COMISIÓN ADMINISTRADORA DEL RIO URUGUAY COMISIÓN TÉCNICA MIXTA DE SALTO GRANDE. "Conservación de la Fauna íctica en el Embalse de Salto Grande"

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1 COMISIÓN ADMINISTRADORA DEL RIO URUGUAY COMISIÓN TÉCNICA MIXTA DE SALTO GRANDE "Conservación de la Fauna íctica en el Embalse de Salto Grande" julio, 1997

2 "Conservación de la Fauna íctica en el Embalse de Salto Grande" EDITORES: Lic. Alberto Espinach Ros Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (RA) Lic. Carlos Ríos Parodi Instituto Nacional de Pesca (ROU)

3 INDICE 1. INTRODUCCIÓN 1 2. ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE PECES 4 3. MONITOREO DEL SISTEMA DE TRANSFERENCIA DE PECES HUEOS Y LARAS ÁREAS DE CRIA CONCLUSIONES 35

4 CONSERACIÓN DE LA FAUNA ÍCTICA EN EL EMBALSE DE SALTO GRANDE 1. INTRODUCCIÓN Desde 1990 la Comisión Administradora del Río Uruguay (CARU), la Comisión Técnica Mixta de Salto Grande (CTM SG) y los Institutos de Pesca de Argentina (INIDEP) y Uruguay (INAPE) trabajan conjuntamente en un programa orientado a investigar los efectos de la represa de Salto Grande sobre la comunidad de peces del Río Uruguay, para adoptar, en caso necesario, medidas adecuadas de compensación o mitigación. Para formular el programa se partió de algunas hipótesis iniciales. Era previsible que los cambios ambientales afectaran a la comunidad de peces del río, adaptada al ecosistema fluvial preexistente. Una serie de muéstreos realizados durante los primeros años posteriores al cierre de la presa ( ) sugerían una declinación en la abundancia de la mayoría de las especies, luego de un incremento transitorio, atribuible a la alta disponibilidad inicial de alimento derivada de los ecosistemas terrestres inundados al formarse el embalse. El impaptd parecía particularmente evidente en el caso de la mayoría de las especies migratorias. Normalmente, la zona de reproducción de estas especies se encuentra aguas arriba de las áreas de cría y de alimentación. Su estrategia reproductiva involucra la utilización de la corriente y el desborde de las aguas como mecanismos de dispersión de huevos y larvas. Las zonas inundables marginales constituyen las principales áreas de cría por sus condiciones adecuadas de protección y disponibilidad de alimento. La construcción y operación de represas interfiere de varias formas con esta dinámica. El grado de afectación es diferente según la ubicación de la represa en relación con el circuito migratorio. De este modo, pueden distinguirse las poblaciones cuyo circuito migratorio es interrumpido por la presa, y las poblaciones en las que éste queda incluido en el sistema formado por el embalse y el tramo de río aguas arriba, o se desarrolla totalmente en el tramo aguas abajo de la presa., En el caso de las poblaciones de peces migratorios con área de reproducción aguas arriba de la presa y áreas de cría y alimentación - l -

5 ubicadas aguas abajo, los impactos más evidentes son los siguientes: - Bloqueo de las migraciones reproductivas, eventualmente mitigado en forma parcial por el funcionamiento de instalaciones para paso de peces. - Alteración del comportamiento migratorio, por modificación del régimen de flujo aguas abajo y aguas arriba de la presa. - Aumento de la mortalidad de adultos en migración de retorno, así como de juveniles y larvas, al pasar a través de las turbinas o el vertedero. - Alteración de la extensión y localización de áreas aptas para el desove y para la cría de larvas y juveniles. En general, las áreas de reproducción deben tener características fluviales, con velocidades de corriente por encima de un umbral mínimo. Ambientes de este tipo pueden persistir aguas arriba del embalse y en los principales afluentes. Según la localización de estas áreas, las mayores distancias, y la menor velocidad de deriva, podrían impedir la llegada de las larvas a las áreas de cría alternativas. La aptitud de estas últimas depende, a su vez, de las condiciones ambientales, particularmente la disponibilidad de alimento y la intensidad de la predación. Las poblaciones con circuitos migratorios localizados aguas arriba de la presa no sufren la interrupción física de sus desplazamientos, pero pueden ser afectadas en diverso grado por el alejamiento de las áreas de reproducción, la reducción de la velocidad de deriva, la reducción de áreas de cría, y la mayor intensidad de predación en las áreas de cría remanentes o alternativas. Por otra parte, estarían favorecidas por el incremento del área de alimentación y la disponibilidad de alimento. Las poblaciones aguas abajo de la presa estarían afectadas principalmente por las variaciones aperiódicas del caudal producidas por la operación de la central y el vertedero, que interfieren con las migraciones y afectan el comportamiento reproductivo y la disponibilidad de áreas de cría. Por otra parte el considerable incremento del habitat pelágico, la disminución de la velocidad de corriente, el aumento de la sedimentación, y otras modificaciones ambientales derivadas del represamiento, afectarían tanto a los peces migratorios como a los no * migratorios en forma positiva o negativa, según sus adaptaciones específicas. De acuerdo con la información disponible y las hipótesis - 2 -

6 planteadas, se desarrollaron las siguientes líneas de investigación: - Estudio de las modificaciones en la estructura de las comunidades de peces del embalse. - Evaluación del funcionamiento de las esclusas para peces de la presa. - Estudio de la reproducción de los peces (localización de áreas de desove e investigación de la dispersión de huevos y larvas). - Identificación y caracterización de áreas de cría (Estos estudios se relacionan estrechamente con los de reproducción y están dirigidos principalmente a determinar la posible existencia en el embalse de áreas de cría alternativas, especialmente para las especies de hábitos migratorios)

