, in order to extend this information the fauna of Scarabaeidae (Pleurosticti) of the lowlands of the tropical rain forest of the Choco-Biogeografico zone was characterized, during the years 2001-2003. Five sampling sites with different composition and degrees of intervention were selected (primary forest, secondary forest, high stubble and agroforestal parcels), corresponding to the municipalities of Itsmina, Lloró, Quibdó, 1

Neita et al.: Escarabajos de la selva baja del Chocó, Colombia Tado and Union Panamericana, located between the 43 and 150 meters. The capture of the scarabs was made manually and with the use of nets, black light and modified coke-traps, rotten trunk of Brosimum utile H.B.K, Lecythis ampla Miers, Pouteria caimito Radlk, Apeiba aspera Aubl., Inga spp., Cedrela odorata L. and Jacaranda hesperi Dugand among others were explored. A total of 17,840 specimens in 65 species, distributed in 4 subfamilies, 12 tribes and 38 genera were collected. Pelidnota chiriquina Bates, Spodochlamys cupreola Bates, Gymnetis pardalis (G & P), Gymnetis vandepolli (Bates), Hoplopyga ocellata (G & P) and Guatemalica hueti (Chevrolat) are record for Colombia for the first time. The richest subfamily in number of species was Dynastinae with 26 species, followed of Rutelinae with 25, Cetoniinae with 11 and Melolonthinae with 3 species. The richest genera were: Cyclocephala Dejean, 1821: C. amazona (Linné), C. carbonaria Arrow, C. melanocephala (Fabricius), C. pardolocarnoi Dechambe y C. fulgurata Burmeister; Anomala Samouelle, 1819: Anomala cincta Say, A. medellina Ohaus, A. undulata Melsheimer; Gymnetis MacLeay, 1819: Gymnetis coturnix (Burmeister), G. stellata (Latreille), G. holosericea (Voet) and Rutela Latreille, 1802: Rutela heraldica Perty, R. pygidialis Ohaus y R. sanguinolenta Waterhouse. A taxonomic key to identify the 65 species gathered is included. Biological and ecological comments for these species are also provided. Key Words: Scarabs, Pleurosticti, Conservation, Phenology, Habitats, Colombia, Choco. INTRODUCCIÓN La posición geográfica de Colombia ha permitido el desarrollo de una gran variedad de ecosistemas, entre los cuales se encuentran los bosques húmedos tropicales de las regiones Amazónica y Chocoana. La región Chocoana o Chocó-Biogeográfico comprende el 10% del territorio colombiano, con una altitud entre los 0 y 1100 msnm. Presenta diferentes formaciones vegetales, entre las cuales se encuentra la selva pluvial central o bosque pluvial tropical, considerada una de las selvas más ricas del mundo (Rangel et al. 1995). A pesar de esto, es muy poco lo que se conoce sobre la biota de este ecosistema, sobre todo en lo que se refiere a insectos. En general, el conocimiento de los insectos en Colombia es incipiente, sobre todo en lo que a escarabajos (Scarabaeidae «Pleurosticti») se refiere. Los trabajos sobre Pleurosticti en Colombia, han tenido más un enfoque hacía el conocimiento de los complejos regionales de importancia agrícola (Londoño et al. 2001, Montoya et al. 1994, Nanclares & Ramírez 1992, Pardo 1994, 2000, 2002, Pardo et al. 1993, 1999, 2000, Restrepo 1998, Restrepo & López 2000, Vallejo 1997), y solo recientemente se han abordado visiones más generalistas (Pardo & Orozco 2002, Orozco & Pardo 2004). El único trabajo que abarca al grupo en el país es el de Restrepo y colaboradores (2003). Con base en lo anterior, el presente trabajo tuvo como objetivo estudiar la fauna de Scarabaeidae «Pleurosticti» de la selva baja del bosque pluvial tropical, mediante la identificación del complejo de especies existente en los diferentes hábitats, como también la fenología y aspectos importantes de la ecología de las especies observadas. De igual manera conocer la etnobiología de esta zona, como un factor preponderante para los planes de conservación de las especies de Scarabaeidae «Pleurosticti» en este ecosistema. 2

Acta Zool. Mex. (n.s.) 22(2) (2006) MATERIAL Y MÉTODOS Área de estudio La selva pluvial central se encuentra ubicada al occidente del país en el departamento del Chocó en el valle del río Atrato, entre los municipios de Quibdo, Lloró, Itsmina, Medio Atrato, Bojayá y Unión Panamericana (5º00-6º45 N; 77º15-76º30 W). Está formación vegetal presenta una extensión de 11,000 Km 2 (Rangel et al. 1995). (Fig. 1) corresponde a la zona de vida bosque pluvial tropical «bp-t» (Espinal 1977, Neita et al. 2004), con una altitud entre 43 a 500 metros, humedad relativa del 86%, precipitación media anual de 10,851 mm y una temperatura promedio de 24ºC. Figura 1 Mapa del bosque pluvial tropical, Chocó, Colombia (Tomado de Rancel et al. 1995). Sitios de muestreo durante el estudio: 1. Tutunendo (Quibdó); 2. Pavurita (Quibdó); 3. Lloró; 4. Salero (Unión Panamericana); 5. La Mojarra (Itsmina). Cuadro 1 Sitios de muestreo en la selva pluvial central. Sitios Coordenadas geográficas Altitud (msnm) Tutunendo (Quibdó) 5º 44,58 N; 76º 32,043 O 68 Pavurita (Quibdó) 5º 41 N; 76º 40 O 43 La Mojarra (Itsmina) 5º 09 52 N; 76º 40 50 O 90 Lloró 5º 30,52 52 N; 76º 33,33 15 O 90 Salero (Unión Panamericana) 5º 32 45 N; 76º 44 33,3 O 115 3

