Fundamentos de Psicobiología Curso 2013-2014
TEMA 1 La Psicobiología 1.1 La Psicobiología 1.1.1 El comportamiento 1.1.2 La explicación de la conducta 1.2. Disciplinas de la Psicobiología 1.3. La investigación en Psicobiología 1.3.1. El método científico 1.3.2. Estrategias de investigación 1.3.3. Los modelos animales 1.3.4. Técnicas de la Psicobiología 1.3.4.1. Estudios de lesión y estimulación 1.3.4.2. Registro de la actividad neuronal 1.3.4.3. Estudio del cerebro humano In Vivo 2
La Psicobiología estudia la conducta humana en el contexto que ofrecen los principios y leyes que la Psicología y la Biología han ido descubriendo a lo largo de su historia. La Psicobiología surge a lo largo de la segunda mitad del siglo XX como resultado de la integración de los conocimientos de la Psicología Científica en el estudio del comportamiento y la Biología en el campo de la Evolución, la Genética, la Etología y la Neurociencia creando un nuevo ámbito unificador para estudiar la conducta humana (proceso biológico que nos permite una interacción activa y adaptativa con el medio ambiente en el que vivimos. Con la obra de Wilhem Wundt, Principios de Psicología Fisiológica, se reconoce la implicación del sistema nervioso en la conducta. La Psicología científica surge como tal con el Conductismo, para el que su objeto de estudio, la conducta, es como un hecho perceptible por los sentidos y susceptible de ser cuantificado. Bajo el paradigma del Conductismo (E-R) de Watson, la respuesta (el comportamiento) era función exclusiva del estímulo. Sin embargo, resulta insuficiente si no tenemos en cuenta además los procesos que ocurren en el organismo. Sin embargo, ya en la misma época del Conductismo, los hechos científicos y el sentido común ponían de manifiesto lo erróneo del planteamiento y Woodworth propone el paradigma estímulo-organismo-respuesta (E-O-R) como marco de referencia. No es conducta cualquier acción que podamos observar en un animal sino aquella que involucre al animal como un todo (Mariano Yela) siendo la conducta la respuesta que el ser vivo da a la estimulación que le afecta con una función adaptativa. Por tanto, existen procesos que entrañan una relación con el medio y otros que sirven de apoyo para la relación activa con el medio. Para la Psicobiología, la conducta es un proceso de relación activa con el medio, en tanto que el sistema neuroendocrino organiza una respuesta que involucra al animal como un todo. Esta respuesta debe ser adaptativa, pues la función genérica de la conducta, como fruto de la selección natural, es contribuir al éxito reproductivo. CONDUCTA: conjunto de manifestaciones públicamente observables reguladas por el sistema neuroendocrino, mediante las cuales el animal como un todo, en respuesta a un estímulo interno o externo, se relaciona activamente con el medio ambiente. 3
La actividad de los sistemas neurales a través de procedimientos como el encefalograma no es conducta, sino procesos que la controlan y regulan. La actividad mental, tampoco es conducta. Para considerar los procesos mentales como conducta deberían ser manifestaciones observables reguladas por el sistema neuroendocrino. Los procesos mentales se pueden producir sin la aparición subsecuente de una conducta afectiva o volitiva, no constituyendo una actividad hasta que no se materialice. Estados hipotéticos del sistema nervioso: pueden inferirse a través del comportamiento públicamente observable y ser estudiados. La explicación de la conducta La conducta es una propiedad biológica que ha sido modelada por la selección natural, es reflejo de la evolución y forma un complejo adaptativo. Sus características varían entre las especies, y en menor medida de unos individuos a otros ya que depende de dos factores: Filogenético: representado por el acervo genético del animal, en el cual se recogen los logros adaptativos de sus predecesores que ha resultado ventajosos para la supervivencia de la especie. Las causas lejanas del comportamiento son el conjunto de adaptaciones conseguidas a lo largo de la filogenia y son las responsables de las diferencias entre las especies. Ontogénico: es el factor que provee las diferencias entre distintos miembros de una misma especie y que constituyen las causas próximas del comportamiento, 4