7 2. ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE PECES R.DcIfino, F. Amestoy, S. Sverlij, M. Spinetti A. Espinach Ros, R. Foti, G. Chediak y M. Bellagamba La identificación de las especies presentes en el embalse y el estudio de las variaciones de su abundancia relativa a lo largo del tiempo, son necesarios para inferir las tendencias en la transformación de las comunidades de peces, detectar los efectos de posibles perturbaciones, formular medidas de protección, en caso necesario, y realizar el seguimiento de las consecuencias de su aplicación. Los resultados obtenidos en estas investigaciones, realizadas durante la década del 90 ( ), se comparan con los de los muéstreos efectuados durante los primeros años posteriores al cierre del río ( ). Área de estudio Los muéstreos anuales se desarrollaron en los brazos del embalse correspondientes a los principales afluentes: Gualeguaycito y Mocoretá en margen derecha, Itapebí y Arapey en margen izquierda; y en el cuerpo del embalse (Fig. 1). Metodología de muestreo Para determinar la abundancia relativa de las diferentes especies, se utilizó una batería de 9 redes agalleras con mallas de 20 mm a 85 mm entre nudos adyacentes. Las redes se colocaron perpendicularmente a la costa y en orden creciente de tamaños de malla desde la orilla, entre el atardecer y las primeras horas de la mañana. La captura en peso por unidad de esfuerzo de pesca (CPUE), se definió como la captura en kilogramos obtenida por una batería de 900 m 2 (9 paños de 100 m 2 ) durante una noche (kg/bat/noche). Este valor de CPUE fue considerado como un índice de la abundancia relativa de peces en los ambientes muestreados. Para obtener valores Je CPUE media por especie en el embalse, se promediaron los valores obtenidos en cada ambiente, ponderados por el área estimada de los mismos. Durante el periodo de estudio, se capturaron 62 especies con la batería de redes agalleras utilizada (Tabla 1) - 4 -

8 REPÚBLICA ARGENTINA REPUBLICA ORIENTAL DEL URUGUAY Figura 1. Embalse de Salto grande

9 Tabla 1. Lista de los nombres científicos y comunes de las especies capturadas en los muéstreos de adultos (*) y juveniles (**) en el embalse de Salto Grande. Nombre científico ORDEN CLUPEIFORMES Familia Emrraulidae Lycengrauhsgrossidens ORDEN CHARACIFORMES Familia Hemiodontidae Subfamilia Paradontinac Parodon affinis Parodon sp. Nombre común Anchoíta de rio irolo iroio Familia Curimatidae Subfamilia Curimatinae Cyphocharaxvoga Cyphocharax platanus Steindachnenna brevipinna Steindachneriná biornata Subfamilia Prochilodontinae Prochilodus lineatus Prochilodus scrofa Subfamilia Anostomatinae Leporinus obtusidens Leporinussp. Schizodon platae Schizodon fasciatus Familia Erythrinidae Hopliasmalabaricus Familia Cynodontidae Rhaphiodon vulpinus Familia Characidae Subfamilia Characidae Asiphonichthysstenopterus Acestrorhynchus altus Oligosarcus hepsetus Cyrtocharax squamosus Subfamilia Bryconinae Salminus brasiliensis Subfamilia Glandulocaudinae Diapoma terofali D *eudocorynopoma doríai újhfamilia Cheirodontinae Cheirodon piaba Holosesthespequira Subfamilia Tetragonopterinae Astyanaxabramis Astyanax bimmaculatus Astyanax eigenmanniorum Astyanax fasciatus Sabalito Sabaiito Sabalito Sabalito Sábalo Sábalo Boga Boga Boga lisa Boga juncalera Tararira Chafalote Dientudo transparente Dientudo paraguayo Dientudo común Dientudo jorobado Dorado Mojarra Mojarra de velo Mojarra Mojarra Mojarra pacusa Mojarra pacusa Mojarra Mojarra - 6 -

10 Tabla 1. Continuación Nombre científico Astyanaxsp. Bryconamerieus stramineus Subfamilia Serrasalminae Serrasalmus spilopleura Serrasalmus nattereri ORDEN SILURIFORMES Familia Doradidae Pterodoras granulosas Rhinodorasd'orbigny Familia Pimelodidae Subfamilia Pimelodinae Iheríngichthys westermanni Parapimelodus valenciennis Pimelodus ciarías Rhamdia sapo Subfamilia Luciopimelodinae Luciopimeloduspati Megalonemaplatanum Subfamilia Sorubininae Pseudoplatystoma coruscans Sorubim lima Steindachneridion inscrípta Familia Ageneiosidae Ageneiosus brevifilis Ageneiosus valenciennesi Familia Aspredinidae Bunocephalussp. Familia Callichthydae Corydoraspaleatus Familia Loricariidae Subfamilia Hypoptomatinae Microlepidogaster sp. Subfamilia Loricanünae Loricaria sp. Loricaría sp. Subfamilia Plecostomatinae Hypostomus commersonni Rhinelepis áspera ORDEN GYMNOTIFORMES Familia Gymnotidae Subfamilia Sternopyginae Eigenmannia yirescena Subfamilia Gymnotinae Gymnotus carttpo Nombre común Mojarra Chanquete Piraña negra Piraña amarilla Armado común Armado maneta Bagre trompudo Bagre porteño Bagre amarillo Bagre negro Patí Patí bastardo Surubí Cucharón Cabezón Manduvá Manduvi Guitarra Tachuela ieja de cola ieja de cola ieja del agua ieja del agua Banderita - 7 -

11 Tabla 1. Continuación Nombre científico ORDEN ATHERINIFORMES Familia Atherinidae Odontesthesperugiai ORDEN PERCIFORMES Familia Sciaenidae Pachyurus bonariensis Familia Cichlidae Cichlasoma portalegrensis Apistogramma corumbrae Crenicichla acutirostris Crenicichla lepidota Crenicichla sp. Gymnogeophagus balzani Gymnogeophagus gymnogenys ORDEN PLEURONECTIFORMES Familia Achiridae Achirusjenynsi Nombre común Pejerrey juncalera Corvina de río Castañeta Cabeza amarga Cabeza amarga Cabeza amarga Castañeta pintada Castañeta pintada Lenguado de río - 8 -