Neita et al.: Escarabajos de la selva baja del Chocó, Colombia Método de muestreo Se seleccionaron cinco sitios de muestreo (Cuadro 1), en los cuales se ubicaron transectos de acuerdo al estado sucesional de la vegetación, incluyendo aquí el tipo de uso de los suelos por parte de las comunidades negras e indígenas asentadas en esta zona. El muestreo se llevo a cabo entre abril de 2001 y octubre de 2003. En cada uno de los sitios de muestreo se instalaron las siguientes trampas: 1- Carpotrampas. Consisten en un recipiente plástico de 2 litros, al cual se le adapta un techo a fin de evitar la pérdida del cebo debido a la alta precipitación reinante en la zona (Cuadro 2). Las trampas fueron cebadas con fruta en descomposición como guayaba (Psidium guajava L.), banana (Musa sp.), caimito (Pouteria caimito R. & P.), guanábana (Annona muricata L.) o chirimoya (Annona cherimolaea Miller.). Se añadió vino y cerveza para una mayor eficacia de ésta. Un total de 54 trampas ubicadas entre los 10 y 25 metros de altura y separadas por una distancia de 35 metros fueron ubicadas en los cinco sitios de muestreo. 2- Trampa de luz negra. Se instalaron un total de 8 trampas en los sitios de muestreo, dejándose actuar ocho días por mes, entre las 17:30 a las 05:00 horas (Cuadro 2). 3- Captura manual. Se llevo a cabo en los diferentes sustratos donde se encuentran los adultos e inmaduros de acuerdo a la biología de cada grupo. Sobre flores y en follaje, en nidos de insectos sociales, en zonas urbanas atraídos por el alumbrado público en los sitios de muestreo y en troncos caídos en descomposición (Cuadro 2). Para los troncos descompuestos en pie se siguió la siguiente estratificación: un primer estrato 0 a 10 metros, un segundo de 10 a 25 m. y un tercer estrato > 25 m; dado que los especímenes eran capturados como inmaduros; éstos fueron criados en el laboratorio de Zoología de la Universidad Tecnológica del Chocó, donde se culminó su ciclo. La identificación taxonómica de las especies vegetales se realizó a través de la comparación de muestras con las depositadas en el Herbario-CHOCÓ, de la Universidad Tecnológica del Chocó «Diego Luis Córdoba». Cuadro 2 Esfuerzo de muestreo para cada uno de los métodos de captura utilizados. Método de captura 4 Esfuerzo de muestreo Captura manual 1980 horas/hombre Carpotrampa 4320 horas/trampa Trampa de luz negra 1695 horas/trampa Para la identificación taxonómica de los especimenes se utilizaron trabajos especializados: Bates (1904), Dechambre (1975, 1992, 1999), Endrödi (1966, 1985), Goodrich (1966), Jameson (1996, 1998), Jameson y Morón (2001), Jameson y Hawkin (2005), Krikken (1984), Machatschke (1965, 1972), Martínez y Morón (1981), Morón (1976a, 1986, 1990, 1994, 1995, 1996), Morón y Arce (2002), Morón y Deloya (1988), Morón y Ratcliffe (1990), Ohaus (1934), Ratcliffe (2002, 2003), Ritcher (1949, 1966), Soula (1998), Solis (2004), Solis y Morón (1994).

Acta Zool. Mex. (n.s.) 22(2) (2006) Los adultos se procesaron de acuerdo a los métodos convencionales y se depositaron en las colecciones: Museo de Historia Natural - Colección de Entomología-Universidad Tecnológica del Chocó «Diego Luis Córdoba», Museo Entomológico Facultad de Agronomía-Universidad Nacional de Colombia y el Museo de la Universidad Estatal de Nebraska - Estados Unidos. Las larvas y pupas se fijaron en liquido de Pampel, y posteriormente se depositaron en alcohol al 70%, estás se encuentran depositadas en el Museo de Historia Natural colección de Entomología-Universidad Tecnológica del Chocó y en el Museo Entomológico Facultad de Agronomía-Universidad Nacional de Colombia. Se propone un clave (Anexo 1) para la identificación de las especies presentes en la selva baja del bosque pluvial tropical. De igual manera se presenta la distribución de cada una de las especies. RESULTADOS Se capturaron 17, 840 especímenes que representan a 65 especies, distribuidas en cuatro subfamilias, 12 tribus y 38 géneros, así: la subfamilia Dynastinae representa el 40%, seguida de Rutelinae con 38.46%, Cetoniinae con el 16,92% y Melolonthinae con el 4,62% (Cuadro 3). En la subfamilia Dynastinae, se identificaron 26 especies, agrupadas en cinco tribus y 15 géneros. Cyclocephalini agrupa el 40% de los géneros, seguida de Oryctini con el 26,67%; el 33,33% restante es compartido por Pentodontini, Phileurini y Dynastini (Fig. 2). La tribu Cyclocephalini presentó los siguientes géneros: Aspidolea, Cyclocephala, Dyscinetus, Erioscelis, Mimeoma y Stenocrates, siendo Cyclocephala el género con mayor cantidad de especies (64,70%), seguido de Aspidolea (11, 76%), mientras los demás estuvieron representados por una sola especie cada uno. De la tribu Oryctini, la segunda mejor representada se registraron cuatro géneros: Coelosis, Enema, Podischnus y Strategus, representados por una especies cada uno. En la subfamilia Rutelinae se identificaron 25 especies distribuidas en cuatro tribus y 15 géneros. El 56% de las especies pertenecen a la tribu Rutelini, seguida de Anomalini con el 32%, Geniatini con 8% y Spodochlamyini con el 4% (Fig. 3). En la tribu Rutelini los géneros Rutela y Macraspis presentaron tres especies cada uno. Otros como Chlorota, Chrysina, Chrysochlora, Cnemida, Microrutela, Lagochile y Pelidnota estuvieron representados por una sola especie cada uno. En la tribu Anomalini se identificaron dos géneros, Anomala y Callisthetus con seis y dos especies respectivamente. La tribu Geniatini, estuvo representada por los géneros Geniates y Leucothyreus Burmeister con una especie cada uno. Spodochlamys cupreola Bates fue el único Spodochlamyini colectado (Cuadro 3). La subfamilia Cetoniinae estuvo representada sólo por la tribu Gymnetini con 11 especies en seis géneros. El género mejor representado fue Gymnetis con 45,45% de las especies, seguido de Hoplopyga con el 18,18%, los demás géneros: Amithao, Cotinis, Guatemalica y Marmarina estuvieron representados por sólo una especie cada uno. 5

