Circuito cerrado de televisión Cámara herméticamente cerrada a la luz. cerebral
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- Encarnación Olivares Mendoza
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1 CARACTERÍSTICAS Y PARTICULARIDADES DEL SENTIDO DE LA VISIÓN DEL TORO DE LIDIA * Dr. en Vet. Pedro Martínez Arteaga. Jefe de los Servicios Veterinarios de la Plaza de Toros Monumental Zacatecas, México. Departamento de Medicina Experimental y Comparada De la UA de Medicina Humana y Ciencias de la salud de la UAZ. Desde el momento mismo del nacimiento del toro de lidia ha estado en contacto con el mundo que lo rodea de diversas maneras y mediante distintas formas de percepción del sistema nervioso. Pensar por un momento en la naturaleza de las señales que los órganos sensoriales envían a su encéfalo es fascinante. Todos los sentidos no transmiten luz, sonido o presión; todos los órganos sensoriales transmiten la misma señal potenciales de acciónindependientemente del tipo de estímulo. Las sensaciones subjetivas que el encéfalo utiliza para percibirlas como luz, sonido, etc. se originan en diferentes áreas de encéfalo, que son estimuladas por los potenciales de acción de los diferentes nervios sensoriales. Aunque los órganos sensoriales del toro le proporcionan información útil del medio que le rodea, la calidad de sus percepciones proviene estrictamente de las conexiones neuronales en el encéfalo. Mecanismos de recepción: En biología animal, la palabra receptor se utiliza en varios contextos. En el sentido más general, un receptor es una estructura que cambia cuando es activada por un estimulo que proviene del medio que le rodea y que ocasiona que se produzca una señal. Todos los receptores son transductores; estructuras que convierten señales de una forma a otra. El receptor puede ser una proteína de membrana que cambia su configuración cuando se una a una hormona específica o a un neurotransmisor Todos los receptores sensoriales producen señales eléctricas, pero cada tipo de receptor se especializa de tal manera que produce su señal sólo en respuesta a un tipo particular de estímulo ambiental, como veremos más adelante. En general los receptores sensoriales están reunidos en órganos sensoriales, como el ojo, el oído o la lengua. Su actividad eléctrica origina las percepciones subjetivas de la luz, el sonido y el gusto que nosotros conocemos y describimos como los sentidos. La estimulación de un receptor sensorial ocasiona un potencial de receptor, una señal eléctrica cuyo tamaño es proporcional a la fuerza del estímulo. Los potenciales de receptor pueden originar potenciales de acción en las neuronas receptoras mismas. O bien, los potenciales de receptor en las pequeñas células receptoras producen la liberación de un neurotransmisor en las neuronas postsinápticas, mismas que a su vez producen potenciales de acción que viajan al sistema nervioso central. Las células receptoras reciben distintos nombres dependiendo del estímulo al que responden. Percepción de la luz: Fotorecepción: La capacidad de la visión animal para proporcionar una representación precisa del mundo real varía, y han evolucionado varios tipos de ojo. Sin embargo todas las formas de visión utilizan fotorreceptores. Estas células sensoriales contienen moléculas receptoras llamadas fotopigmentos, debido a que tienen color, que absorben la luz y cambian químicamente en el proceso. Este cambio químico altera los canales iónicos en la membrana de la célula receptora y producen un potencial de receptor. FISIOLOGIA DE LA VISION: El ojo de los mamíferos capta, enfoca y conduce las ondas luminosas. En una lente de cristal de forma biconvexa, los rayos luminosos que la atraviesan convergen y forman un foco al otro lado. Las superficies de refracción concentran la luz de manera similar; las principales son la superficie anterior de la córnea y las superficies anterior y posterior del cristalino. Los rayos de luz enviados por un objeto situado a más de siete metros de distancia se supone que penetran en el ojo casi paralelos; si el cristalino está en reposo, forman el foco en la retina, donde componen una imagen invertida a la manera de la que se forma en el cristal esmerilado de una cámara fotográfica. Para ver bien enfocados los objetos situados a menos de siete metros es necesaria la acomodación. La retina contiene dos clases de receptores para la luz: los conos y los bastoncitos. Debido a que la zona central de la retina (conocida como fovea centralis en la especie humana y mácula lútea en los animales) solo contiene conos, está especializada para la visión detallada y la diferenciación de colores, funciones que requieren bastante iluminación. Los bastoncitos, por el contrario, predominan en las zonas periféricas de la retina, por lo que son más útiles en la visión con iluminación más escasa.
