FIJACIÓN DE CARBONO POR LOS CULTIVOS

Transcripción

1 1 FIJACIÓN DE CARBONO POR LOS CULTIVOS Gardner, F.P.; Brent Pearce, R; Mitchel, R.L. (1985) Carbon fixation by crop canopies. In: Physiology of Crop Plants. Iowa State University Press. Pp Traducido por: J Chiesa, S.F.Luque y M.G. Cantarero. Cereales y Oleaginosas. (2000). La biomasa total a cosecha de los cultivos resulta de la acumulación neta del CO 2 asimilado durante todo el ciclo de crecimiento. Debido a que la asimilación del CO 2 resulta de la absorción de energía solar (radiación) y dado que ésta última está distribuida uniformemente sobre una superficie, los factores primarios que afectan la biomasa total son la radiación solar absorbida y la eficiencia de utilización de esa energía para la fijación del CO 2. Experimentos controlados bajo condiciones de laboratorio han provisto información detallada sobre la asimilación de CO 2 a niveles subcelulares, celulares y de tejidos, pero hay poca información sobre la asimilación del CO 2 a un nivel de organización superior como la comunidad de cultivo. La comunidad de cultivo presenta los siguientes problemas: 1) los factores ambientales están cambiando constantemente (largo del día, temperatura, concentración de CO 2 y O 2, disponibilidad hídrica y nutricional, turbulencia del aire, cambios estacionales de radiación solar) y 2) las plantas responden a los distintos ambientes de diferentes maneras. El concepto de intercepción de luz por el canopeo y su relación con la producción es tratado en este capítulo. Área Foliar, Intercepción de la Radiación Solar y Crecimiento del Cultivo Área foliar e intercepción de la radiación solar Para que un cultivo use eficientemente la radiación solar, gran parte de ésta debe ser absorbida por los tejidos fotosintéticos. Las hojas, principales órganos responsables de la fotosíntesis e intercepción de luz, se desarrollan en el embrión de las semillas y en los tejidos meristemáticos de los tallos. Algunos cultivos perennes mantienen, en climas tropicales y subtropicales, una cobertura de suelo aproximadamente completa (área de suelo sombreada por las hojas), pero en regiones templadas las bajas temperaturas invernales reducen la cobertura. En la primavera cuando las temperaturas favorecen el crecimiento, nuevas hojas son generadas a partir de yemas dormantes. En los cultivos perennes los órganos regenerativos son las yemas invernantes. En los cultivos anuales el área foliar inicial se desarrolla de 1

2 2 la semilla y ésta al ser pequeña durante las etapas iniciales de crecimiento provoca que gran parte de la radiación solar sea absorbida por la superficie del suelo, produciendo calor sensible. Los cultivos eficientes tienden a invertir la mayor parte de su crecimiento temprano en expandir su área foliar, lo que resulta en un mejor aprovechamiento de la radiación solar. Algunas prácticas agronómicas tales como fertilización de arranque, altas densidades de siembra y un mejor arreglo espacial de las plantas (por ejemplo hileras estrechas), son usadas para acelerar la cobertura del suelo e incrementar la intercepción de luz. El desarrollo del área foliar de un cultivo anual de crecimiento determinado (el crecimiento vegetativo se detiene a floración) es ilustrado en la Figura 1A. A medida que el área foliar se desarrolla, la radiación interceptada por las hojas se incrementa. Inicialmente el área foliar aumenta a una tasa exponencial, pero ésta al comienzo es pequeña y la radiación interceptada no es significativa por varias semanas. En floración el desarrollo del área foliar finaliza, siendo el objetivo de las prácticas culturales maximizar la fotosíntesis del cultivo interceptando prácticamente toda la radiación solar incidente. Esto es un patrón eficiente para cultivos graníferos, en donde la mayoría del peso de la semilla proviene de la fotosíntesis luego de la floración. Peso seco acumulado (Mg ha -1 ) Índice de área foliar Intercepción de radiación IAF Floración TAN Peso seco acumulado TCC Intercepción de radiación (%) TCC (g m -2 d -1 ) TAN (g m -2 d -1 ) Figura 1: Desarrollo estacional de un cultivo granífero anual determinado. Nótese la estrecha relación entre el índice de área foliar (IAF), intercepción de la luz y la tasa de crecimiento del cultivo. Estas curvas ideales se aproximan a las halladas a campo. Sin embargo, bajo condiciones de campo, factores ambientales (especialmente luz, temperatura y humedad) están constantemente cambiando, lo cual resulta en respuestas más erráticas. Tiempo desde emergencia (días) El crecimiento temprano de plantas individuales, con poca competencia planta - planta, es exponencial y es descrito por la tasa de crecimiento relativa, la cual se basa en la tasa de incremento de materia seca con relación a la materia seca total de las plantas o del cultivo. A medida que el área foliar se desarrolla y hay sombreo de las hojas inferiores, las descripciones del crecimiento del cultivo están basados en el área foliar o la superficie del suelo 2