12 ariaciones de la CPUE total El análisis de la CPUE total media (pesada por el área) en los muéstreos de verano muestra una aparente declinación entre 1981 y 1984, con valores desde 42 kg/bat/noche hasta 18 kg/bat/noche. A partir de 1990 se registraron niveles medios de CPUE total algo más altos, pero que, en general, se mantuvieron dentro del rango registrado en el lapso ariaciones de la CPUE media por especie Los valores de CPUE de sábalo {Prochilodus spp) y viejas de agua (Loricariidae) fueron altos en los dos primeros años posteriores al llenado del embalse, debido probablemente a la gran cantidad de alimento disponible en forma de materia orgánica degradable proveniente de los sistemas terrestres inundados, pero declinaron posteriormente, con valores de CPUE relativamente bajos en 1983 y Los valores registrados en el período sugieren, sin embargo, una tendencia al aumento de los niveles de abundancia de estas especies, favorecidas por el incremento de la superficie y la sedimentación de detritos orgánicos en el embalse. Este aumento en la abundancia del sábalo fue posibilitado, presumiblemente, por el reemplazo de las poblaciones afectadas por el bloqueo de sus migraciones, por otras con circuitos migratorios incluidos en el embalse y en el tramo de río aguas arriba, anteriormente poco numerosas. La detección, en los últimos años, de nuevas formas, y aún de especies afines al sábalo como Prochilodus scrofa, estaría relacionada con procesos de este tipo. El grupo de los sabalitos (Curimatidae), integrado por especies no migratorias de pequeño tamaño, no mostró, en cambio, tendencias definidas (Fig. 2). Algunas especies asociadas a ambientes de aguas libres (pelágicos) que se alimentan en forma exclusiva u oportunista de elementos del plancton, como el bagre porteño (Parapimelodus valenciennis), mostraron un incremento de sus índices de abundancia en el período , como era previsible, teniendo en cuenta la expansión y desarrollo del ambiente pelágico al formarse el embalse. Otras, como la anchoa de río (Lycengraulis grossidens), el buzo {Auchenipterus michalis) y el torito (Trachicorysíes galeaíus), mantuvieron sus niveles de CPUE (Fig. 3). Las especies asociadas al bentos, como el bagre trompudo (Iheringichthys westermanm) y la corvina (Pachyurus bonariensis), con valores de CPUE relativamente bajos en el primer período ( ), fueron más abundantes en los muéstreos de la década del 90, posiblemente en relación con el incremento del área y la mayor disponibilidad de alimento en los ambientes de fondo (Fig. 4)

13 Figura 2. alores de CPUE (kg/bat/noche) medios de especies iliófagas y detritívoras. Figura 3. alores de CPUE (kg/bat/noche) medios de especies pelágicas

14 Figura 4. alores de CPUE (kg/bat/noche) medios de especies bentófagas. Figura 5. alores de CPUE (kg/bat/noche} medios de especies depredadoras de pequeño tamaño

15 Otro grupo que presentó una tendencia al aumento de la CPUE media, luego de un descenso marcado en , fue el de los depredadores de pequeño tamaño, como el dientudo paraguayo {Acestrorhynchus aítus), el dientudo jorobado (Cyríocharax squamosus) y las mojarras (predominantemente del género Astyanax) (Fig 5). El dientudo común (Oligosareus hepsehis), en cambio, no mostró un incremento similar. Por su parte, las pirañas o palometas (Serrasalminae) se mantuvieron siempre en niveles bajos, si bien presentaron un incremento desde valores de CPUE media de aproximadamente 0,05 kg/bat/noche en la década del 80 hasta valores de alrededor de 0,35 kg/bat/noche, con un máximo de 0,82 kg/bat/ noche en La CPUE de tararira (Hoplias malabaricus), especie depredadora de hábitos sedentarios, mostró en cambio una reducción marcada, desde los valores altos registrados en los primeros años posteriores al embalsado, de aproximadamente 10 kg/bat/noche, hasta alrededor de 0,65 kg/bat/noche en En la segunda etapa de estudio ( ), los niveles de CPUE resultaron aún más bajos, alrededor de un valor medio de 0,15 kg/bat/noche. Esta situación podría explicarse por los efectos negativos de las fluctuaciones de nivel del embalse sobre esta especie, que deposita sus huevos en nidos ubicados en aguas poco profundas (Fig. 6). La formación de la represa incidió sobre las poblaciones de las especies migratorias de forma diversa (Figs. 7 a y b). Aunque la mayoría de ellas experimentaron una disminución de su abundancia luego del embalsado, en la década del 80, algunas mostraron evidencias de adaptación a las nuevas condiciones. Tal el caso ya mencionado del sábalo y los de fa boga (Leporinas abtusidens) y el dorado (Salmimts brasilicnsi.s), que incrementaron su frecuencia en los muéstreos de la década del 90. Otras, en cambio, como el bagre cucharón (Sorubim lima), el armado chancho (Oxydoras kneri) y el surubí {Pseudoplatystoma contscans) continuaron la tendencia declinante y desaparecieron prácticamente de las capturas. A diferencia de otros peces migratorios, el patí (Luciopimelocluspati) pasó de valores de CPUE prácticamente nulos en 1980, hasta niveles de más de 4 kg/bal/noche en 1984, que se mantuvieron en el período , con fluctuaciones entre 1 kg/bat/noche y 7 kg/bat/noche. El manduvi (Ageneiosus valenciennesi), en cambio, mantuvo niveles de CPUE relativamente constantes en los dos períodos de muestreo considerados. El pacú (Pyaraclus mesopofamicus) y el pirapitá o salmón de río (Brycon orbignyanus) estuvieron totalmente ausentes en los muéstreos posteriores al cierre de la presa. La desaparición de estas

16 Figura 6. alores de CPUE (kg/bat/noche) medios de tararira. Figura 7a. alores de CPUE (kg/bat/noche) medios de especies de hábitos migratorios

17 Figura 7b. alores de CPUE (kg/bat/noche) medios de especies de hábitos migratorios

18 especies, de régimen predominantemente frugívoro, estaría asociada, además, a la deforestación de la vegetación autóctona marginal en la cuenca del río Uruguay. 3. MONITOREO DEL FUNCIONAMIENTO DEL SISTEMA DE TRANSFERENCIA DE PECES. A. Espinach Ros, F. Amestoy, R. Del fino, S. Sverlij, R. Foti, M. Spinetti y G. Chediak La presa de Salto Grande cuenta con dos esclusas para permitir el ascenso de los peces, ubicadas entre el vertedero y las centrales de ambas márgenes (Fig. 8). El diseño de estas instalaciones se basó en modelos utilizados en Europa y los EE.UU. para el pasaje de salmónidos. Constan básicamente de un conducto inclinado que vincula el río aguas abajo con el embalse (Fig. 9a). En cada extremo del conducto se encuentra una cámara provista de compuertas, la inferior o cámara de acumulación y la superior o de salida de peces. Aguas abajo de la cámara inferior se extiende una pileta en la que se encuentran ubicadas las entradas para los peces. Estos ingresan a la pileta atraídos por el flujo de agua proveniente del sistema, debido a que los peces en su migración se orientan por la corriente. EMBALSE Figura 8. Represa de Salto Grande. E; Ubicación de las entradas de peces al sistema de esclusas