2 La rodopsina (púrpura visual) es el pigmento necesario para los cambios fotoquímicos que transforman las ondas luminosas en impulsos nerviosos en los bastoncitos, extremadamente sensibles a pequeñas cantidades de luz en la visión nocturna. La rodopsina se sintetiza" en ausencia de luz en retineno (pigmento afín al caroteno) y una molécula proteínica. El retineno, a su vez, puede ser convertido en vitamina A. La siguiente ecuación ilustra la síntesis reversible y la reducción de la rodopsina: Rodopsina Luz Retineno + Proteína (púrpura (amarillo visual) visual) Obscuridad Luz Obscuridad Vitamina A + Proteína (blanco visual) La presencia de luz hace que el sentido de la ecuación sea hacia la derecha, en lo que se llama adaptación a la luz. Una exposición corta a la luz intensa produce más retineno que vitamina A. La consiguiente adaptación a la obscuridad, de derecha a izquierda en la ecuación, es más rápida en estos casos que después de una larga exposición a la luz tenue, lo que produce más vitamina A y requiere más tiempo para la resintetización de la rodopsina, debido a que entonces se requieren dos fases. La adaptación a la luz ocurre cuando el ojo está expuesto a la de gran intensidad. Al comienzo los rayos luminosos intensos son deslumbrantes, pero el ojo se adapta con rapidez por contracción de la pupila y degradación del foto pigmento. La iluminación a la luz fuerte lleva el funcionamiento de los conos, de lo que resulta mayor agudeza visual y facultad de diferenciar los colores. La única diferencia entre las substancias fotoquímicas de los bastones y los conos está en las opsinas, la fracción proteínica. Cuando hay escotopsina en los bastones, hay fotopsina en los conos. El retineno de ambas es igual. La diferencia en poder de recepción de los bastoncitos comparada con los conos según la cantidad de luz de que disponemos puede dar razón al viejo refrán de que "de noche todos los gatos son pardos". El ojo puede ser comparado a un circuito cerrado de televisión, con las siguientes partes en disposición análoga: Circuito cerrado de televisión Cámara herméticamente cerrada a la luz Tapa de la lente Diafragma Lente (enfoque por desplazamiento) Célula sensible a la luz Cable de la cámara al monitor Monitor de televisión Esclerótica Ojo Párpado Iris Cristalino (enfoque por cambio de forma) Retina Nervio y cintilla óptica Zona visual de la corteza cerebral ANATOMIA DEL GLOBO OCULAR. El estudio anatómico de los ojos de los bovinos, y del toro de lidia en particular, a través de nuestras disecciones del lobo ocular, éste presenta una morfología algo parecida a del caballo aún cuando su volumen es notoriamente más pequeño. Podríamos afirmar que el globo ocular más grande de un toro no es igual al más pequeño de un caballo, ello cuando nos referimos a animales de talla media. Su volumen es aproximado es de 32 centímetros cúbicos. Las repetidas disecciones que hemos efectuado sobre ojos de toros, nos confirman los datos expuestos por algunos autores, pocos por cierto, que han trabajado anatómicamente el ojo del toro. La forma del globo ocular del toro no es regularmente esférica; su polo posterior es aplastado, mientras que el anterior tiene una convexidad acusada. Su diámetro transversal presenta una breve curvatura. Respecto a las dimensiones de la cavidad orbitaria y el volumen ocular, las diferencias son muy acusadas si estudiamos comparativamente éstas entre el toro y los equinos. La cavidad orbitaria es dos veces y media más grande que el globo ocular, en el caballo, mientras que en el toro es seis veces más grande que el ojo. Los diámetros vertical, transversal y