3 3 antes que sobre plantas individuales. Watson (1947) concibió el término índice de área foliar (IAF), que es la relación del área de hojas (tomada sobre una sola cara de las mismas) del cultivo con respecto al área de suelo. Debido a que la radiación solar cubre toda la superficie de suelo, el IAF es una medida robusta de área foliar por unidad de radiación solar disponible. Indice de área foliar y tasa de producción de materia seca Tasa de Crecimiento del Cultivo. El término que describe con más precisión el crecimiento de un cultivo es la acumulación de materia seca por unidad de área por unidad de tiempo, o sea, la tasa de crecimiento del cultivo (TCC). La TCC se mide tomando muestras a intervalos frecuentes y calculando el incremento en peso seco entre una muestra y la próxima. Esto es usualmente expresado en g m -2 (área de suelo) día -1. Todo tejido vivo del cultivo en crecimiento en el área muestreada puede ser medida, pero la dificultad para obtener muestras de raíces hace que éstas sean excluidas de algunos estudios. La TCC de una especie está relacionada estrechamente a la intercepción de radiación solar (Figura 1). Tasa de Asimilación Neta. Debido a que la superficie foliar es el principal órgano fotosintético de la planta, a veces es conveniente expresar el crecimiento por unidad de superficie foliar. La tasa de acumulación de materia seca por unidad de área foliar por unidad de tiempo es llamada tasa de asimilación neta (TAN) y es usualmente expresada en g m -2 (área foliar) día -1. La TAN es una medida de la eficiencia fotosintética promedio de las hojas en una comunidad de cultivo. Esta es alta cuando las plantas son pequeñas y la mayoría de las hojas están expuestas a la luz solar directa. A medida que el cultivo crece y el índice de área foliar se incrementa, más y más hojas comienzan a sombrearse, causando una disminución de la TAN a media que la estación de crecimiento progresa (Figura 1B). En canopeos con un alto IAF, las hojas jóvenes en la parte superior absorben la mayor proporción de radiación, tienen una alta tasa de asimilación de CO 2, y translocan gran cantidad de asimilados hacia otras partes de la planta. En contraste, las hojas viejas en la parte inferior del canopeo, que están sombreadas, tienen una baja tasa de asimilación de CO 2 y aportan pocos asimilados hacia otras partes de la planta. La tasa de asimilación neta no tiene en cuenta la fotosíntesis no laminar (pecíolos, tallos, vainas e inflorescencias), las cuales pueden contribuir significativamente al rendimiento de los cultivos. La tasa de asimilación neta es una medida promedio de la tasa de intercambio neto de CO 2 por unidad de área foliar del canopeo de los cultivos. Cuando ésta es multiplicada por el IAF, el producto es la TCC. TCC = TAN IAF 3

4 4 Índices de área foliar Crítico y Óptimo. Índice de área foliar crítico. Dos tipos de relaciones han sido encontrados entre la TCC y el IAF. Brougham (1956) en Nueva Zelanda hipotetizó que si suficiente área foliar era mantenida en una pastura para interceptar casi toda la radiación solar, la máxima TCC podría ser mantenida. Para probar esta hipótesis, Brougham cortó parcelas consociadas de ryegrass y trébol a alturas de 12,7; 7,6 y 2,5 cm. Midió la materia seca, IAF e intercepción de luz del canopeo cada 4 días durante un periodo de 32 días después del corte. Encontró que inmediatamente después del corte, las parcelas cortadas a 12,7 cm interceptaron el 95 % de la radiación solar mientras que las parcelas cortadas a 2,5 cm interceptaron menos del 20 % (Figura 2). Brougham mostró que la TCC aumentó hasta un IAF de 5, en donde el canopeo interceptó el 95 % de la radiación solar incidente (Figura 2). Un IAF por encima de 5 no cambió significativamente la TCC, por lo tanto Brougham definió al IAF en donde se alcanza la máxima TCC (cuando se logra interceptar el 95 % de la luz) como el IAF crítico. Figura 2: Mediciones en una pastura de ryegrass - trébol. Izquierda: intercepción de la luz en función del tiempo después de cortada a tres alturas. Derecha: Tasas de crecimiento en relación al índice de área foliar (IAF) resultante de mediciones de materia seca y área foliar realizada cada 4 días. La línea vertical indica el IAF crítico (95% de intercepción de luz) (Con permiso de Brougham, 1956). El IAF que intercepta el 95 % de la radiación solar ha sido adoptado como IAF crítico por la mayoría de los fisiólogos por dos razones: 1) la intercepción de radiación se aproxima asintóticamente a un máximo lo que significa que el IAF para alcanzar el 100 % de intercepción de radiación podría ser imposible de medir; 2) el 95 % de intercepción bajo una máxima cantidad de radiación solar de 2300 µmol fotones m -2 seg -1 significa que la radiación en el nivel inferior del canopeo es 115 µmol fotones m -2 seg -1, siendo éste el punto de compensación lumínica para la mayoría de las especies. Incrementos del IAF por encima del 95 % de intercepción resultaría en incrementos insignificantes de la TCC. Estudios de crecimiento en 4

5 5 soja conducidos por Shibles y Weber (1965), mostraron una respuesta de IAF crítico y una típica relación entre la intercepción de la radiación solar, el IAF y la TCC (Figura 3). Intercepción de luz (%) TCC (% del máximo) TCC (g m -2 día -1 ) pl ha pl ha pl ha -1 Índice de área foliar Índice de área foliar Intercepción de luz (%) Figura 3: Relación entre la intercepción de la radiación solar, índice de área foliar y tasa de crecimiento del cultivo (TCC) en soja (Shibles y Weber, 1965; con autorización) Índice de área foliar óptimo. En Inglaterra, Watson (1958) condujo un experimento similar al de Brougham. Watson cultivó coles y remolacha azucarera en hileras variando el número de plantas por hileras para cambiar el IAF. Midió el IAF y el peso seco a intervalos de 10 días, y obtuvo resultados similares a los ensayos de Brougham excepto para col, en donde la TCC llegó a un máximo con un IAF de alrededor de 3,5 y posteriormente declinó a valores mayores de IAF (Figura 4). Este descubrimiento fue similar a los cálculos teóricos de Kasanaga y Monsi (1954) en Japón, quien denominó al IAF que alcanza la máxima TCC como IAF óptimo, puesto que la TCC disminuyó a medida que el IAF se incrementaba más allá del óptimo. En el experimento de Watson, la remolacha azucarera fue más eficiente que la col y no pareció alcanzar una TCC máxima aún con un IAF de 5. Tasa de crecimiento del cultivo (g m -2 día -1 ) Coles Remolacha azucarera IAF óptimo (coles) Figura 4: Tasa de crecimiento de cultivos de col y remolacha azucarera. Obsérvese cómo las coles presentan una respuesta de índice de área foliar (IAF) de tipo óptimo. (Watson 1985). Índice de área foliar 5