19 Figura 9a. Corte de la esclusa tipo Borland de la represa de Salto Grande. Cada ciclo de funcionamiento de la esclusa consta de cuatro etapas: Primera etapa: Entrada de peces. Los peces son inducidos a entrar a la cámara inferior mediante una corriente de atracción. La compuerta superior se abre parcialmente, para lograr el flujo de agua deseado, mientras que la compuerta inferior permanece abierta, permitiendo el ingreso de los peces desde la pileta de acumulación. Segunda etapa: Llenado de la esclusa. La compuerta superior permanece en la misma posición que en la primera etapa. La compuerta inferior se cierra reteniendo a los peces que, al llenarse la esclusa, alcanzan el nivel del embalse. Tercera etapa: Salida de los peces. La compuerta superior se abre completamente, mientras en la inferior se abre una válvula mariposa de forma tal que permite la circulación de un caudal de alrededor de 0,5 m. En estas condiciones los peces salen de la cámara superior nadando hacia el embalse inducidos por la corriente en sentido contrario. Cuarta etapa: aciado de la esclusa. La compuerta superior se cierra y la inferior se abre lo suficiente para permitir el vaciado de la esclusa sin producir corrientes de velocidad excesiva

20 Finalizado el vaciado, la compuerta inferior retorna a la posición de la etapa de entrada de peces, y se repite el ciclo (Fig. 9b). Elapa t - llamada de peces Etapa 2 - llenado de la esclusa Elapa 3 salida de peces Elapa 4 vaciado de la esclusa Figura 9b. Ciclo de esclusaje mostrando las cuatro etapas del funcionamiento del sistema de transferencia de peces. Las principales variables que pueden ajustarse en este esquema de operación son: los caudales erogados, la duración de las fases del ciclo de esclusaje y los horarios de funcionamiento. Las experiencias realizadas hasta el momento estuvieron dedicadas a estudiar los efectos de diferentes caudales en la etapa de atracción, mediante el registro de las variaciones en la cantidad de peces transferidos, y su composición específica, a lo largo de las 24 horas del ciclo diario; y la duración de la etapa de salida de los peces hacia el embalse. La determinación de los valores óptimos de las variables mencionadas, para las diferentes especies, permitirá una mejor utilización de las instalaciones, cuyo esquema de funcionamiento podrá ajustarse para favorecer el pasaje de determinadas especies o grupos de especies

21 Las observaciones se desarrollaron durante las 24 horas en las esclusas para peces de margen derecha (argentina) y/o izquierda (uruguaya) y en el área de vertedero, aguas abajo de!a presa, en campañas realizadas en marzo de 1993 y en enero y abril de El mueslreo en el área de vertederos se efectuó con un trasmallo de 50 m de longitud y mallas de 80 mm en el paño central y 200 mm en los espejos. En la campaña de enero, realizada durante el período de reproducción de la mayoría de las especies, se utilizaron también redes agalleras con mallas de 30 mina 90 mm entre nudos adyacentes. Los peces pelágicos fueron mucstreados con una red de cerco. Las agalleras y el trasmallo se calaron al atardecer y se revisaron periódicamente durante el día. Para el estudio sistemático del funcionamiento de los pasos para peces se controlaron 411 ciclos de eselusaje (203 en la esclusa de la margen derecha y 208 en la de la margen izquierda). En cada ciclo se capturaron peces en dos punios de! sistema: a) en la pileta de acumulación frente a la compuerta de la cámara inferior (C2), con una red con marco metálico cuadrado de 3m de lado izada mediante una grúa, o con un mediomundo de 2 m de diámetro operado manualmente desde el puente de servicio, y b) a la salida de la cámara superior hacia el embalse, mediante una jaulatrampa. Las capturas en la pileta de acumulación se efectuaron durante la elapa de llenado (L2), mientras que en la cámara superior se realizaron durante toda la etapa de salida (E3), al nadar los peces hacia el embalse estimulados por una corriente de 0,5 m.s ' a 0,7 m.s" 1. Para estudiar el efecto de diferentes corrientes de llamada, se varió el caudal erogado (entre 0,5 m^.s' 1 y 2,0 nv'.s" 1 ) manteniendo en 15 min la duración de las etapas de atracción y de salida (El y E3). Las 24 horas del día se dividieron en 8 intervalos o "turnos" de 3 horas cada uno. En cada turno se realizaron 2 ó 3 esclusajes, en los que se mantuvo constante e! caudal de operación. Los caudales seleccionados se asignaron en secuencia creciente a los ciclos de intervalos sucesivos, a partir del primero de la campaña. >e este modo, se controló una serie completa de caudales por tumo cada 4 días. Los peces capturados aguas abajo del embalse, así como en la pileta de acumulación y en la trampa, fueron clasificados, contados, y pesados en conjunto por especie. Todos los ejemplares de especies de interés pesquero, y submuestras de las especies más abundantes,

22 fueron sometidos a un tratamiento más completo, que incluyó la medición de la longitud y el peso individuales y la determinación del se o, el estadio gonada! y el contenido estomacal. Como índice para la comparación de las cantidades de peces transferidos por especie con diferentes caudales, y de las abundancias relativas en la pileta de acumulación, se utilizó la captura media diaria por ciclo de esclusaje (C). Este valor se calculó promediando la captura media en cada uno de los 8 turnos en que se dividió el ciclo diario de 24 horas. Dado que la abundancia de las especies mostró una clara dependencia con el horario, debido probablemente a diferentes ritmos específicos de actividad, este procedimiento de cálculo permitió reducir el sesgo producido por la distribución desigual del número de lances por turno. C c =l/8.s(l/n t.2c it ) t=l i=l C,: captura media diaria por ciclo de la especie e. t: turno (intervalo de 3 horas). n : número de ciclos en el turno t C. t : captura de la especie e en el ciclo i del turno t. La captura media diaria total por ciclo (C) se calculó a su vez como la sumatoria de las capturas medias dianas por especie: F. c t =Ic e=l E: número total de especies. Durante las campañas realizadas no se observó la presencia de cardúmenes de grandes caracínidos (como el dorado, el sábalo o la boga) o silúridos (surubíes, palies, armados) migratorios con comportamiento evidente de desplazamiento aguas arriba, en el tramo de río inmediatamente aguas abajo de la presa. Sin embargo, las capturas con trasmallo y redes agalleras realizadas en la zona de vertederos mostraron la presencia de ejemplares de 40 especies diferentes, incluyendo varias de hábitos migratorios comprobados (Tabla 2)