3 anteroposterior, para un animal de talla media, son, respectivamente, de 40 mm., 42 mm., y 37 mm. Dada la delgadez general de esta membrana ocular, en algunos puntos se transparenta el color negruzco de la coroides. La penetración del nervio óptico por el polo posterior de la esclerótica, se verifica en un punto bastante más bajo que el correspondiente en el caballo. La coroides ofrece un tapetum muy característico con un borde inferior netamente marcado según una línea horizontal y mucho más descendido que en el caballo, en razón de la situación más baja de la papila. Su color es de un verde dorado que vira progresivamente al azul. La zona ciliar está poco desarrollada; característica de todos los animales domésticos. El iris tiene una pupila ovalada en el sentido transversal. La retina tiene una papila oval pequeña, mal delimitada, de 3 a 4 mm., en el sentido transversal. Los vasos retinianos parten de las proximidades del centro papilar y se irradian en un fascículo superior y en dos inferiores menos destacados, constituidos por venas mucho más gruesas que las arteriolas que las acompañan. Las colaterales, procedentes de estos fascículos vasculares, nacen en ángulo recto, lo que le da al fondo del ojo de los rumiantes un aspecto muy diferente al observado en el caballo. El cristalino, muy reducido en su volumen, es en relación al volumen ocular, más grande que el del caballo. La cara posterior presenta una gran convexidad, aún más marcada si se estudia comparativamente con el aplana- miento que presenta la cara anterior. El humor acuoso ocupa ambas cámaras del ojo. El cuerpo vítreo conserva restos del canal hialoideo y de la arteria retiniana. La membrana hialoidea presenta, según observaciones personales, mayor densidad que en el caballo; la densidad del humor vítreo es igual. El nervio óptico es pequeño, presenta un diámetro transversal de 4 él. 5 mm. sale del globo ocular por un punto situado abajo y un poco hacia dentro del centro del polo posterior. Estructuralmente, la retina presenta diferencias notables en su capa de conos y bastones, con respecto a la del caballo. En esta zona apreciamos el poco desarrollo de los conos y el incremento de bastones. La conjuntiva contiene en su espesor, y en especial en la proximidad del ángulo interno, formaciones glandulares denominadas glándulas de Brussch. ANATOMIA FUNCIONAL DE LA VISION: Basándonos en las constantes ópticas del ojo para el toro de lidia, podemos trazar los centros ópticos de visión, los puntos correspondientes de ambas retinas y el relieve por visión binocular, según se representa con alguna figuras durante nuestra ponencia. El ojo emétrope forma las imágenes en la misma retina. Si el eje anteroposterior del globo ocular es demasiado largo, la imagen se forma delante de la retina (miopía), y si por el contrario el diámetro anteroposterior es demasiado corto, los rayos vienen a reunirse detrás de la retina, hipermetropía o presbicia. El estudio anatómico del globo ocular del toro de lidia nos demuestra un achatamiento del polo posterior y, por tanto, un diámetro anteroposterior corto, por lo que deducimos que este animal es un hipermétrope, con una deficiente visión en cercanías y una visión normal a distancia. Siempre se ha opinado, contrariamente que el toro era miope o burriciego. Todos conocemos que un individuo que ha permanecido encerrado en una obscuridad plena o semioscuridad, la agudeza visual es de momento más intensa en las capas retinianas próximas a la fóvea, ya que al no tener ésta bastones, se encarga de la visión las zonas perimaculares, ricas en ellos. Teniendo en cuenta que el toro de lidia, durante el tiempo que permanece en los toriles, está en una semioscuridad con respecto a la gran luminosidad que luego existe en el momento en que sale al ruedo, y conociendo por la estructura retiniana ya estudiada, que existe en su globo ocular una abundancia de bastones, opinamos que en el momento de la salida del toril el animal presenta el máximo de agudeza visual. Se denomina campo visual al ángulo abarcado por un ojo inmóvil. En el campo visual intervienen la región macular y perimacular. Conocida la morfología del globo ocular, y de acuerdo con numerosos autores, hemos