6 6 Conceptos de IAF crítico y óptimo. Los canopeos que presentan tanto un IAF crítico como óptimo, muestran un incremento en la TCC con aumentos del IAF hasta un valor en el que la mayor parte de la radiación es interceptada. Sin embargo, se puede decir que los dos conceptos difieren a causa de la respiración (Figura 5). La fotosíntesis aumenta hasta que toda la radiación es interceptada por la superficie fotosintética. Cualquier incremento adicional en el área foliar provocaría sombreo de las hojas inferiores, con lo cual éstas estarían imposibilitadas de producir los fotoasimilados suficientes para cubrir sus requerimientos respiratorios. Por lo tanto deben usar fotoasimilados provenientes de otras hojas (transformándose en hojas parásitas) y como resultado de esto la TCC disminuiría. En la mayoría de las especies las hojas nuevas son producidas en la parte superior de la planta y las hojas viejas, de la parte inferior, están sombreadas. Aún no se ha demostrado que las hojas totalmente expandidas importen fotoasimilados de otras hojas (Wolf y Blaster, 1971). Además, a medida que ciertas hojas comienzan a ser sombreadas, su respiración se reduce a la vez que su fotosíntesis disminuye (Duncan et al., 1967). En tales especies nosotros esperaríamos una respuesta de tipo IAF crítico. Investigaciones llevadas a cabo por King y Evans (1967) en Australia confirmaron que los incrementos en la respiración son muy bajos cuando el IAF crítico es alcanzado en trigo y alfalfa (Figura 6). Por lo tanto, estas especies mostraron una respuesta de tipo IAF crítico. Respiración Fotosíntesis 100% iluminación 50% iluminación 33% iluminación Figura 5: Fotosíntesis del canopeo de un cultivo y su respiración en relación al índice de área foliar (IAF). La fotosíntesis aparente (Pa) es la diferencia entre la fotosíntesis (Ps) y la respiración (Rs). Las dos líneas para Pa ilustran la diferencia entre una respuesta de IAF crítico (Pa-1) y una respuesta de IAF óptimo (Pa-2), causada por diferentes respuestas en la respiración. La Pa es equivalente a la TCC. Note que el máximo Pa (flecha) ocurre a un menor IAF cuando el nivel de iluminación disminuye. Índice de área foliar La respuesta de tipo IAF óptimo ocurriría cuando las hojas jóvenes están sombreadas. Pearce et al. (1965) mostraron una respuesta de tipo IAF óptimo en pasto ovillo, cuando observaron el crecimiento que ocurrió después de floración. Esto se debe a que las hojas del pasto ovillo se elongan desde los meristemas intercalares, cercanos al tallo no elongado, y ante un IAF alto las hojas viejas en la parte superior sombrean a las hojas jóvenes en la parte inferior. Los tejidos de las hojas nuevas utilizan fotoasimilados de otras hojas como consecuencia de estar sombreadas e imposibilitadas de fotosintetizar. Esto incrementa su 6

7 7 respiración y al no poder cubrir sus requerimientos de fotoasimilados en forma autónoma, ocurre una respuesta de tipo IAF óptimo. Tasa de intercambio de CO 2 (mg CO 2 dm -2 hora -1 ) TRIGO Índice de área foliar ALFALFA Figura 6: Tasas de intercambio de CO2 de canopeos de trigo y alfalfa bajo un nivel de radiación fotosintéticamente activa aproximado de 1/3 de la iluminación total (círculos) y en la oscuridad (cruces) en relación al índice de área foliar(king y Evans, 1967). Aunque el IAF crítico y óptimo difieren en su definición, la misma cantidad está siendo caracterizada, esto es, el máximo IAF para alcanzar la máxima TCC (Loomis y Williams, 1963). En ambos casos se asume un IAF que intercepta la mayor cantidad de la radiación incidente. Atenuación de la radiación a través del canopeo de los cultivos. La comunidad de cultivo intercepta la luz solar directa y difusa. Las hojas superiores reciben ambos tipos de radiación, mientras que las hojas inferiores reciben una porción pequeña de radiación directa. La radiación difusa llega a ser más significativa debido a la radiación transmitida a través de las hojas y reflejada desde las plantas y la superficie del suelo. La radiación, tanto en cantidad como en calidad, cambia con la profundidad del canopeo, ya que la luz transmitida por las hojas es predominantemente infrarroja. Las plantas absorben preferentemente una longitud de onda entre los 400 y 700 nm, las longitudes de onda mayores llegan a ser más importantes a niveles más bajos dentro del canopeo. Por esa razón, en los estudios de fotosíntesis, la mayoría de los instrumentos usados para medir radiación dentro del canopeo de los cultivos, miden niveles de energía entre los 400 y 700 nm de longitud de onda. La radiación así medida es llamada densidad de radiación fotosintéticamente activa (RFA, o PAR por sus siglas en inglés Photosynthetically Active Radiation). La atenuación de la radiación a través del canopeo se atenúa de manera similar a como ocurre en una solución coloreada o una suspensión de algas (Monsi y Saeki, 1953). Este patrón de extinción se explica a través de la ley de absorción de Lambert-Beer. Dicha ley establece que cada capa de igual espesor absorbe una fracción igual de la radiación que la atraviesa. En los canopeos de cultivos, las capas de igual espesor están basadas en unidades de IAF. La expresión matemática es: 7