Neita et al.: Escarabajos de la selva baja del Chocó, Colombia Cuadro 3 Composición de los escarabajos «pleurosticti» de la selva baja del bosque pluvial tropical «bp-t». Ct = carpotrampa mejorada, Tl = trampa de luz negra, M = manual; Bp = bosque primario, Bs = bosque secundario, Agr. = Agroecosistema, Ra = Rastrojo alto. Especies Métodos de Habitats captura Ct Tl M Bp Bs Agr. Ra MELOLONTHINAE Melolonthini Phyllophaga sp.1 26 26 Phyllophaga sp.2 15 2 13 Macrodactylini Plectris sp. 14 14 RUTELINAE Rutelini Chrysophora chrysochlora (Latreille, 1811) 15 15 Chrysina argentiola (Bates, 1888) 3 2 1 4 Chlorota sp. 8 6 2 Cnemida sp. 12 12 Lagochile sp. 63 40 13 6 4 Macraspis chrysis (Linnaeus, 1764) 28 14 10 4 Macraspis melanaria (Blanchard, 1850) 15 10 5 Macraspis sp. 2 2 Microrutela viridiaurata (Bates, 1888) 4 4 Pelidnota chiriquina Bates, 1904 45 10 15 40 Ptenomela sp. 15 15 Rutela heraldica Perty, 1830 10 10 Rutela pygidialis Ohaus, 1905 3 3 Rutela sanguinolenta Waterhouse, 1874 4 4 Anomalini Anomala cincta Say, 1835 38 10 16 32 Anomala medellina Ohaus, 1897 35 11 24 Anomala undulata Melsheimer, 1844 30 6 14 10 Anomala sp. 45 45 Anomala sp. 15 15 Anomala sp. 13 8 5 Callistethus cupricolis (Chevrolat, 1834) 48 20 9 9 Callistethus sp. 110 47 63 Geniatini Geniates sp. 3 2 1 Leucothyreus femoratus Burmeister, 1844 135 108 27 Spodochlamyini Spodoclamys cupreola Bates, 1888 8 6 1 1 DYNASTINAE Cyclocephalini Aspidolea fuliginea Burmeister, 1847 106 66 40 6

Acta Zool. Mex. (n.s.) 22(2) (2006) Cuadro 3. Continuación Especies Método de captura Habitats Ct Tl M Bp Bs Agr. Ra Aspidolea singularis Bates, 1888 109 41 61 7 Cyclocephala amazona (Linnaeus, 1767) 210 150 60 Cyclocephala brevis Höhne, 1847 141 8 91 58 Cyclocephala brittoni Endrödi, 1964 210 84 68 58 Cyclocephala carbonaria Arrow, 1911 113 58 40 15 Cyclocephala fulgurata Burmeister, 1847 130 88 42 Cyclocephala lunulata Burmeister, 1847 119 84 35 Cyclocephala ligyrina Bates, 1888 18 18 Cyclocephala melanocephala (Fabricius, 108 69 39 1775) Cyclocephala pardolocarnoi Dechambe, 8 5 3 1995 Cyclocephala sp.1 48 35 13 Cyclocephala sp.2 420 420 Dyscinetus dubius (Olivier, 1789) 98 54 44 Erioscelis columbica Endrödi, 1966 39 14 25 Mimeoma acuta Arrow, 1902 2 1 1 Stenocrates bicarinatus Robinson, 1947 1310 4 1310 4 Pentodontini Parapucaya amazonica Prell, 1934 248 158 90 Tomarus ebenus (Degeer, 1774) 48 48 Oryctini Coelosis biloba (Linnaeus, 1767) 53 12 26 15 Enema pan (Fabricius, 1775) 8 3 5 Podischnus agenor (Olivier, 1789) 201 40 54 85 102 Strategus aloeus (Linnaeus, 1758) 300 48 174 125 49 Phileurini Phyleurus didymus (Linnaeus, 1758) 43 32 11 Dynastini Dynastes hercules (Linnaeus, 1758) 5 5 Megasoma actaeon (Linnaeus, 1758) 82 7 46 43 CETONINAE Gymnetini Amithao decemguttatum (Waterhouse, 6 4 2 1876) Cotinis lebasi (Gory & Percheron, 1833) 432 60 69 303 Gymnetis coturnix (Burmeister, 1842) 163 24 42 97 Gymnetis holosericea (Voet, 1779) 123 78 45 Gymnetis pardalis (Gory & Percheron, 5 5 1833) Gymnetis stellata (Latreille, 1833) 42 42 Gymnetis vandepolli (Bates, 1887) 6 4 2 Guatemalica hueti (Chevrolat, 1870) 1 1 Hoplopyga literata (Olivier, 1789) 184 34 38 112 Hoplopyga ocellata (Gory & Percheron, 6 5 1 1833) Marmarina maculosa (Olivier, 1789) 14 8 6 7

Neita et al.: Escarabajos de la selva baja del Chocó, Colombia 2 Porcentaje de especies 70 60 50 40 30 20 10 0 Cyclocephalini Dynastini Phileurini Tribus de la subfamilia Dynastinae 3 Porcentaje de species 60 50 40 30 20 10 0 Rutelini Anomalini Geniatini Spodochlamyini Tribus de la subfamilia Rutelinae Figuras 2 y 3 Proporción de especies por tribu de la subfamilia Dynastinae (2) y Rutelinae (3) en la selva baja del bosque pluvial tropical. 8