determinado el 'ángulo visual de cada uno de los ojos del toro de lidia de una manera gráfica, llegando a la conclusión de que es de 135 grados aproximadamente. En tanto que respecto a la percepción de los colores podemos comentar que depende de la intensidad de la proporción del color simple o monocromático emitido por un objeto coloreado y recibido por la retina del sujeto, además; de la distancia que media entre el objeto y el ojo, ya que las iluminaciones son directamente proporcionales a sus intensidades e inversamente proporcionales a los cuadrados de las distancias que las separan de la superficie iluminada. Sabemos que corresponde a los conos la percepción de los colores y que la distribución de estos elementos disminuye desde la fóvea, zona de máxima cantidad de conos hacia las regiones retinianas periféricas. Un examen histológico de la retina del toro de lidia demuestra que este animal tiene poco desarrollada la zona de los conos, abundando no obstante los bastones, nos cabe pensar que la percepción cromática del toro no sea igual a la de otros
4 mamíferos. Por conjetura pues, podemos decir que el toro lidia no matiza la diversidad de colores y tonalidades y el toro ataca al engaño del trapo por la percepción retiniana de los excitantes cromáticos, que como sabemos se catalogan en dos grupos; rojo, naranja y amarillo, que incitan a la acción, y azul, verde y violeta, le son tonos reposantes. Según algunos autores la percepción de colores, en el ojo del toro existen tres sustancias denominadas rojo-verde, amaríilo-azul y blanco-oscura. Lo anterior se basa en que todo proceso analítico o desasimilativo va seguido de otro sintético o asimilativo. En tanto que en la retina existen tres sustancias fotoquímicas, sensibles específicamente a cada uno de los colores fundamentales, produciéndose la sensación de blanco si las tres son excitadas por igual. Se puede dar el caso de que un individuo presente acromatopsia, es decir, ceguera al color, o por el contrario, que deje de percibir uno de los colores fundamentales por carencia de una de estas sustancias fotoquímicas. AREAS VISUALES. Una vez determinado el ángulo visual de cada ojo vamos a constituir las áreas visuales, basándonos en las ya conocidas en el toro. Para la construcción de estas áreas visuales hemos tenido que apoyarnos en los siguientes datos anatómicos sobre la morfología corporal del toro de lidia y de su implantación ocular: 1. Que la implantación de los globos oculares dentro de las órbitas se hace en una posición casi vertical al eje de simetría de la cabeza. 2. Que la distancia interpupilar es en animales de talla media, de unos 35 cm. 3. En la implantación y anchura de la base de la oreja, robustez del cuello y morfología característica de la cabeza. Según estos tres puntos, y una vez trazadas las gráficas correspondientes, hemos llegado a la conclusión de que el toro presenta un área de ceguera posterior con ángulo de 108 grados a 110 grados. Obtenida esta área de ceguera y partiendo de los mismos principios utilizados para la construcción de los campos visuales de otros animales hemos trazado los campos de visión uniocular y binocular y llegado a las siguientes conclusiones: 1) El campo de visión uniocular queda reducido a 115 grados piara cada ojo. 2) El campo de visión binocular presenta un ángulo de 25 a 30 grados. 3) Como consecuencia del entrecruzamiento de los ángulos de visión queda una zona de forma cónica y base frontal, existente inmediatamente delante del animal, que es de ceguera absoluta. 4) Contrariamente a la creencia popular, el eje de simetría de esta zona cónica, tiene una longitud que oscila entre 95 y 125 cm. Existen autores que afirman que esta distancia en tres metros. 