que son las responsables de que las características generales de la especie se expresen de modo particular en cada individuo. Factores epigenéticos: conjunto de factores ambientales que actúan modulando la expresión de la información recogida en el genotipo. Sus efectos sobre el sistema nervioso pueden tener un mayor o menor grado de reversibilidad, destacando los períodos críticos. Mientras que los efectos reversibles están relacionados con la plasticidad neuronal, que es la capacidad que tienen las neuronas de experimentar cambios en su morfología y fisiología frente a distintas situaciones ambientales favoreciendo el aprendizaje y la memoria. Factores que intervienen en la causación inmediata del comportamiento: mecanismos por los que los estímulos se presentan e integran dentro del sistema nervioso central (SNC) (sensación y percepción), cómo dicha representación del entorno produce cambios en el estado interno del organismo (motivación, emoción y aprendizaje) y cómo estos cambios fisiológicos en el medio interno influyen en la forma en que el organismo interactúa con su ambiente. DISCIPLINAS DE LA PSICOBIOLOGÍA La Psicobiología ha integrado los conocimientos de la Genética, la Etología y la Neurociencia. El resultado de esa síntesis ha sido la aparición paulatina desde el siglo pasado, de nuevas disciplinas. Las causas lejanas de la conducta son el ámbito de estudio de la Psicología Evolucionista, que parte de la base de que para comprender y explicar la conducta humana se debe estudiar su historia evolutiva. La Etología, la Ecología del Comportamiento y la Sociobiología recurren además al estudio de animales, que en el contexto de la Teoría Sintética de la Evolución, consideran que la conducta es fruto de la selección natural y tratan de poner de manifiesto estas circunstancias. La Sociobiología estudia las bases biológicas del comportamiendo social y es resultado de la confluencia de la Genética de Poblaciones, la Ecología y la Etología La Genética de la Conducta, se pone de manifiesto la existencia de una correlación entre la proximidad familiar y la capacidad mental, sentando de esta forma las bases de la Genética de la Conducta. Se distinguen tres enfoques: el centrado en el gen, que estudia su influencia en la conducta; el enfoque centrado en la Fisiología, que se concentra en los intermediarios fisiológicos entre genes y conducta pudiendo tomar dos direcciones: una dirigida a averiguar los genes responsables de dichos intermediarios y otra a estudiar qué efectos tienen sobre la conducta; el tercer 5
enfoque comienza en la conducta y trata de averiguar en qué medida las influencias genéticas o ambientales afectan a la misma. La selección natural ha incorporado al acervo génico logros adaptativos. Estos condicionantes genéticos son modulados a través de diversas interacciones, por una serie de factores epigenéticos durante las primeras etapas del desarrollo. Todo esto se encarga de estudiarlo la Psicología del Desarrollo. Las disciplinas que se encargan de los condicionantes inmediatos de la conducta son la Psicología Fisiológica que, mediante la intervención del SN, estudia las bases biológicas del comportamiento; la Psicofarmacología que se centra en el estudio de las características estimulares de los fármacos y las drogas de abuso; la Psicofisiología que estudia, sin manipular el SN los cambios fisiológicos producidos en humanos ante determinadas situaciones o la Psicoendocrinología disciplina que se centra en conocer los mecanismos por los que las hormonas afectan a la conducta y cómo éstos a su vez pueden influir en la liberación y funcionamiento de las hormonas. La Neuropsicología se centra en conocer qué estructuras del SN participan en los procesos psicológicos. La Neurociencia Cognitiva se centra en el ser humano y en los problemas relacionados con el comportamiento, de las variables que en él intervienen y que puede evaluar. LA INVESTIGACIÓN EN PSICOBIOLOGÍA El método científico La Psicobiología es una ciencia empírica y se sirve del método científico, que le proporciona una visión fisicalista, como resultado de la actividad del SN (método hipotético-deductivo). 6
Estrategias de investigación La Psicobiología trata de explicar la conducta humana a través del funcionamiento del SN y del organismo en general. Las estrategias para explicar la conducta son las siguientes: La intervención conductual: la conducta actúa como variable independiente y el organismo como variable dependiente. Intervención somática: la conducta es la variable dependiente y el organismo la variable independiente. En la intervención conductual se manipula el ambiente para tratar de producir alguna modificación conductual concreta (variable independiente), evaluándose el efecto que ha tenido sobre el organismo (variable dependiente). En la intervención somática se producen alteraciones sobre el organismo (variable independiente) y se evalúan sus efectos sobre la conducta (variable dependiente). En ambas intervenciones se trata de relacionar variables biológicas y conductuales a través de la observación y medida de estructuras y procesos de nuestro organismo, en la primera; y a través de la observación y medida de la conducta en la segunda. Contrastación observacional: estrategia que se uctiliza cuando no existe posibilidad de utilizar contrastación experimental cuando no es posible contrastar las variables independientes, siendo la aproximación correlacional (observación de covariaciones entre medidas biológicas y conductuales) la única forma posible de dar explicación a la hipótesis de partida. Cada una de estas estrategias no es excluyente. Sin embargo, en las distintas áreas de la Psicobiología es posible encontrar preferencias en la utilización de estas estrategias: Psicofisiología intervención conductual 7