Acta Zool. Mex. (n.s.) 22(2) (2006) La subfamilia Melolonthinae, estuvo representada por tres especies, distribuidas en dos tribus y dos géneros. La tribu Melolonthini estuvo representada sólo por Phyllophaga con dos especies. La tribu Macrodactylini presentó sólo una especie del género Plectris. Las especies Guatemalica hueti (Chevrolat), Gymnetis pardalis (G & P), Gymnetis vandepolli (Bates), Hoplopyga ocellata (G & P), Pelidnota chiriquina Bates y Spodochlamys cupreola Bates, son nuevos registros para Colombia. COMENTARIOS BIOLÓGICOS DE ALGUNAS ESPECIES DE SCARABAEIDAE Melolonthinae, Melolonthini Phyllophaga Harris, 1827. Se encontraron dos morfoespecies. Una de ellas de gran tamaño (25 mm a 30 mm), de color negro. Su captura al igual que las demás especies de la subfamilia es a través de trampas de luz negra, en los meses de diciembre, enero, febrero, junio y septiembre. Se capturó también en necrocebos en bosque (2 individuos). Las especies están en proceso de identificación. Rutelinae, Rutelini Cnemida Kirby, 1827. Se registró una especie aún en proceso de identificación. Las larvas y pupas de esta especie se encuentran en las ramas caídas muy descompuestas de las especies del género Inga spp. (Mimosaceae). En su hospedero se encuentran en galerías por debajo de la corteza a 3 cm en todos los estados: larvas de distintos estadios, pupas y adultos tenerales. Los adultos se capturan en flores de Annona muricata L. (Annonaceae) en los meses de abril a mayo. Macraspis MacLeay, 1819. Macraspis chrysis (L.): especie abundante de marzo a mayo; los adultos se capturan en la inflorescencia de Anona muricata L. (Annonaceae), Syzygium malaccensis (L.) (Myrtaceae) y Mangifera indica L. (Anacardiaceae). Las larvas son capturadas en troncos descompuestos en pie de las especies Apeiba aspera (Tiliaceae), Brosimum utile H. B. K. (Moraceae) y Jacaranda hesperia Dugand (Bignoniaceae); en esta última es común encontrarla con Strategus aloeus (Dynastinae) ocupando cada una un determinado estrato en el tronco (Cuadro 5). Rutela Latreille, 1802. Rutela heraldica Perty: sus larvas se capturaron en troncos caídos altamente descompuestos, pero no en árboles en pie. La especie vegetal que sirve como hospedero de sus estados inmaduros es Brosimum utile H. B. K. (Moraceae), al interior de los bosques son escasos los estados inmaduros, pues sus larvas son más abundantes en rastrojo bajo o en área de fincas con troncos caídos. Las larvas se ubican superficialmente en los troncos, aproximadamente a 5 cm por debajo de la corteza. Rutela pygidialis Ohaus, sus larvas se capturan en troncos descompuestos caídos de la especie Lecythis ampla Miers (Lecythidaeceae) (Cuadro 4). Pelidnota MacLeay, 1819. Pelidnota chiriquina. Los adultos son atraídos por las trampas de luz negra, mientras las larvas se capturan en troncos descompuestos en pie de Brosimum utile h. B. K. (Moraceae) (Cuadro 5). Ptenomela Bates, 1888. Se capturó una sola especie en proceso de identificación. Las larvas se capturan en troncos descompuestos caídos de la especie Lecythis ampla Miers (Lecythidaeceae) al interior de bosque primario. 9

Neita et al.: Escarabajos de la selva baja del Chocó, Colombia Dynastinae, Oryctini Coelosis Hope, 1837. Coelosis biloba (L.). Los adultos son atraídos por la luz, mientras que las larvas están asociadas a botaderos de Atta cephalotes L. (Hymenoptera: Formicidae). Estos botaderos son muy profundos (entre 60 a 2 m), variando dicha profundidad dependiendo el tamaño de la colonia de hormigas. Las larvas se observan en estos desechos, algunas veces están muy cerca a la cámara de cultivo del hongo Rozites sp. (Basidiomycetes), donde se encuentran los estados inmaduros de las hormigas, pero no se observó ningún tipo de consumo por parte de la larva hacía la esponja de hongo, quizás haya sido una perdida de la orientación de la larva de escarabajo, más que a una preferencia por el consumo director del hongo. Cuadro 4 Hospederos de algunas especies de Scarabaeidae «Pleurosticti». Hospedero Especies de escarabajos Brosimum utile H.B.K (Moraceae) Megasoma actaeon (L.), Dynastes hercules (L.), Gymnetis coturnix (Burmeister)., Hoplopyga liturata (Olivier), Rutela heraldica Perty., Macraspis chrysis (L.), Pelidnota chiriquina Bates, Gymnetis coturnix (Burmeister) Lecythis ampla Miers (Lecythidaeceae) Rutela pygidialis Ohaus., Ptenomela sp. Apeiba aspera Aubl. (Tiliaceae) Macraspis chrysis (L.) Anona muricata L. (Annonaceae) Macraspis chrysis (L.), Cnemida sp., Amithao decemguttatum (Waterhouse), Cotinis lebasi (G. & P.), Gymnetis coturnix (Burmeister) Syzygium malascensis (L.) (Myrtaceae) Macraspis chrysis (L.) Mannifera sp. (Anacardiacea) Macraspis chrysis (L.) Jacaranda hesperia Dugand (Bignoniaceae) Macraspis chrysis (L.), Strategus aloeus (L.), Phileurus didymus (L.) Inga spp. (Mimosaceae) Cnemida sp. Bambusa guadua H & B(Poaceae) Podischnus agenor (Olivier) Cedrela odorata L. (Meliaceae) Podischnus agenor (Olivier) Coco nucifera L. (Arecaceae) y Strategus aloeus (L.) Oenocapus bataua (Mart.) Burret. (Arecaceae). Tapirira myrianthus (T. & N.) Strategus aloeus (L.) (Anacardiaceae) Annona chirimoleae Millar (Annonaceae) Cotinis lebasi (G. & P.) Psidium guajaba L. (Myrtaceae) Cotinis lebasi (G. & P.) Musa spp. (Musaceae). Cotinis lebasi (G. & P.) Atta colombica Güerin. (Hymenoptera: Strategus aloeus (L.), Cotinis lebasi (G. & P.) Formicidae: Myrmicinae: Atini) Atta cephalotes L. (Hymenoptera: Coelosis biloba (L.) Formicidae: Myrmicinae: Atini). Nasitutermes sp. (Isoptera: Termitidae). Phileurus didymus (L.) Podischnus Burmeister, 1847. Podischnus agenor (Olivier). Los adultos son atraídos por la trampa de luz. Igualmente machos y hembras se encuentran en los rebrotes de Bambusa guadua H. & B. (Poaceae), donde construyen galerías traspasando hasta tres nudos del tallo 10