5) La determinación de la longitud del área ciega anterior la hemos comprobado mediante cálculo matemático. Autores españoles allá a mediados de los años sesentas realizaron el siguiente experimento, colocando una bola roja de 10 cm. de diámetro, suspendida mediante un hilo transparente de una regla de 3,5 metros que la han colocado en el eje de simetría y en el centro de la frente del toro, procurando en todo momento que el mismo no percibiera este cuerpo extraño por contactos sobre la piel. Se retira paulatinamente esta esfera hasta que el animal la percibe. Anotando las distancias en que comienzan a percibirlas los distintos individuos y haciendo el cálculo de la zona cónica, con base de 10 cm. de diámetro, que aún quedaría por delante, llegaron a la conclusión, cuantas veces repitieron el experimento, de que los animales mostraron inquietud ante el cuerpo extraño que representa la esfera roja a unas distancias que oscilan entre los 90 y 125 cm. Si el experimento se realizaba inversamente, es decir, en sentido antero-posterior, no se consiguen los mismos resultados, ya que al colocar en un primer tiempo el objeto, dentro del campo visual, bien binocular, bien uniocular, el animal se previene de antemano y muestra extrañeza a distancias distintas, motivadas, según su interpretación, por movimientos forzados de sus globos oculares y predisposición a la defensa. 6) Como consecuencia de la forma cónica que presenta la cabeza del toro y de la facilidad con que el animal puede dirigir los ojos hacia tierra, por el gran desarrollo del aparato muscular hacia el extremo de la nariz, los Autores opinaros que la zona ciega frontal disminuye su longitud hasta quedar en unos 40 cm., según los comprobaron. 7) Siempre que la zona ciega anterior disminuya su longitud, aumentará el campo visual binocular hasta extremos que gráficamente hemos calculado, sin gran certeza, en 60 grados. CAUSAS QUE CONTRIBUYEN A LA DISMINUCION DE LA VISION EN EL TORO: Tal y como hemos expuesto algunos elementos sobre las zonas de visión del toro, podemos
5 comentar que la visión de un toro de lidia no se mantiene así durante todo el desarrollo de su lidia, ya que sin duda alguna las etapas y cada tercio de la lidia van disminuyendo las percepciones visuales. Por comentar algunos aspectos fundamentales. A) las percepciones de luminosidad, color y forma, sin localización particular, representan tres funciones cerebrales de complejidad creciente, pues en las corridas se conjugan perfectamente la luminosidad, ya que éstas tienen lugar en la época más luminosa del año, los estímulos más eficaces representados por el movimiento y los excitantes cromáticos de tonalidad de mayor contraste. B) El toro ataca únicamente cuando estas excitaciones alcanzan los centros nerviosos y se transforman en sensaciones de fatiga y nerviosidad que se caracterizan por una acción explosiva inadecuada al excitarle. C) Cuando el torero inmoviliza la atención del toro manteniéndola fija por un fuerte estímulo, de manera tal que el Toro bajo este estado de semiinconsciencia sufre en la última parte de la lidia una gran disminución de su visión normal motivada por una constante fijación de la mirada, producida por pases rápidos delante de su cara, la fatiga muscular y la presencia del dolor. Las cosas atraen e impresionan mucho más los sentidos cuando están en movimiento; en el tipo de visión uniocular la distancia del objeto no se precisa con exactitud, motivo por el cual el torero estando muy cerca de la cabeza del toro, en el centro del ángulo de visión uniocular, es decir ante un ojo hipermétrope, con imágenes cercanas confusas, con movimientos disminuidos pueda alargar el brazo y ponga en movimiento la muleta en el ojo opuesto del Toro, consiguiendo de esta manera que éste sólo aprecie el movimiento del engaño, haga por él y al mismo tiempo tenga salida. MUSCULOS DEL OJO. El globo del ojo está mantenido en su posición por un grupo de músculos extrínsecos, los cuales aplican el órgano dentro de la órbita, apoyándolo contra un relleno de grasa retroocular. Estos músculos son el recto dorsal (superior) y recto