8 8 I i I 0 = e kl donde: I i = radiación fotosintéticamente activa (RFA) sobre el canopeo. I o = RFA por debajo de la iésima capa de hojas. L = IAF de la iésima capa de hojas. k = coeficiente de extinción característico del canopeo. e = base del logaritmo natural (2,71828) Entonces la luz que atraviesa el canopeo está afectado por el IAF y la disposición de las hojas dentro del canopeo. El k es un indicador numérico de la atenuación lumínica dentro del canopeo y caracteriza la disposición de las hojas dentro del mismo. La disposición de las hojas está influida por su inclinación y el modo en que las mismas están agrupadas dentro del canopeo. Inclinación de las hojas. Los distintos tipos de inclinación de hojas han sido definidos e ilustrados (Figura 7) por de Wit (1965). Los canopeos de tipo planófilos son aquellos en donde sus hojas están dispuestas prácticamente horizontales (ángulo de inclinación con respecto a la horizontal menor a 35º). Los de tipo erectófilos son aquellos en donde la mayoría de las hojas están prácticamente verticales (ángulo de inclinación con respecto a la horizontal mayor a 60º). Trenbath y Angus (1975), que clasificaron varios estudios que muestran cómo diferentes especies cultivadas se ajustan a distintos patrones de inclinación, citaron estudios en los cuales las especies de plantas mostraron tener todos los patrones de inclinación de hojas excepto el tipo extremófila. FRECUENCIA ACUMULADA PLANOFILA EXTREMOFILA PLAGIOFILA ERECTOFILA Figura 7: Distribución idealizada de frecuencias acumuladas de la inclinación de hojas en cuatro tipos de canopeos (de Wit, 1965). La línea punteada representa un quinto tipo, llamada distribución uniforme por Trenbath y Angus (1975). INCLINACIÓN FOLIAR (grados) 8

9 9 La inclinación de las hojas afecta la intercepción y distribución de la radiación dentro del canopeo. El canopeo tipo planófilo del trébol necesita menos área foliar para interceptar la mayor proporción de la radiación que un canopeo tipo erectófilo como el de raygrass (Figura 8). Los valores aproximados de k para trébol y ryegrass son de 0,6 para el primero y 0,25 para el segundo (Loomis y Williams, 1969). De acuerdo con la teoría del IAF crítico de Brougham (1965), el trébol en la Figura 8, intercepta el 95 % de la radiación a un IAF de 5, siendo éste su IAF crítico, pero en el caso del ryegrass la TCC continúa incrementándose hasta un IAF crítico de 9. Penetración de la radiación (%) Gramíneas k= 0.3 k= 1.0 Trébol Altura (cm) Ryegrass Trébol Índice de área foliar (desde el extremo de la canopia) Índice de área foliar Figura 8: (Izquierda) Atenuación de la luz en pasturas de tréboles y gramíneas en función del índice de área foliar (IAF) comparados con los coeficientes de extinción (k) de 1.0 y 0.3 (de Stern y Donald, 1962). (Derecha) distribución vertical del IAF y ángulo foliar promedio (α) determinados para canopeos de Ryegrass y tréboles. (de Warren y Wilson 1959). Una alta proporción de los cultivos estudiados por inclinación de sus hojas, son de tipo planófilo (Trenbath y Angus, 1975). Esto podría ser debido a la selección previa para competir con el desarrollo de malezas en los cultivos; el crecimiento de la mayoría de las malezas es severamente dañado por sombreo, así las plantas cultivadas reducen la competencia por agua, nutrientes y radiación al maximizar el sombreo de las malezas durante el desarrollo vegetativo. Inclinación de la hoja y eficiencia fotosintética. La fotosíntesis foliar es más eficiente (CO 2 fijado por unidad de radiación) a bajos niveles de radiación. Algunas hojas individuales están saturadas por la radiación bajo iluminación solar directa (Figura 9). En un canopeo planófilo, las hojas superiores están saturadas y las inferiores tienen reducida su fotosíntesis debido al sombreo. Teóricamente, un canopeo planófilo sería más eficiente si la radiación estuviera distribuida uniformemente sobre la superficie foliar. Una distribución equitativa podría ser lograda si las hojas superiores tuvieran una inclinación vertical cuando el sol está en su máxima elevación. 9