Acta Zool. Mex. (n.s.) 22(2) (2006) de esta planta. La larvas se encuentran en troncos descompuestos en pie de Cedrela odorata L. (Meliaceae) alimentándose en un sustrato dejado por larvas de Zenoa sp. (Coleoptera: Callirhipidae) entre la corteza y el duramen del árbol (Cuadro 5). Igualmente, estas larvas son capturadas en compostajes caseros. Strategus Hope, 1837. Los adultos de Strategus aloeus (L.) al igual que la especie anterior son atraídos por la luz. El macho es considerado como de importancia económica, debido a que construye una galería en el estipe de las especies Cocos nucifera L. (Arecaceae) y Oenocapus bataua (Mart.) Burret. (Arecaceae). Esta galería es construida para atraer a la hembra, ella entra en ésta, se alimenta de los fluidos del tallo, se aparea con el macho, y una vez ocurre esto ambos salen del estipe. Es común que la palma muera por la invasión de agentes patógenos que penetran a través de la galería. Las larvas de esta especie tienen como hospederos Jacaranda hesperia Dugand (Bignoniaceae) y Tapirira myrianthus (T. & N.) (Anacardiaceae) (Cuadro 5). También se encontraron larvas en los botaderos de la hormiga cortadora Atta colombica Guérin (Hymenoptera: Formicidae), esta relación fue igualmente observada durante una salida a campo en la zona de La Mojana (Bolívar, Colombia) en julio de 2003. Cuadro 5 Estratificación de las larvas de Scarabaeidae (Pleurosticti) en árboles descompuestos en pie en los hábitats muestreados. Estrato Especies de escarabajos 1 (0-10 m) Hoplopyga liturata (Olivier), Macraspis chrysis (L.), Phileurus didymus (L.), Podischnus agenor (Olivier), Strategus aloeus (L.) 2 (10-25 m) Gymnetis coturnix (Burmeister), Megasoma actaeon (L.), Pelidnota chiriquina Bates, Strategus aloeus (L.) 3 ( + 25 m) Dynastes hercules (L.), Gymnetis coturnix (Burmeister), Megasoma actaeon (L.), Phileurini Phileurus Latreille, 1807. Los adultos de Phileurus didymus (L.) se capturaron en troncos descompuestos de Jacaranda hesperia Dugand (Bignoniaceae) en sitios intervenidos. También se capturan en colonias de Nasutitermes sp. (Isoptera: Termitidae). Las larvas son de hábitos gregarios, junto a ellas encontramos adulto (hembras) con cierto cuidado paternal (Cuadro 5). Las larvas producen una estridulación muy fuerte, la cual le permite mantener cierta comunicación con la hembra adulta. Dynastini Megasoma Kirby, 1825. Megasoma actaeon (L.). Los adultos son atraídos a las trampas de luz negra entre diciembre y febrero. Anteriormente era muy común en la ciudad de Quibdó observar machos de gran porte atraídos al alumbrado público, pero hoy en día dada la alta tasa de deforestación para dar paso a la colonización de la selva, estos ejemplares son muy escasos. Las larvas por su parte, se encuentra en troncos descompuestos en pie de la especie Brosimum utile H. B. K. (Moraceae) en su parte media y superior, a una altura considerable del suelo dominando el dosel de la selva (Cuadro 4). Las hembras llegan a los huecos dejados por los pájaros carpinteros y ovopositan en la parte más descompuesta de ellos ubicados en la parte más alta e incluso en las ramas no caídas del tronco (Cuadro 5). 11