23 Tabla 2a. Lista de especies capturadas en la represa de Salto Grande,, aguas abajo de la represa y en el sistema de transferencia de peces, en marzo de M: especies migratorias conspicuas, C: de importancia comercial, D: de interés deportivo y E: de importancia ecológica. : zona de vertederos en el río, aguas abajo de la represa; A: cuenco de acumulación; S: cámara superior. Nombre vulgar Armado común Armado marieta Bagre amarillo Bagre cabezón Bagre cantor Bagre porteño Manguruyú Bagre trompudo Buzo u Hocicón Cucharón Manduvi Patí Patí bastardo Surubí Torito ieja del agua ieja del agua Nombre científico Pterodoras granulosas Rhinodoras dorbignyi Pimelodus dañas Steindachneridion inscripta Pimelodella sp. Parapimelodus valenciennis Pseudopimelodus zungaro Iheringichtys westermanni Auchenipterus nuchalis Sorubim lima Ageneiosus valenciennesi Ludopimelodus pati Megalonema platanum Pseudoplatystoma coruscans Paraucheniptems gakatus Hypostomus spp Loricaria sp Características M M,C E E C M, C, D M, C, D E E E Zona de captura A, A, S A,A,,,A ieja del agua ieja del agua Banderita Bombilla Morena Boga común Boga juncalera Chafalote Dientudo jorobado Dorado Mojarra Mojarra n: raña amarilla hiaña negra Sábalo Saraca Anchoa Corvina de rio Pejerrey juncalera Raya Megalancistrus gigas Rhinelepis áspera Eigenmannia uirescens Rhamphichthys rostratus Gymnotus carapo Leporinus obtusidens Shizodon nasutus Raphiodon vulpinus Cyrtocharax squamosus Sahninus brasiliensis Astyanax sp Mojarra sin determinar Serrasalmus spilopleura Serrasalmus nattereri Prochilodus lineatus Ilisha flavipinnis Lycengraulis oiidus Pachyurus bonariensis. Odonteslhes sp Potamotrygon sp E E M, C, D M E M, C, D E E M,C M M,A,A S.A.S A,A S S, A A,A

24 Tabla 2b. Lista de especies capturadas en Salto Grande, aguas abajo de la represa y en el sistema de transferencia de peces, en enero de Nombre vulgar Anchoa Lacha Armado común Armado marieta Bagre amarillo Bagre cantor Bagre porteño Cabezón Bagre trompudo Buzo u Hocicón Cucharón Manduva Manduvi Manguruyú Patí Patí bastardo Surubí Torito ieja de cola ieja de agua ieja de agua ieja de agua ieja espinosa Boga común Boga juncalera Boga lisa Curimbatá Chafalote Dientudo jorobado Dorado Mojarra Mojarra Piraña amarilla Piraña negra Sábalo Sabalito irolito Banderita Corvina de río Lenguado de río Nombre científico Lycengraulis olidus IUsha flavipinnis Pterodoras granttlosus Rhinodoras d'orbignyí Pimelodus dañas Pimelodella sp Parapimeiodus valenciennis Steindachneridion inscripta Iheringichthys westennanni Auchenipterus nuchalis Sorubim lima Ageneiosus brevifilis Ageneiosus valenciennesi Pseudopimelodus zungaro Luciopimelodus pati Megalonema platanum Pseudoplatystoma coruscans Trachicorystes galeatus Loricaria vetula Loricaria anus Hypostomus spp Rhinelepis áspera Megalancistrus gigas Leporinus obtusidens Shizodon nasutus Shizodon platae Prochiiodus scrofa Raphiodon vulpinus Cyrtocharax squamosus Salminus brasiliensis Astyanax sp Mojarra sin determinar Serrasalmus nattereri Serrasalmus spilopleura Prochiiodus Hneatus Cyphocharax platanus Apareiodon affinis Eigenmannia virescens Pachyurus bonariensis Achirus jenynsi Características M M,C M,C C,D C,D M,C,D M,C,D M,C,D M M,C,D M,C Zona de captura,,a,a A,,,.,A,.A.S,A,.A.S.A.S,

25 Tabla 2c. Lista de especies capturadas en Salto Grande, aguas abajo de la represa y en el sistema de transferencia de peces, en abril de Nombre vulgar Nombre científico Características Zona de captura Mandufia Anchoa Armado común Armado maneta Bagre amarillo Bagre cantor Bagre porteño Bagre trompudo Buzo u Hocicón Cabezón Manduvi ieja espinosa Patí Surubí ieja de agua Boga común Boga usa Chafalote Dorado Dientudo común Dientudo jorobado Dient. transparente Mojarra Mojarra Sábalo Curimbatá Tritolo Banderita Corvina de río Lenguado Pejerrey juncalera Raya Ramnogaster melanostoma Lycengraulis olidus M Pterodoras granulosus Rhinodoras dorbignyi A Pimelodus ciarías M,C A Pimelodella sp A Parapimelodus valenciannis Iheñngichthys westermanni Auchenipterus nuchalis Steindachnerj,dion inscripta Ageneiosus valenciennesi C,D Megalancistrus gigas Luciopimelodus pati M.C.D M,C,D, M,C,D A Pseudoplatystoma coruscans Hypostomus spp Leporinus obtusidens Schizodon platae Raphiodon vulpinus Salminus brasüiensis OUgosarcus hepsetus Cyrtocharax squamosus Asiphonickthys stenopterus Astyanax sp Mojarra sin determinar Prochilodus lineatus Prochilodus scrofa Characidium fasciatum Eigenmannia virescens Pachyurus bonariensis Achirus jenynsi Odonthestes sp Potamotrygon sp M M, C,D M,C M,C v,s S A,A