10 10 Inclinación (grados) Iluminación efectiva a nivel de la hoja (%) Penetración de la luz (%) Fotosíntesis (mg CO 2 dm -2 hora -1 ) º 75º 60º 45º 30º 0º Irradiancia (% de luz) Figura 9: Relaciones entre el ángulo de la hoja, la radiación solar en la superficie de la hoja y la curva de respuesta a la luz para una hoja de trébol rojo. Atenuación de la radiación y Tasa de crecimiento del cultivo. Cuán verticales pueden ser las hojas?. La Figura 9 ilustra en teoría la máxima capacidad fotosintética del canopeo a través de hojas orientadas verticalmente. Por ejemplo, cuando una hoja presenta un ángulo de 75 con respecto a la horizontal, con una fuente de radiación vertical, ésta intercepta el 26 % de la radiación que intercepta una hoja totalmente horizontal, y el nivel de radiación efectiva sobre la hoja es el 26 % de aquel sobre una hoja horizontal. Debido a que la respuesta fotosintética es curvilínea y al ser la eficiencia mayor a niveles bajos de radiación, las hojas verticales son más eficientes por unidad de radiación interceptada. En el ejemplo del trébol (Figura 9), cuando las hojas presentan un ángulo de 75 con respecto a la horizontal y están interceptando solamente el 26 % de la luz, la fotosíntesis foliar se reduce solamente el 21 % con respecto a las hojas horizontales. Una pequeña reducción en la fotosíntesis de las hojas superiores debido a una inclinación vertical permite que más radiación alcance a las hojas inferiores. La fotosíntesis del canopeo y la TCC teóricamente pueden ser incrementadas drásticamente a través de una orientación vertical de las hojas en un IAF elevado (Tabla 1). Tabla 1: Relaciones calculadas entre la orientación de la hoja, fotosíntesis foliar, IAF y fotosíntesis total de la parcela. Nota: Los cálculos fueron realizados a partir de la Figura 9. Angulo foliar con respecto a la horizontal de la hoja mayor cantidad de luz * Tasa fotosintética IAF para interceptar la Fotosíntesis total (mg CO 2 dm -2 hr -1 ) (mg CO 2 dm -2 hr -1 ) * Corresponde al IAF crítico. 10

11 11 Tasa de crecimiento del cultivo (g m -2 día -1 ) Maíz Trébol 90º 45º 90º 0º 45º 0º Figura 10: Curvas de simulación computadas de tasas de crecimiento de canopeos de cultivos de maíz y trébol a diferentes valores de índice de área foliar y ángulos foliares (Loomis y Williams, 1969) Índice de área foliar Las especies C 4 usualmente no alcanzan la saturación de radiación en luz solar directa, lo cual significa que ellas usan altos niveles de radiación más eficientemente que las especies C 3. Estas últimas usan mas eficientemente la radiación a bajos niveles de radiación solar directa. Loomis y Williams (1969), utilizando un modelo de simulación, estimaron la influencia de la inclinación y la cantidad de hojas sobre la TCC en maíz y trébol (Figura 10). Como se discutió anteriormente, el IAF crítico (95% de intercepción de la radiación incidente) es bajo para canopeos con hojas dispuestas horizontalmente y alto para canopeos con hojas dispuestas verticalmente. Los canopeos con disposición horizontal de hojas proveen TCC altas a un IAF por debajo de 3. Una canopeo con hojas dispuestas verticalmente necesita un IAF mayor o igual a 4 para tener una TCC considerablemente superior a los canopeos con hojas dispuestas horizontalmente. A valores de IAF bajos, el sombreo entre hojas es mínimo, entonces canopeos con hojas dispuestas horizontalmente tienen una pequeña ventaja sobre canopeos con hojas dispuestas verticalmente debido al mayor nivel de radiación a nivel de la superficie foliar. En canopeos con hojas dispuestas verticalmente, con valores altos de IAF, presentan la ventaja de que la luz está distribuida más uniformemente dentro del canopeo, ya que una menor intercepción de radiación por las hojas superiores permite que más luz pueda ser interceptada por las hojas inferiores. Ángulo solar, Atenuación de la Radiación y TCC. El sol no ilumina siempre verticalmente, el ángulo de los rayos solares que penetran dentro del canopeo de los cultivos experimenta cambios estacionales y diarios. Duncan et al. (1967) calcularon el efecto del ángulo foliar y la cantidad de hojas sobre la TCC durante un período diurno (Figura 11). Al amanecer y al atardecer, cuando los rayos solares caen aproximadamente en un ángulo horizontal, el ángulo foliar o el IAF tiene un efecto muy pequeño sobre la TCC. Al mediodía las hojas en posición horizontal tienen una ventaja con IAF = 2 y las hojas a 80 desde la horizontal con un IAF = 8. Duncan (1978) estimó que para maíces en el cinturón maicero de los Estados Unidos un ángulo foliar de 80 puede ser más productivo. 11

12 12 Figura 11: Curvas de simulación computada para el efecto diurno del ángulo foliar y el índice de área foliar (L) sobre la tasa de crecimiento de canopeos de maíz (Duncan et al., 1967). Variación de la inclinación foliar dentro del canopeo. La inclinación de las hojas puede variar en los diferentes estratos dentro del canopeo (Figura 8). Los canopeos con hojas inclinadas verticalmente en la parte superior y que a medida que nos acercamos al suelo gradualmente se disponen más horizontales han sido definidas como las ideales por Trenbath y Angus (1975). Pendleton et al. (1968) mostraron que canopeos de maíces con las hojas sobre la espiga mantenidas artificialmente en una posición vertical produjeron más que los maíces con las hojas en su posición planófila normal o que aquellos con todas sus hojas mantenidas artificialmente en posición vertical (Tabla 2). El modelo de hojas dispuestas verticalmente en la parte superior y horizontales en la parte inferior permite que, en ambientes de alta radiación, las hojas verticales interceptan menos radiación, haciendo que esta se use mas eficientemente y permite que más radiación pase a las hojas inferiores. Con mas radiación uniformemente distribuida sobre el área foliar total, el canopeo puede no requerir valores de IAF extremadamente altos como los que son necesarios para alcanzar una alta TCC en canopeos con todas las hojas dispuestas verticalmente (Duncan 1971). Tabla 2: Rendimiento en grano promedio y plantas estériles de un estudio de ángulos de hojas Comparaciones Rendimiento Plantas estériles kg/ha % Isolíneas de híbrido C 103 x Hy Hojas normales 6.2 a 28 a * Hojas erectas 8.8 b 14 b Manipulación mecánica del ángulo foliar en el híbrido Pionner 3306 Normales (no tratadas) 10.7 c 4 c Todas las hojas erectas 11.4 cd 6 bc Hojas erectas por encima de la espiga 12.2 d 3 c Fuente: Pendleton et al * Medias seguidas de igual letra no difieren significativamente a un nivel del 5%. 12