Neuropsicología, Genética del Comportamiento, Sociobiología, Etología aproximación correlacional Psicología Fisiológica, Psicobiología del Desarrollo, Psicofarmacología intervención somática Modelos animales Por razones éticas, muchos de los diseños experimentales se deben realizar con animales. La validez de la utilización de modelos animales está al amparo de la Teoría Sintética de la Evolución, ya que gracias a ella sabemos que los animales están emparentados filogenéticamente. Que dos especies realicen conductas homólogas es debido a un antepasado común. Los mecanismos nerviosos involucrados en una tarea de aprendizaje pueden compartir rasgos comunes a lo largo de la filogenia. Las ratas de laboratorio han resultado muy útiles en los modelos de conducta animal. Se han estudiado aquellas conductas que de forma natural están presentes en todos los miembros de la especie (conductas típicas de la especie: comer, aparearse). Los procesos de aprendizaje y memoria son ampliamente estudiados con modelos animales, así como el estudio de trastornos afectivos. Técnicas de la Psicobiología 1. Estudios de lesión y estimulación La lesión (o ablación) experimental es uno de los métodos más antiguos utilizados y está basado en el hecho de que la destrucción de una zona del encéfalo altera las funciones que esta zona controla y afecta a la conducta. Por lo tanto se realiza en animales de laboratorio así como en personas que han sufrido traumatismos craneoencefálicos por accidentes, daños por hipoxia tras un infarto, accidentes cerebrovasculares, tumores, etc. Hasta hace poco tiempo el daño cerebral sólo podía evaluarse después de la muerte lo que implicaba que la reorganización, como consecuencia de la plasticidad neural, podía haber alterado las características concretas del daño cerebral. La lesión experimental requiere gran precisión para lo cual se utiliza un aparato estereostáxico, que permite la localización de las estructuras cerebrales siguiendo las 8
coordenadas tridimensionales en un atlas estereotáxico para la colocación del electrodo o cánula que provocará la lesión bien por electrocoagulación o mediante una sustancia específica. Un grupo de animales control es sometido al mismo procedimiento, menos a la lesión. Después se sacrifica al animal y se prepara el tejido cerebral mediante procesos histológicos. Las técnicas de estimulación persiguen producir artificialmente cambios fisiológicos con el fin de obtener información acerca de las estructuras y mecanismos que se encuentran involucrados en una conducta (eléctrica y química). Las técnicas químicas pueden realizarse mientras se observa la conducta del animal, que se realiza sobre una sola neurona inyectando cantidades muy pequeñas mediante micropipetas (microiontoforesis). Registro de la actividad neuronal Los cambios eléctricos producidos durante la actividad neuronal pueden registrarse mediante microelectrodos. Estos tienen una punta extremadamente fina y permiten registrar la actividad eléctrica de neuronas individuales (registro de neuronas individuales). Se puede llevar a cabo en animales anestesiados o mientras el animal realiza alguna conducta. Los electrodos se implantan mediante cirugía estereotáxica y se fijan al cráneo mediante un conector del electrodo adherido con cemento dental. Con esta técnica se registra la actividad de varias neuronas individuales. Los macroelectrodos se utilizan para registrar la actividad de una población de neuronas. El funcionamiento neuronal implica, además, un aumento de la actividad metabólica. Este aumento puede medirse mediante la técnica de 2-desoxiglucosa (2-DG). Esta molécula tiene una estructura análoga a la de la glucosa, principal fuente de energía del encéfalo, pero no puede ser metabolizada por las células por lo que al no poder metabolizarla la acumularán en su interior en una cantidad proporcional a su grado de actividad. Al finalizar se extrae el encéfalo para someterlo a autorradiografía, que consiste en cubrir las secciones del encéfalo con una emulsión fotográfica y guardarlas en la oscuridad unos días. Otra técnica se basa en el hecho de que cuando las neuronas son estimuladas, determinados genes (genes de expresión temprana) se activan y dan lugar a la síntesis de proteínas específicas que se unen a los genes del núcleo. La presencia de estas proteínas indica que las neuronas acaban de ser activadas (proteína Fos). Se extrae el encéfalo y se marca esta proteína. Las proteínas pueden localizarse mediante técnicas inmunocitoquímicas, basadas en las reacciones inmunitarias del organismo. 9