26 Los estadios reproductivos predominantes en los ejemplares capturados fueron los de reposo y de maduración incipiente, sin embargo, en el muestreo de enero la proporción de ejemplares en maduración avanzada o maduros fue alta en el sábalo, la corvina y la piraña. En la pileta de acumulación, en marzo de 1993, se registraron 31 especies, 21 de las cuales se capturaron también en la cámara superior de la esclusa o en la jaula-trampa ubicada a la salida de la misma. La morena {Gymnotus carapó) sólo se registró en la cámara superior. En enero de 1994, se identificaron en total 15 especies o grupos de especies en la pileta de acumulación, 11 de las cuales fueron detectadas también en la jaula-trampa ubicada a la salida de la cámara superior. En abril se registró la presencia de 20 especies en la pileta y 15 especies en la jaula-trampa, 3 de las cuales no coincidieron con las anteriores. En ambos sitios de muestreo la mayoría de los peces capturados fueron silúridos de pequeño tamaño. En las campañas de marzo del 93 y enero del 94 predominó el bagre porteño {Parapimelodus valenciennis\ mientras que en marzo fue más abundante el buzo {Auchenipíerus nuchalis). La cantidad y la composición específica de los peces transferidos por las esclusas varió en función del caudal erogado durante la etapa de llamada (El) y la hora del día. En todos los casos la captura media por día en la jaula-trampa resultó mayor con los caudales bajos (0,5 m 3.s"' y 1,0 m 3.s*'). Los siluriformes y los gymnotiformes, fueron abundantes durante la noche, desde las 19 hasta las 4, con un pico entre las 22 y la 1. Los clupeiformes, en cambio, mostraron valores máximos de captura durante el día (Fig. 10). La comparación entre las capturas en la jaula-trampa y en la pileta de acumulación, muestra que la mayor eficiencia observada al operar la esclusa con los caudales menores no podría explicarse por una mayor abundancia de peces aguas abajo durante los ciclos correspondientes. En efecto, tanto en marzo de 1993 como en enero y abril de 1994 los valores más altos de captura media en la pileta de acumulación correspondieron a los ciclos con caudales de llamada de 1,5 m 3.s"' y fueron también relativamente altos para los caudales de 2 m 3.s"'. Sin embargo, la cantidad de peces transferida, estimada por la captura media en la trampa jaula, fue en todos los casos máxima con caudales de 0,5 m ó 1,0 m. (Fig. 11 a,b y c)

27 Figura 10. Capturas medias diarias por ciclo para bagre porteño, banderita y anchoa, en la trampa -jaula ubicada a la salida de la cámara superior. Figura 1 la. Comparación de las capturas medias diarias en peso (g), registradas a diferentes caudales de operación, en la pileta de acumulación y la trampa -jaula (marzo 1993)

28 Figura IIb. Comparación de las capturas medias diarias en peso (g) registradas a diferentes caudales de operación en la pileta de acumulación y la trampa -jaula (enero 1994). Figura lie. Comparación de las capturas medias diarias en peso (g) registradas a diferentes caudales de operación en la pileta de acumulación y la trampa -jaula (abril 1994)

29 Cabe subrayar que estos resultados son válidos para las especies predominantes durante los períodos de monitoreo intensivo realizados. Desafortunadamente, el efecto de los caudales utilizados, y por consiguiente de las velocidades de agua de llamada, sobre las principales especies migratorias de porte mediano y grande no pudo estudiarse adecuadamente aún por la escasez de la información disponible. Las experiencias de repetición consecutiva de la etapa de salida, mostraron que el desplazamiento de los peces hacia el embalse no se completa en los 15 minutos asignados a la etapa correspondiente (E3). Aunque los datos sugieren algunas diferencias en el comportamiento de las distintas especies transferidas, ninguna superó el 50 % de pasaje al embalse durante los primeros 15 minutos {Fig. 12). La duración de esta etapa es, por lo tanto, una variable importante para mejorar la eficiencia de las esclusas, y puede ser útil también para la selección de las especies transferidas. Para el conjunto de las especies que utilizaron el sistema durante las campañas de enero y abril, la prolongación de la etapa de salida a 45 minutos produciría un incremento en el pasaje diario de alrededor del 30 %, con un ahorro considerable en términos de la cantidad de agua erogada. 4. HUEOS Y LARAS G. Mantero y C. Fuentes En este aspecto del programa de investigación, se consideraron principalmente los estadios de desarrollo tempranos de los peces migratorios. Como se ha mencionado, la construcción de un embalse afecta a las especies migratorias, ya sea por el bloqueo de sus rutas de migración, como por el cambio en la dinámica de la deriva de los estadios tempranos, que forman parte del ictioplanclon. No obstante, es necesario establecer una distinción entre especies de grandes peces migratorios como el sábalo, el surubí, o el dorado, y especies que realizan migraciones locales, de menor alcance. La identificación de las áreas de desove y el conocimiento de la dinámica de la deriva del i'*tioplancton, son importantes para sustentar la adopción de medidas üt protección y manejo en el área. Entre 1988 y 1995 se obtuvieron más de 1000 muestras en 16 estaciones distribuidas en todo el embalse, aguas arriba del mismo y aguas abajo de la represa, en campañas realizadas en los meses de primavera y verano. En la temporada , se realizó además un moniloreo diario de la densidad de larvas en el primer tercio del embalse en las proximidades de la ciudad de Bella Unión

30 Figura 12. Porcentaje de la captura total obtenidos en repeticiones sucesivas de la etapa de salida (E3) en un ciclo de esclusaje. Promedio de 6 ciclos. La metodología de muestreo utilizada permitió evaluar principalmente los desoves en el canal, característicos de peces migratorios. Los estadios tempranos provenientes de desoves de zonas someras y marginales, en general de especies no migratorias, entraron ocasionalmente en las muestras. Tanto en las campañas como en el monitoreo diario, se utilizaron redes cilindro-cónicas de 2 metros de longitud, 50 cm de abertura de boca, y mallas de 300 u y 500 \i. Las redes fueron arrastradas en superficie y fondo, y en lances oblicuos que integraron la columna de agua. Las muestras fueron fijadas y conservadas en formo! al 5%. Como indicadores de la abundancia de huevos y larvas se utilizaron los valores de densidad, obtenidos a partir de relalivizar la captura al volumen total de agua muestreada. Este último se calculó a partir de la lectura de un flujómetro montado en la boca de la red. La identificación de los estadios larvales estuvo apoyada en series de desarrollo obtenidas a partir de la cría en laboratorio de numerosas larvas capturadas durante las campañas. Estas fueron identificadas al nivel familiar o específico, cuando fue posible. El listado de los grupos identificados se presenta en la Tabla 3. Durante el período de estudio se registró la presencia tanto de huevos como de estadios larvales de peces. Los primeros se

31 Tabla 3. Especies identificadas en sus estadios larvales. FAMILIA Engraulidae Anostomidae Curimaiidae Cynodonlidac Characidae Rhamhpictydae Doradidae Pimelodidae Trichomycteridae Sciaenidae Achiridae ESPECIE Lycengraulis grossidens Leporinus obtusidens Prochilodus lineatus Rhaphiodon vulpinus Cyrtocharax squamosus Hypopomus hrevirostris Megalodoras laevigaiulus Iher'mgichthys westermanni Purapimelodus valenc'tenncsi Pimelodus ciarías Pseudopimelodus zangara Luciopimelodus pati Sorubim lima Pseudoplatysoma coruscans Homodiaetus sp Pachyurus bonariensis A chirusjenynsi NOMBRE COMÚN anchoa boga sábalo chafalote dientudo jorobado banderita armado trompudo porteño amarillo zúngaro patí cucharón surubí chupa chupa corvina lenguado