Neita et al.: Escarabajos de la selva baja del Chocó, Colombia Cetoniinae, Gymnetini Amithao Thomson, 1878. Amithao decemguttatum (Waterhouse). Los adultos se capturan en carpotrampa, pero la captura manual puede hacerse sobre flores de Annona muricata L. (Annonaceae). Tienen estacionalidad muy marcada de mayo a octubre. Cotinis Burmeister, 1842. Cotinis lebasi (G & P). Los adultos de esta especie se capturan en carpotrampa. Su captura manual se realiza en flores de Annona muricata L. (Annonaceae), como también en frutos maduros de Annona chirimoleae Millar (Annonaceae), Psidium guajava (Myrtaceae) y Musa spp. (Musaceae). Las larvas están asociadas a botaderos de Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae). En estos sitios de los hormigueros es común encontrar todos los estadios larvales y en la parte más profunda del montículo las pupas. Las larvas pupan a una profundidad de hasta 1,50 m, estando la cámara pupal formada por barro. Larvas parasitadas por una especie de Scoliidae (Hymenoptera) fueron encontradas dentro de las cámaras. Las larvas al contacto manifiestan una inmovilidad o muerte fingida. Gymnetis MacLeay, 1819. Gymnetis coturnix (Burmeister). Los adultos se capturaron en carpotrampas, aunque la captura manual de los mismos se puede hacer en flores de Annona muricata L. (Annonaceae). Las larvas son capturadas en troncos descompuestos en pie de Brosimum utile H. B. K. (Moraceae), ubicándose estás en el segundo y tercer estrato (Cuadro 5). Su desarrollo se dan entre la materia orgánica que se encuentra por debajo de la corteza cuya apariencia es de aserrín. Gymnetis vandepolli (Bates), G. holosericea (Voet), y G. pardalis (G & P) son especies abundantes en hábitats muy conservados como bosque primario y bosque secundario. Hoplopyga Thomson, 1880. Hoplopyga liturata (Olivier). Se captura en carpotrampas en estado adulto al igual que los demás Cetoniinae. Las larvas fueron encontradas en troncos descompuestos de Brosimum utile H. B. K. (Moraceae) en el estrato 1, casi en la base del tallo. Hoplopyga ocellata es una especie muy abundante en hábitats boscosos como bosque primario y bosque secundario, disminuyendo su abundancia en rastrojo bajo y sistemas agroforestales. FENOLOGÍA DE LAS ESPECIES DE SCARABAEIDAE La distribución de los escarabajos a través del año no es homogénea, el análisis estadístico demostró que no hay una relación entre la precipitación y la abundancia de escarabajos (r 2 = 0,28; P = 0,58), no obstante se observó un aumento en las capturas entre los meses de diciembre a marzo. La emergencia de adultos de Stenocrates bicarinatus Robinson, puede llegar a representar el 90% de las captura durante estos meses. Este tipo de comportamiento es observado también en la zona del Bajo Calima (Valle del Cauca- Colombia), el cual pertenece también al Chocó-Biogeográfico (Pardo, com. pers.). En cuanto a la distribución de la diferentes subfamlias tenemos: Melolonthinae tiene una estacionalidad muy marcada, las tres especies capturadas son abundantes en los meses de diciembre a febrero. En los Rutelinae los meses de mayor riqueza y abundancia corresponde al periodo de abril a junio y el mes de noviembre. Hay especies muy raras en las capturas como Chrysophora chrysochlora (Latreille), Chrysina argenteola (Bates), Macraspis sp., Microrutela viridiaurata (Bates), Rutela sanguinolenta Waterhouse. y Spodoclamys 12

Acta Zool. Mex. (n.s.) 22(2) (2006) cupreola, quienes a su vez presentan una tendencia estacional relacionada con los meses de mayor precipitación (Fig. 4). En los Dynastinae encontramos una marcada estacionalidad de sus especies, entre los meses de noviembre a marzo. En este periodo, se presenta la emergencia de los adultos de las especies Mimeoma acuta Arrow, Erioscelis columbica Endrödi, Parapucaya amazonica Prell, Tomarus ebenus (Degeer), Strategus aloeus, Podischnus agenor, Megasoma actaeon y Stenocrates bicarinatus. Esta última especie presentó la estacionalidad más marcada de todas las especies en estudio, con una abundancia entre los meses de diciembre a marzo, no siendo capturada en otros meses del año. Por su parte Cyclocephala amazona (L.), Cyclocephala carbonaria Arrow, Cyclocephala lunulata Burmeister, Cyclocephala melanocephala (Fabricius) son capturadas durante todos los meses, en diferente cantidad. 1600 9000 1400 8000 Precipitación (mm) 1200 1000 800 600 400 7000 6000 5000 4000 3000 2000 Abundancia de los escarabajos (Número de individuos) 200 1000 0 Noviembre Enero Marzo Mayo Julio Septiembre Meses de muestreo Figura 4 Fluctuación de la abundancia de escarabajos «Pleurosticti» en la selva baja del bosque pluvial tropical a lo largo de un año de muestreo. La subfamilia Cetoniinae por su parte presentó especies muy estacionales y raras en las capturas. De Guatemalica hueti, sólo un espécimen hembra fue capturado en el mes de abril 2002, a través de trampa de luz, siendo el único cetonino no capturado en carpotrampa. Otras especies raras y con una marcada estacionalidad fueron: Amithao decemguttatum con sólo seis especimenes colectados entre mayo y octubre, Gymnetis pardalis con cinco individuos colectados (cuatro hembras y un macho) entre junio y 0 13

Neita et al.: Escarabajos de la selva baja del Chocó, Colombia diciembre, Gymnetis vandepolli con seis especimenes, cuatro hembras y dos machos colectados en bosque primario y secundario de septiembre a diciembre; y Hoplopyga ocellata con seis especimenes, tres hembras y tres machos, capturados en los meses de agosto a diciembre. Gymnetis stellata (Latreille) fue muy escasa; después de lo observado en septiembre de 1997, donde hubo una explosión poblacional similar a la de Stenocrates bicarinatus, cuando se le atribuyó el daño que presentaban las hojas de Gliricidia sepium (Jacq.) (Fabaceae), y que posteriormente se identifico al responsable como una larva de la familia Arctiidae (Lepidoptera) no se han vuelto a presentar en abundancia. Cotinis lebasi, Gymnetis coturnix, G. holosericea y Hoplopyga liturata no presentaron una marcada estacionalidad, mostrando una distribución homogénea a través del año. Podemos decir que la abundancia de estás especies está muy relacionada con el tipo de hábitat, así, C. lebasi y H. liturata son especies muy abundantes en hábitats alterados; mientras G. coturnix y G. holosericea son más frecuentes en hábitats conservados y poco alterados. El 10,77% de las especies son endémicas al bosque pluvial tropical, mientras que el 89,23% son de amplia distribución, tanto en centro como sur América (Anexo 2). ETNOBIOLOGÍA DE LOS ESCARABAJOS Se identificaron cuatro especies de importancia en las tradiciones culturales de las comunidades negras e indígenas de la zona: Megasoma actaeon, Dynastes hercules, Chrysina argenteola y Pelidnota chiriquina. La especie con mayor demanda es M. actaeon con 75%, seguida de D. hercules con el 8% y P. chiriquina y C. argenteola con el 10% y 7% respectivamente. Megasoma actaeon es utilizada en la orfebrería de las comunidades negras como fuente de ingresos, a partir de sus partes, especialmente el cuerno característico de los machos. Con ellos, son elaborados cadenas y/o collares en oro. Ésta es una de las razones por la cual hoy en día las poblaciones de esta especie han disminuido. En lo que respecta a Dynastes hercules, Chrysina argenteola y Pelidnota chiriquina, su tamaño y rareza respectivamente las hacen muy apetecidas por los coleccionistas. DISCUSIÓN De los Scarabaeidae «Pleurosticti» de la selva baja del bosque pluvial tropical de Colombia, los Dynastinae fueron los más abundantes y con mayor número de especies. Esto coincide con algunos trabajos realizados en baja altitud en otras formaciones vegetales de Colombia (Pardo et al. 2000). En Colombia en altitudes medias y altas los Melolonthinae están muy diversificados, disminuyendo está diversidad hacía las zonas de baja altitud en relación con los Cetoniinae que están poco diversificados en zonas de altitud media y alta (Morón 1994, 14