13 13 Ventaja y Desventaja de canopeos erectófilos. Trenbath y Angus (1975) citan cuatro trabajos en remolacha azucarera, cebada, arroz y té, en los cuales la relación entre la TCC e inclinación foliar fue medida. En el tipo erectófilas las TCC fueron 19 a 108% mayores que las TCC del tipo planófilas. Ellos también mencionan catorce trabajos en trigo, cebada, arroz y maíz, en donde el rendimiento en grano se midió con relación a la inclinación de las hojas. Tres trabajos muestran un rendimiento mayor para el tipo planófilas (5-18%), y once muestran mayores rendimientos para el tipo erectófilas (4-68%). En todos los casos, los canopeos erectófilos que produjeron una ventaja fueron sembrados en densidades que alcanzaron o excedieron el IAF critico. La mayoría de los estudios concernientes a la inclinación de las hojas ha sido conducido en gramíneas. Las plantas de hoja ancha (dicotiledóneas) a menudo cambian la inclinación de sus hojas en respuesta al sol (movimiento heliotrópico). Algunos cultivos, incluyendo el algodón, girasol y las leguminosas presentan respuesta heliotrópica (Trenbath y Angus 1975). Algunos cultivos orientan sus hojas perpendiculares a la radiación solar directa (Ross 1970). Separación vertical de las hojas. La separación vertical de las hojas influye la distribución de la luz dentro del canopeo. Hojas grandes pero bien separadas como las del girasol pueden crear un patrón de luz difusa dentro del canopeo similar al de plantas de menor altura como la alfalfa. Si las hojas están ampliamente espaciadas verticalmente o están muy juntas (por ejemplo espárragos y coníferas), los bordes de las sombras serían difusas y no podría hacerse una buena distinción entre radiación directa y difusa (Loomis y Williams 1969). La mayoría de las plantas parecen tener hojas que mantienen una distancia vertical dos veces su ancho. En el mejoramiento de variedades enanas de especies cultivadas (por ejemplo sorgo y maíz), este factor de distancia ha cambiado, así que hojas anchas están más cercanas con relación a su ancho. Loomis y Williams sugieren que la distribución de las hojas en los genotipos enanos puede ser mejorada reduciendo el ancho de las hojas reduciendo el número de hojas y/o distribuyendo las hojas en un patrón circular. Estrategias para maximizar la utilización de la energía solar. El rendimiento es la acumulación de materia seca en el tiempo. La producción final de biomasa de un cultivo resultara de la eficiencia con que este haya utilizado la radiación solar y el tiempo durante el cual esta eficiencia se haya mantenido. 13

14 14 Duración del área foliar. Para relacionar la producción de materia seca con el IAF, Watson (1947) integró el IAF en Tasa asimilación neta (gr dm -2 semana -1 ) Indice de área foliar A trigo B remolacha papa cebada remolacha cebada papa trigo gr m -2 dia -1 Figura 12: Curvas idealizadas mostrando los cambios promedio con el tiempo en (A) la tasa de asimilación neta (TAN), y (B) el índice de área foliar (IAF) de diferentes especies. El área bajo cada curva de IAF representa la duración del área foliar (Watson 1947). La línea discontínua en A es una representación aproximada de los niveles de radiación en Inglaterra durante el año. Notese que la TAN está altamente correlacionada con el nivel de radiación. DIC JUN NOV el tiempo y llamó a esto duración del área foliar (DAF), la cual toma en cuenta tanto la duración como la cantidad de tejido fotosintético del canopeo del cultivo. En los cultivos anuales, el área foliar que surge de la semilla es pequeña pero, bajo condiciones favorables, se incrementa a una tasa exponencial. Calculando el área bajo la curva del IAF en función del tiempo (Figura 12 b), obtenemos la duración del área foliar; expresadas como tiempo (por ejemplo IAF días -1 o semanas -1 ). Usualmente la DAF está muy relacionada con el rendimiento, debido a que la intercepción de la radiación solar durante un largo periodo de tiempo generalmente significa mayor producción de materia seca (Tabla 3). Las grandes diferencias en la biomasa total producida son, frecuentemente, el resultado de la duración de la fotosíntesis como de la tasa fotosintética. Por ejemplo, en un bosque de pinos, la fotosíntesis a lo largo de un año resulta en una alta producción de biomasa a pesar de que la tasa fotosintética de las hojas sea baja comparada con la otras especies. Sin embargo, la DAF no toma en cuenta la cantidad de radiación solar disponible para la fotosíntesis del cultivo, la atenuación de la irradiancia dentro del canopeo, o la eficiencia de las hojas en la utilización de la radiación disponible (Figura 12 a). La fotosíntesis de partes no laminares y el sombreo de los tejidos no laminares (por ejemplo la panoja en maíz) puede influir también en la utilización de la luz solar por el canopeo del cultivo, independientemente de la duración del área foliar. 14