ventral (inferior), los cuales hacen girar el globo a uno y otro lado en un plano horizontal que se extiende desde el ángulo interno (canto) al ángulo externo. Los músculos rectos lateral (externo) y medial (interno) hacen girar el globo por un plano vertical. También hay dos músculos oblicuos: el oblicuo dorsal (superior) se origina junto a los otros músculos cerca del fondo de la órbita, llega a una polea de cartílago (tróclea) en la pared medial de esa cavidad y se inserta en la esclerótica en la porción dorsal. Este músculo hace girar la parte superior del ojo, inclinándolo hacia dentro. El oblicuo ventral (inferior) se origina en la porción inferior interna de la órbita y se inserta en la porción ventral de la esclerótica con el resultado de que hace girar la porción ventral del ojo hacia adentro. En conjunto, los dos músculos oblicuos hacen girar el ojo alrededor de un eje horizontal que se extiende desde el polo anterior al posterior. Con los músculos rectos, cuya acción es fundamental en las cuatro direcciones, alternan unos músculos, un poco más profundos, que se insertan en la esclerótica algo por detrás de los primeros; estos músculos más profundos, que no ocurren en el ser humano, se llaman colectivamente retractores oculares. Es muy importante comentar que el ojo del toro de lidia, aún cuando es algo parecida al del caballo, presenta las siguientes características: 1) posee marcado aplanamiento en el polo posterior del globo ocular. 2) El cristalino presenta una gran convexidad posterior. 3) Vestigios del canal hialoideo y de la arteria central de la retina. 4) La capa de conos y bastones de la retina presenta un gran aumento de los segundos y disminución de los primeros. 5) El azul visual de los conos está notoriamente disminuido. 6) Las arterias retinianas se distribuyen en tres fascículos diferentes. 7) La musculatura ocular presenta un gran desarrollo, en especial el músculo recto posterior. 8) Dado que el ojo del toro posee un pequeño diámetro anteroposterior del globo ocular, sabemos que el que el toro de lidia es un animal hipermétrope. 9) Suponemos que el toro presenta un acusado astigmatismo. 10) Creemos que el toro de lidia no presenta acromatopsia, pero al menos tiene ceguera para algunos colores. 11) el área de ceguera posterior es de aproximadamente 100 grados. 12) el Toro posee una la visión uniocular de aproximadamente 115 grados. 13) la visión binocular, en horizontal, de aproximadamente 25 a 30 grados y en vertical hacia el suelo de 60 grados. 14) El cono o triangulo de ceguera anterior tiene una longitud, en horizontal de 90 a 125 cm., y en vertical hacia el suelo de 40 cm. 15) La intensa luminosidad y la hinopsia producida por la lidia disminuyen la visión normal durante la lidia.
6 BIBLIOGRAFIA. Agüera Carmona, S. y García, S. A. (1995), «Sistema Nervioso» en Fisiología Veterinaria de Albino García Sacristán (Ed), Editorial Interamericana, Madrid, pp Ashdown, R.R. & Done H. Stanley. 1996, «The Rumiants», Atlas of Veterinary Anatomy, Vol.1, Grover Medical Publishing, London, U.K. Dyce, K.M. Sack, W.O. y Wensing, C.J.G. (1991), Anatomía Veterinaria, Edit. Médica Panamericana, Buenos Aires. Frandson, R. D. (1980), Anatomía y Fisiología de los Animales Domésticos, 2ª. Edición, Editorial Interamericana, México. pp Getty, Robert. (1975), The Anatomy of the Domestic Animals, Vol. 1, 5a Edic. Saunders, Philadelphia, U.S.A. Nómina Anatómica Veterinaria. (1994), International Comité on Veterinary Gross Anatomical Nomenclatura. Fourth Edition, Departament of Veterinary Schwarze, E. (1984), Compendio de Anatomía Veterinaria, Aparato Locomotor, Tomo 1, Sistema Visceral, Tomo 2, Acribia, Zaragoza, España. Shively, M.J. (1993), Anatomía Veterinaria, Edit. Manual Moderno, México. Sisson, S. y Grossman, J.D. (1982), Anatomía de los Animales Domésticos, Vol. 1, 5a. Edic. Salvat, Barcelona.
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