Acta Zool. Mex. (n.s.) 22(2) (2006) Pardo & Orozco 2002). En la zona de muestreo los Cetoniinae presentaron una mayor riqueza que los Melolonthinae. Se colectaron cuatro de las seis subfamilias de Scarabaeidae «Pleurosticti» registradas para el Neotrópico (Morón 1996). Restrepo et al. (2003) registraron 582 especies, 107 géneros y 18 tribus de escarabajos Pleurosticti para Colombia. En la selva baja del bosque pluvial tropical encontramos el 10.48% de las especies, 33,94% de los géneros, 66,66% de las tribus y el 80% de las subfamilias para Colombia. De acuerdo con Amat y Escobar (2000), el Chocó-Biogeográfico, la Amazonía y la Orinoquía son los sitios menos estudiados en Colombia. Lo anterior es corroborado al analizar el trabajo de Restrepo et al. (2003), donde encontramos que departamentos como Amazonas, Arauca, Caquetá, Casanare, Guainia, Guaviaré, Putumayo, Vaupes y Norte de Santander presentan una fauna de Scarabaeidae «Pleurosticti» muy baja, llegando a ser totalmente desconocida para el primero, quinto, sexto, octavo y noveno departamento; para el Chocó se registran allí sólo 17 especies, el 26 % de las 65 especies reportadas en este trabajo correspondiente únicamente a la selva baja del bosque pluvial tropical. El conocimiento de la diversidad de escarabajos en los ecosistemas del Chocó es muy incipiente aún, quedando otras siete formaciones vegetales por explorar. El presente estudio arrojó sólo la diversidad existente en el rango de los 43 a 150 metros de altitud de la selva pluvial central, considerando estos resultados parciales puesto que la formación va de los 43 a 500 metros. Desde el punto de vista estadístico no se encontró relación directa entre la precipitación y la abundancia de las especies de escarabajos, pero si encontramos que la abundancia de los escarabajos esta más relacionada con el tipo de hábitat estudiado. No obstante encontramos especies con una marcada estacionalidad como Stenocrates bicarinatus, con una abundancia muy alta (aproximadamente 5.000 individuos por mes) entre los meses de diciembre a marzo. En cuanto a la distribución geográfica de las especies, encontramos que el 89.23% de ellas son de amplia distribución. Lo anterior ratifica, la importancia que tiene el Chocó al ser considerada como una zona de transición de la fauna y flora Mesoamericana, sobre todo en lo que a escarabajos (Scarabaeidae «Pleurosticti») se refiere. Al surgir el Istmo de Panamá, primero en forma de una serie de islas, y consolidarse aproximadamente hace 5 a 6 millones de años AP (principios del Plioceno) se inicia un intercambio faunístico entre elementos del Norte y Sudamérica. La constitución de un puente directo entre el norte y el sur, así como la colmatación de material volcánico y la sedimentación del antiguo Geosinclinal de Bolivar (el valle actual de los ríos Atrato y San Juan), facilitó el intercambio continuo de la fauna de Sudamérica hacia Centro y Norteamérica, jugando el noroccidente colombiano (Selva Pluvial Central) un papel fundamental por ser una zona de paso obligado (Alberico 1990). La falta de áreas de conservación en estos ecosistemas, coloca en posición de vulnerabilidad a aquellas especies con alta demanda por parte de las comunidades asentadas en la zona. La extracción de especímenes de su medio natural y la eliminación de sus hábitats naturales, especialmente (árboles descompuestos en pie y caídos) se 15