32 encontraron sólo en el primer tercio del embalse, representado por las estaciones Bella Unión, Cuareim, e Isla Zapallo, y aguas abajo de la presa (Fig. 13). Las larvas, en cambio, estuvieron presentes en las muestras de todo el embalse, tanto en las obtenidas en el canal principal del río Uruguay, como en las de las desembocaduras de los afluentes principales. En el interior y aguas arriba de éstos últimos se encontraron ocasionalmente estadios larvales avanzados, que, en general, pertenecieron a especies de siluriformes. La captura de protolarvas estuvo limitada al eje principal del embalse y a las desembocaduras de los brazos. Figura 13. Abundancia de huevos durante el período reproductivo (1= Bella Unión; XII= Isla Zapallo; II- Mocoretá; XII= Constitución; I= Represa aguas arriba; = Represa aguas abajo; I= Arenitas Blancas)

33 Distribución por grupos Si bien no pudieron ser identificados, se encontraron huevos de un tipo en el primer tercio del embalse, y de otro tipo diferente aguas abajo de la presa. No se encontraron huevos en el resto del embalse, ni en los brazos muestreados. Estos resultados confirmaron la existencia de actividad reproductiva aguas arriba del embalse y aguas abajo de la presa. Lanías Sábalo: Estuvieron representadas por protolarvas únicamente. Las mayores densidades de sábalo se registraron en el primer tercio del embalse y las menores en las proximidades de la presa. Estuvieron ausentes en el interior de los brazos del embalse, y sólo se las capturó en la desembocadura de los mismos en los momentos de mayor abundancia de larvas. Corvina: A diferencia de las larvas de sábalo, se registraron en mayores densidades en las muestras del segundo y tercer tercio del embalse y en los brazos principales. Anchoa: Se registraron altas densidades en toda el área muestreada, aunque las máximas se obtuvieron en el último tercio del embalse. Bagres Porteño, Amarillo y Trompudo: La distribución fije similar a la del sábalo, pero con densidades mucho más altas y con presencia de meso y metalarvas en los brazos del embalse. Los bagres trompudo y amarillo fueron algo menos frecuentes que el porteño. Armado: Sus larvas, generalmente en estadio de protolarvas, estuvieron distribuidas hacia el norte del embalse y en general no se registraron en los brazos. Patí, Surubí, Cucharón y Buzo: Su presencia fue relativamente frecuente en las muestras, aunque en muy bajas densidades. La distribución en el embalse coincidió con la de los bagres, arriba mencionada. Dorado, Boga y Pejerrey: La presencia de sus larvas en las muestras obtenidas fue muy escasa

34 Distribución temporal Los datos de abundancia de huevos y larvas sugieren que la actividad reproductiva ocurre principalmente entre octubre y marzo. No obstante, los principales pulsos de desove parecen tener lugar durante diciembre y enero. La presencia de huevos en la cabecera del embalse y debajo de la presa ocurrió desfasada en el tiempo. Durante la primavera en general se detectaron desoves aguas abajo de la presa aunque de menor importancia que los registrados en el primer tercio del embalse, que ocurrieron a comienzos del verano. Monitoreo intensivo de larvas En el período , se detectó un pulso de desove de varias especies, durante el mes de enero, como lo muestra el resultado del monitoreo diario de huevos y larvas en la estación de Bella Unión (Fig. 14). Durante noviembre y comienzos de diciembre se registraron bajas densidades de larvas en las muestras, coincidiendo con aguas en descenso. En la segunda mitad de diciembre se registró un pulso de desove, manifestado por altas densidades de larvas durante alrededor de dos semanas. Este pico ocurrió en aguas bajas sostenidas en 2 metros e incluso en descenso. Luego de descender a niveles cercanos a 1 metro en Bella Unión, se registró un pulso de desove en coincidencia con un ascenso del río hasta los 2 metros. Posteriormente el río Uruguay continuó su ascenso alcanzando los 3 metros a mediados de enero, cuando se registró un pulso de desove. En las últimas semanas de enero comenzaron a descender las aguas y también los valores de densidad. La presencia de huevos y larvas en el embalse y aguas abajo de la represa, sugiere claramente la existencia de un centro de reproducción aguas arriba del mismo y otro, aunque de menor importancia, aguas abajo de la represa. La mayor parte de la captura estuvo compuesta normalmente por bagre porteño, amarillo, trompudo, y otros grupos como la anchoa y la corvina. Las larvas más abundantes del grupo de los peces migratorios fueron, sin duda, las de armado y, en 'segundo lugar, las de sábalo; ambas se encontraron siempre en el estado de protolarva, en densidades menores a las de los bagres. Las larvas de otras especies migratorias como el dorado, el patí y el surubí, estuvieron presentes, aunque en densidades muy bajas. Es curiosa la ausencia de los primeros estadios de desarrollo de la boga, cuyos juveniles se observan generalmente en densidades relativamente altas, en distintos ambientes del embalse

35 Figura 14. Fluctuaciones diarias de la abundancia de larvas en relación al nivel hidrométrico en la estación de Bella Unión (nov feb 1995) (1 a 6: pulsos de abundancia). El moni toreo diario de la abundancia de larvas en la deriva en el primer tercio del embalse, mostró que la variación de las densidades de larvas depende, aunque no completamente, de la variación de los niveles hidrométricos del río Uruguay. Un pico de abundancia de larvas, ocurrió en aguas en lento descenso durante el mes de diciembre, mientras que durante enero y comienzos de marzo se produjeron tres pulsos de desove durante un periodo de ascenso sostenido de las aguas