La localización de neurotransmisores mediante procedimientos inmunoquímicos sólo es posible tras la muerte del animal. Mediante la microdiálisis se separan sustancias químicas por medio de una membrana artificial con permeabilidad selectiva a determinadas moléculas. Implanta mediante cirugía estereotáxica un tubo que lleva insertado una sonda de microdiálisis que contiene una membrana semipermeable moldeada en forma cilíndrica. Estudio del cerebro humano In Vivo Se utilizan tanto métodos de registro electrofisiológico como técnicas que permiten la visualización, técnicas de neuroimagen. Electroencefalograma (EEG): procedimiento para registrar la actividad eléctrica de grandes regiones del encéfalo humano. Se registra el potencial eléctrico cerebral mediante electrodos situados en el cuero cabelludo. Los registros son útiles como herramiento de investigación y diagnóstico en cuanto que ciertos patrones de ondas cerebrales se asocian con estados conductuales específicos y con alteraciones neurológicas (epilepsia). Los potenciales relacionados con determinadas situaciones son potenciales evocados (PE), un tipo son los cambios breves en el EEG provocados como respuesta a un estímulo sensorial. El problema es que la señol de un PE es muy débil en comparación con el señal brutal del EEG que es tan intensa que enmascara dicho potencial. Para potenciar la proporción de la señal se realiza un promedio a partir de un gran número de ensayos (PE promedio). El registro encefalográfico permite una buena resolución temporal pero una deficiente resolución espacial ya que es difícil saber la zona de origen de determinadas señales. En la actualidad, a parte del EEG, el magnetoencefalograma (MEG) representa otra forma de evaluación de la actividad eléctrica en diferentes zonas ante la presentación de estímulos. Esta técnica mide sobre la superficie del cráneo los campos magnéticos producidos por la actividad eléctrica del cerebro. La principal ventaja del MEG sobre el EEG es que permite una localización tridimensional del grupo neuronal que genera el campo medido. Es útil para general imágenes funcionales del cerebro cuando se tiene la sospecha de un trastorno, pero no se tiene evidencia de anormalidad anatómica. Tomografía axial computarizada (TAC): consiste en pasar haces de rayos X siguiendo un plano horizontal del encéfalo en muchos ángulos diferentes. Las imágenes obtenidas se combinan mediante técnicas informáticas para conseguir una imagen tridimensional. La absorción de la radiación de los rayos X varía según la densidad del tejido por lo que es útil para visualizar los ventrículos cerebrales pero es deficiente para ver la sustancia blanca y gris. Por este motivo la el uso de TAC se restringe a la práctica clínica. 10
Resonancia magnética nuclear (RMN): utiliza un imán de gran tamaño y se basa en el principio de que el núcleo de un átomo de hidrógeno, que se compone de un único protón, se comporta como un imán que gira. Con esta técnica se obtienen imágenes en los tres planos del espacio y permite una buena resolución espacial. Tomografía por emisión de positrones (TEP): permite la obtención de imágenes de cambios funcionales en el encéfalo. Mide la actividad metabólica de regiones cerebrales, para ello utiliza un marcador radiactivo unido a 2-DG y que se inyecta en el torrente sanguíneo. La glucosa marcada se acumula con rapidez en zonas de mayor actividad metabólica, y a medida que se degrada, el marcador emite positrones que son detectados por el equipo de TEP. Esta técnica no mide directamente la actividad nerviosa de una determinada estructura, mide el estado del metabolismo. Se utiliza para investigar las zonas del cerebro implicadas en determinadas funciones cognitivas y para medir la densidad de receptores de neurotransmisores y visualizar los sitios de acción de los fármacos. Desventajas: no permite una localización anatómica precisa y el uso de sustancias radiactivas. Resonancia magnética funcional (RMf): se basa en las diferencias en el metabolismo local. Se detecta el aumento del aporte de oxígeno en sangre en las regiones encefálicas más activas. La resolución espacial es superior. Utiliza señales intrínsecas del encéfalo. Cuando se superponen las imágenes producidas por RMN y RMf, se puede inferir cambios funcionales atribuídos a zonas concretas y relacionarlos con procesos psicológicos. Desventajas: coste, falta de espacio y movilidad. 11