15 15 Tabla 3: Materia seca a cosecha con relación a la duración del área foliar y la tasa de asimilación neta en diferentes cultivos. Cultivos a Materia seca a Duración del Cosecha área foliar Tasa de asimilación neta lb acre -1 x 100 semanas lb acre -1 sem -1 x 100 g dm -2 sem -1 Cebada Papa Trigo Remolacha azucarera a Iguales cultivos a los mostrados en la figura 12. La duración del área foliar es fácilmente mensurable y, debido a que ésta está relacionada con la producción de materia seca, puede dar una idea de la productividad del cultivo. Puede representar una buena medida del rendimiento en grano en trigo si es medido desde emergencia de la espiga hasta madurez, aunque la producción fotosintética de la espiga hace una buena contribución al rendimiento en grano. A causa de que la mayoría de los carbohidratos almacenados en el grano de trigo provienen de la fotosíntesis producida luego de la emergencia de la espiga, y debido a que duración fotosintética de la espiga está relacionada a la DAF, esta puede ser correlacionada con el rendimiento. Estudios citados por Evans et al, (1975) muestran que la duración del área foliar puede explicar cerca de la mitad de la variación de los rendimientos en grano, aún en condiciones climáticas, prácticas agronómicas y cultivares muy diferentes (Figura 13). Rendimiento en grano (g m -2 ) Figura 13: Relación entre el rendimento en grano y la duración del área foliar después de la emergencia de la espiga para cultivos de trigo en un rango de ambientes (Evans et al., 1975) Duración del área foliar después de la emergencia de la espiga (IAF días) Aunque la duración del área foliar es una medida eficiente para predecir el rendimiento, la misma solo es una estimación de la utilización de la luz en el tiempo. Mediciones reales de radiación y de intercepción de radiación integradas en el tiempo pueden relacionarse mejor con el rendimiento que la duración del área foliar. 15

16 16 Interacción entre la energía solar y la temperatura. La biomasa total de un cultivo es la integral de la asimilación de CO 2 en toda la estación de crecimiento. Algunos factores ambientales cambian predeciblemente durante la estación de crecimiento. A menudo el rendimiento de un cultivo se modifica siguiendo esos cambios. Irradiancia (cal cm -2 día -1 ) A B Irradiancia Días soleados Temperatura Trigo Temperatura del aire (ºC) Figura 14: insolación estacional y su relación con (A) la temperatura estacional y (B) la intercepción de luz por un cultivo de trigo y de maíz. Estas curvas están basadas en un clima continental a los 42º latitud sur Media semanal Maíz E J D Figura 15: Irradiancia estacional aproximada en Inglaterra y sus relaciones para (A) intercepción de la radiación solar por cultivos de cebada de primavera y de invierno y (B) Intercepción de la radiación solar por cultivos de remolacha azucarera empleando variedades y manejo comunes, y el patrón de intercepción ideal para cada una propuesto por los mejoradores de plantas (de Ivins, 1975). En regiones templadas, los niveles de radiación y temperatura del suelo y aire son las principales variables ambientales que pueden predecirse durante la estación de crecimiento. Puesto que la temperatura en cualquier localidad está influida por la cantidad de energía radiante recibida, esos dos factores tienden a fluctuar juntos. La tierra, sin embargo, mantiene energía residual, tardando en calentarse o enfriarse de acuerdo a los cambios en la energía solar recibidas. Esto crea un desfasaje en el tiempo entre los niveles de energía solar más bajos y las temperaturas mas bajas en un lugar determinado o entre los niveles de energía solar mas altos y la temperatura más alta (Figura 14 a). A causa de este desfasaje en el tiempo, los niveles de energía radiativa a una determinada temperatura, son mas altos en la primavera que en el otoño. Debido a que la TCC esta muy correlacionada con la intercepción de la energía solar (Figura 12 a), la ocurrencia del IAF crítico durante el período de alta energía solar permite altos rendimientos potenciales. La producción de los cultivos varía de acuerdo al rango de temperaturas en el cual crecerán. En regiones con inviernos severos que imponen temperaturas de crecimiento muy frías 16