36 5. ÁREAS DE CRIA. C. Ríos, C. Fuentes, H. Nion, A. Espinach Ros y G. Chediak Como se ha mencionado anteriormente, la estrategia reproductiva de las especies migratorias incluye desplazamientos aguas arriba y desove de un gran número de huevos con desarrollo rápido. Los nuevos, puestos en aguas abiertas, derivan río abajo mientras se desarrollan y eclosionan, hasta alcanzar las zonas de cría. En estas últimas, las larvas, normalmente con sus reservas vitelinas más o menos agotadas, encuentran condiciones favorables de alimentación y protección. Este esquema básico ha sido comprobado en numerosas especies migratorias de diversos ríos del mundo. Al igual que en el caso de otros embalses, la construcción de la represa de Salto Grande produjo efectos negativos sobre estas especies, tales como la obstaculización de las migraciones, la disminución de la velocidad de deriva de huevos y larvas, y la reducción de las zonas de cría preexistentes. Este último efecto podría compensarse, sin embargo, por la formación de nuevas áreas de cría en las zonas litorales someras y/o en los brazos del embalse. Para comprobar la existencia de áreas de este tipo se inició un programa de exploración de ambientes potencialmente adecuados a partir de Desde enero de 1993 a marzo de 1995 se realizaron 7 campañas durante el verano y comienzos del otoño. En cada campaña los muéstreos exploratorios abarcaron alrededor de 25 estaciones en cada margen. Como artes de pesca se utilizaron principalmente redes de arrastre de playa de 20 metros de longitud y malla de 20 mm entre nudos opuestos. Para la exploración de ambientes más alejados de la costa se utilizó un rano de 2,7 m de abertura horizontal y 0,5 m de abertura vertical, confeccionado con malla de 20 mm entre nudos opuestos. Este arte de arrastre fue operado desde un bote con motor fuera de borda. En general los muéstreos se realizaron durante el día. En un ambiente seleccionado de cada margen, Mocoretá y Constitución, se llevaron a cabo muéstreos durante las 24 horas, totalizando 5 muestras por ambiente. También se realizó pesca exploratoria en los sistema de riego y reservónos de agua para cultivo de arroz y caña de azúcar en las márgenes del embalse. Los muéstreos realizados permitieron establecer la composición de las comunidades de peces que habitan los ambientes litorales del embalse. En total, se identificaron 5 5 especies diferentes

37 (Tabla 1). Si bien se registró la presencia de juveniles de algunas especies migratorias, principalmente de boga y, en escaso número, de sábalo y de dorado, la mayoría de los ejemplares capturados (entre el 80 % y el 100 % ) fueron adultos y juveniles de mojarras (principalmente del genero Astyanax), pirañas, dientudos, sabalitos, virolos y otras especies de hábitos sedentarios.. En las capturas nocturnas, se encontró preponderancia de siluriformes, como los bagres amarillo, porteño, trompudo, cantor, y el buzo. En estos muéstreos los siluriformes representaron entre el 80 % y 90 % de la captura en número, mientras que durante el día estuvieron muy poco representados. El muestreo con rano en el brazo Mocoretá, mostró que durante el día los bagres eran frecuentes en arrastres realizados a unos 200 metros de la orilla, pero estaban prácticamente ausentes en las zonas costeras, donde predominaban mojarras y sabalitos.. A partir del análisis de los resultados obtenidos, puede hacerse una evaluación de las posibilidades de cría de las distintas especies en el embalse. Comparando la abundancia relativa de sus estadios larvales, juveniles y adulto, pueden distinguirse cuatro situaciones básicas: - Especies con alta abundancia en estado larval, juvenil y adulto. A esta categoría pertenecen los pimelódidos (bagres), la anchoa y la corvina, que completan su ciclo vital en el embalse. - Especies abundantes en los estados larval y adulto, y muy escasas 0 ausentes como juveniles. Esta categoría incluye al sábalo y al armado. Se trataría de especies con áreas de desove aguas arriba del embalse y baja supervivencia de los primeros estadios de desarrollo al llegar al mismo. Los adultos llegarían desde aguas arriba con fines tróficos. - Especies abundantes como adultos pero con muy baja o nula presencia de sus estadios larvales y juveniles. El dorado y el patí 1 ;rtenecen a esta categoría. Este caso es similar al anterior pero con la particularidad de que casi no ingresan larvas al embalse. - Especies prácticamente ausentes en el estadio larval pero abundantes como juveniles y adultos. Esta situación sólo se ha detectado en el caso de la boga, que es la única especie del grupo de los grandes peces migratorios que utiliza exitosamente zonas del embalse como áreas de cría. La notable ausencia de esta especie en las muestras de ictioplancton es difícil de explicar, podría deberse tal vez a una distribución marginal extrema de sus desoves y de las larvas ya que las muestras se obtuvieron siempre a cierta distancia de la costa

38 La comunidad de peces en los ambientes litorales estudiados esta dominada por depredadores de pequeño porte (mojarras, dientudos, castañetas y otros) además de juveniles de especies mayores tales como pirañas, tararira, boga y bagres. La fuerte presión de predación podría ser uno de los factores determinantes de la escasez o ausencia de juveniles de especies migratorias como el sábalo o el armado, cuyas larvas ingresan al embalse con la deriva. Las adaptaciones de mimetismo y de comportamiento para evitar la predación que presentan los juveniles de boga, explicarían su abundancia en las zonas litorales del embalse 6. CONCLUSIONES Los resultados de los muéstreos de la ictiofauna realizados en las décadas del 80 ( ) y del 90 ( ) permiten concluir que las modificaciones experimentadas por las comunidades de peces del embalse de Salto Grande, consistieron principalmente en variaciones de la abundancia relativa de las especies. La desaparición total de alguna de ellas en los muéstreos de peces adultos yjuveniles estuvo limitada al caso del bagre cucharón (Sorubim lima), que ya era muy escaso durante los primeros años posteriores a la construcción de la represa. La especie persiste, sin embargo, aguas arriba, y se ha registrado el ingreso de formas larvales al embalse. Algunos de los cambios más notables consistieron en el aumento de la abundancia de especies pelágicas, como el bagre porteño {Parapimelodus valenciennis), de los peces de alimentación iliófaga o bentófaga y de los depredadores de pequeño tamaño. arias especies de hábitos migratorios como el ya mencionado bagre cucharón, el surubí (Pseudoplatystoma coruscans) y el armado chancho {Oxydoras kneri) mostraron una fuerte declinación, mientras que. otras se adaptaron a las nuevas condiciones, probablemente a través del reemplazo de las poblaciones afectadas por otras anteriormente menos numerosas, y muestran actualmente niveles de abundancia comparables a los de la década del 80 (dorado, boga común), o considerablemente superiores (sábalo, patí) (Fig. 15). Las esclusas para peces, que resultaron aptas para la transferencia de varias especies (principalmente bagres y morenitas), no tienen actualmente un papel significativo en la conservación de las poblaciones de los grandes peces migratorios. La estructura de las asociaciones de peces del embalse parece haber alcanzado un nuevo equilibrio, que corresponde básicamente a los cambios en la extensión y productividad de los ambientes pelágicos y de fondo, y a su situación de represa aislada, con un tramo extenso de río relativamente poco modificado aguas arriba. De acuerdo con

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