Neita et al.: Escarabajos de la selva baja del Chocó, Colombia convierte en la amenaza más importante para la supervivencia de estas especies en este ecosistema. El aporte de una clave taxonómica de la fauna de escarabajos se convierte en un primer paso para los futuros interesados en el tema, pues en Colombia carecíamos de herramientas básica para el conocimiento de este grupo de organismos tan diversos en los ecosistemas de nuestro país. AGRADECIMIENTOS A la Universidad Tecnológica del Chocó «Diego Luis Córdoba»; a Francisco Serna y Juan Carlos Pinzón Director y Auxiliar respectivamente del Museo de Entomología Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. A Luis Carlos Pardo-Locarno, profesor de dos de nosotros (Jhon César Neita y Jesús Orozco) y gran amigo. A los habitantes de las comunidades de Pacurita, Bahía Solano, La Troje, Cabí, Tutunendo (Quibdo), Vereda Guaceruna (Lloró), La Mojarra (Itsmina) y Playa de Oro (Tadó). El primer autor quiere expresar su agradecimiento a los estudiantes de las asignatura de Biodiversidad de las carreras de Biología e Ingeniería Agroforestal de la Universidad Tecnológica del Chocó, por haber colaborado en las salidas a campo. 16 LITERATURA CITADA Amat, G. & F. Escobar. 2000. Capacidad nacional de investigación en sistemática biológica en Colombia y breve reseña del estado actual del conocimiento taxonómico del orden Coleoptera. Pp. 137-144. En: Hacía un proyecto CYTED para el inventario y estimación de la Diversidad Entomológica en Iberoamérica PrIBES-2000. Martín-Piera, F., J. J. Morrone, A. Melic (eds.) Sociedad Entomológica Aragonesa. Vol. 1. Alberico, M. 1990. A new species of pocket gopher (Rodentia: Geomyidae) from South America and its biogeographic significance, Pp. 103-111. In: G. Peters and R. Hutterer (eds.) Vertebrates in the Tropic. Museum Alexander Koening, Bonn. Bates, F. 1904. Revision of the Sub-family Pelidnotinae of the Coleopterous family Rutelidae, with description of new genera and species. Trasn. R. Entomolo. Soc. Lond. 249-276. Blackwelder, R. 1944. Checklist of the coleopterous insects of Mexico, Central America, the West Indies and South America. part 2. United States National Museum Bulletin. 185: 189-341. Dechambres, P. R. 1975. Note sur divers Megaceras at Golofa (Coleoptera: Dynastinae). Ann. Soc. Ento. France. (n.s.) 11(4):619-630. 1992. Dynastidae américains Cyclocephalini, Agaocephalini, Pentodontini, Oryctini, Phileurini. Description de nouveaux Cyclocephalini and Agaocephalini. Les coleopteres du monde, «the beetles of the World». Sciences Nat. Venette, France. 14. 89pp. 1999. Twenty new species and one new subespecies of Cyclocephala Burmeister, 1847. Les coleopteres du monde, 14 suppl. 1. Dynastidae américains. Suplements 1. Vingt Nouvelles espéces et une nouvelle sous-espéce de Cyclocephala Burmeister, 1847. Hillside Books, Canterbury. 25 pp.

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Neita et al.: Escarabajos de la selva baja del Chocó, Colombia ANEXO 1 Clave para la identificación de las especies de Scarabaeidae «Pleurosticti» de la selva baja del bosque pluvial tropical, Chocó, Colombia 1 Base del escapo antenal visible dorsalmente, no cubierto por el borde lateral del clipeo y ángulo anterior de la frente. Mesoepimero visible desde el dorso, élitros sinuados a nivel humeral, pronoto con lóbulo basomedial... CETONIINAE.. Gymnetini 56 1 Base del escapo antenal no visible dorsalmente, cubierta por el borde lateral del clípeo y ángulo anterior de la frente. Mesepimero no visible desde el dorso... 2 2 Uñas meso y metatarsales con igual longitud y grosor, dentadas, bífidas o sencillas........... 3 2 Uñas meso y metatarsales de diferente longitud, forma y grosor. Normalmente el borde exterior de las mandíbulas no está cubierto por el clípeo..rutelinae.... 32 3 Mandíbulas ocultas bajo el clípeo, o solo una pequeña parte de ellas sobresalen a los lados. Uñas tarsales dentadas o bífidas.... MELOLONTHINAE... 4 3 Ápice y borde anterior de las mandíbulas sobresaliendo claramente a los bordes del clípeo. Uñas tarsales sencillas.dynastinae...... 6 4 Coxas anteriores más o menos cónicas y sobresalientes. Pronoto convexo. Élitros de color café con machas blancas dispuestas en forma paralelas en líneas de 3 por cada élitro. Escarabajo de 9 mm de longitud....macrodactylini......plectris sp. 4 Coxas anteriores transversas, poco sobresalientes... Melolonthini... 5 5 Puntuación del pronoto y de los élitros densa. Dos quillas laterales que se extienden desde la parte humeral del élitro hasta la parte apical de los mismos. Pigidio cubierto por sedas densas y cortas en su parte basal, y largas en su parte apical. Escarabajo de 29 a 36 mm de longitud........ Phyllophaga sp.1 5 Puntuación del pronoto y de los élitros no densa. Sin quillas laterales que se extienden desde la parte humeral del élitro hasta la parte apical de los mismos. Pigidio cubierto por sedas cortas y no densas en su parte apical. Escarabajo de 21 mm de longitud........ Phyllophaga sp.2 6 Mentón fuertemente expandido, cubriendo la base de los palpos labiales. Cuerpo usualmente deprimido. Lado externo de las mandíbulas curvado en forma simple. Tibia anterior cuadridentada. Ápice de la tibia anterior con un solo diente grande............ Phileurini..... Phileurus didymus (L.) 6 Mentón angosto, sin cubrir la base de los palpos labiales. Cuerpo no deprimido... 7 7 Cabeza y pronoto sin tubérculos, cuernos, o depresiones. Uñas con oniquia bisetosa. Machos con las uñas anteriores más desarrolladas en muchas especies (más que en las hembras). Tarsos cilíndricos... Cyclocephalini..... 10 7 Cabeza y/o pronoto (machos o hembras) con tubérculos, cuernos, carenas, o depresiones. Uñas con oniquia bisetosa o multisetosa. Macho con uñas anteriores más desarrolladas o no. Tarsos cilíndricos a triangulares......... 8 8 Segmentos tarsales posteriores (particularmente el primero y el segundo) expandido en forma de triángulo. Longitud de la tibia y tarsos anteriores combinados similares en ambos sexos. Pigidio con o sin área estriduladota......... 9 8 Segmentos tarsales posteriores usualmente cilíndricos, no expandido en forma de triángulo (pero segmento basal con fuerte espina apical). Longitud de la tibia y los tarsos anteriores combinados más grande en los machos que las hembras. Propigidio generalmente sin área estriduladota...... Dynastini.... 31 9 Ápice de la tibia posterior usualmente truncado o liso. Dimorfismo sexual usualmente no pronunciado.... Pentodontini..... 27 20