17 17 (por ejemplo, cultivos que crecen a una temperatura mínima de 0-5 ºC, como el trigo) tienen la ventaja de alcanzar el IAF crítico suficientemente temprano para coincidir con el momento de máxima radiación solar (Figura 14 b). En estos casos, los cultivos de verano (por ejemplo, crecen en una temperatura mínima de 5-15 ºC, como el maíz) tienen que esperar hasta que la temperatura del suelo sea lo suficientemente alta para permitir el crecimiento; estos cultivos no pueden producir área foliar lo suficientemente rápido para alcanzar el IAF critico en el momento de máxima energía solar (Figura 14 b). Ésta interacción entre energía solar y temperatura llega a ser más aguda a latitudes más altas. El desafío de los fisiólogos de cultivos y los fitomejoradores está en desarrollar plantas que produzcan suficiente área foliar antes del pico de radiación y mantengan un área foliar activa durante la mayor proporción de éste. Las cebadas invernales y primaverales tienen diferente velocidad de desarrollo del área foliar (Figura 15 a). Las cebadas invernales se desarrollan antes porque deben ser sembradas temprano, entonces florecen y mueren antes que las cebadas primaverales. Ambas alcanzan la máxima área foliar durante el período de máximo nivel de energía solar. El área bajo la curva de radiación para cada genotipo representa la cantidad de energía interceptada, la cual es proporcional al rendimiento potencial. Para el temprano desarrollo de área foliar de cultivos sembrados en primaveras frías, los genotipos deberán ser capaces de crecer y desarrollarse a bajas temperaturas y poseer tolerancia a las heladas. Para muchos cultivos, los fitomejoradores en regiones templadas están seleccionando plantas con mayor tolerancia al frío para poder ser sembradas más temprano y así alcanzar el IAF crítico lo más rápido posible en la estación de crecimiento. Ivins (1973) describió aumentos en los rendimientos de remolacha azucarera por sembrar temprano; alcanzando más área foliar más rápido en una etapa temprana, e interceptando por lo tanto más energía solar (Figura 15 b). Longitud de crecimiento óptima para la producción de semilla En teoría, alargar el período en el que la productividad por unidad de superficie es máxima permite lograr una más alta producción de materia seca y más frutos u otras partes de las plantas pueden ser producidas. Algunos datos apoyan esta visión. Por ejemplo, en las zonas templadas las mejores variedades de maduración tardía rinden normalmente más que variedades más precoces. Según lo enunciado, las zonas tropicales parecen tener una ventaja sobre las zonas templadas; la duración del período vegetativo no es limitada por las temperaturas y así variedades con periodos vegetativos bien largos, de altos rendimientos, pueden ser usados. Best (1962) sugirió que esas premisas son incorrectas, afirmando que otros factores entran en juego, muchos de los cuales deberían probablemente ser considerados bajo el título de seni- 17

18 18 lidad de plantas. En el ejemplo de la Figura 16, el rendimiento en granos fue estudiado en función de la duración del período vegetativo. Usando una variedad de arroz y soja sensibles al fotoperíodo, se obtuvieron variaciones en la duración del período vegetativo por cambios en el fotoperíodo con pequeños suplementos de irradiación, manteniendo una cantidad estándar de luz por 24 horas. Rendimiento relativo Arroz Paja y grano Grano Rendimiento relativo Soja Paja y grano Grano Ciclo (en meses) Ciclo (en meses) Figura 16: Efecto de la duración del período vegetativo sobre el rendimiento de soja y arroz con y sin rastrojo. La duración de los períodos vegetativos estuvo regulada por tratamientos de fotoperiódo, con la misma cantidad diaria de luz fotosintéticamente activa en todos los tratamientos. (Best, 1962). Best entonces graficó el rendimiento en grano versus la duración del período vegetativo. Los gráficos mostraron que había un período vegetativo óptimo para la producción de semilla, el cual no estaba correlacionado con la máxima producción de materia seca. Best citó otra información para sugerir que en los trópicos la luz y la duración del fotoperíodo pueden no favorecer altas tasas de productividad fotosintética. Entonces, puede sugerirse que en zonas templadas se obtendrán altas tasas de producción de materia seca en granos por períodos de tiempo relativamente cortos. Los cultivos que producen productos vegetativos (e.g., forrajes, caña de azúcar), que tiene una tasa de producción de materia seca más estable, pueden ser mejor producidas en los trópicos. Best también señaló que la temperatura tiene una influencia distinta sobre la distribución de la materia seca en el cultivo; temperaturas frescas favorecen el transporte de carbohidratos a los granos. Densidad de plantas. Una intercepción eficiente de la radiación incidente sobre la superficie del cultivo requiere una adecuada área foliar y distribuida uniformemente para lograr una cobertura completa del suelo. Esto se hace posible con el manejo de la densidad de plantas y su distribución sobre la superficie del terreno. 18

19 19 Las mediciones de IAF y TCC de los cultivos revelan mucho sobre la forma en que los mismos alcanzan altos rendimientos. Factores ambientales y del cultivo que afectan la densidad optima de plantas. La elección de la mejor densidad esta basada en los siguiente factores de cultivo y ambientales: Área foliar por planta (dm 2 ) Figura 17: Área foliar por planta de cuatro especies graniferas cultivadas en sus densidades habituales y los índices de área foliar (IAF) resultantes. Avena Soja Sorgo Maíz Plantas ha -1 IAF ) Tamaño de planta (el cual refleja el área foliar por planta): Cuatro especies (avena, soja, sorgo y maíz) son comparadas en la Figura 17 en densidades de plantas comúnmente usadas, las cuales resultan en IAF de 4.2, 6.7, 3.5 y 4.2 respectivamente. El área foliar por planta determina el número de plantas necesarias para desarrollar un IAF crítico. Los híbridos de maíz adaptados a latitudes altas tienen de una a tres hojas menos que aquellos adaptados a latitudes mas bajas en los EE.UU. y requieren densidades más altas para maximizar los rendimientos. La inclinación de las hojas podría modificar el IAF crítico, y la densidad tendría que ser ajustada. 2) Macollaje y/o ramificación: La ramificación es una efectiva forma de incrementar el área foliar por planta, disminuyendo la sensibilidad del rendimiento a la densidad de plantas. En plantas de sorgo las cuales macollan, el número de panojas por unidad de superficie aumentó ligeramente cuando la densidad de plantas varió de a plantas por hectárea (Figura 18), mostrando una producción de 3 macollos por planta a una densidad de plantas por hectárea. Cuando la densidad de plantas fue duplicada de a plantas por hectárea las panojas también se duplicaron, pero pocos macollos se produjeron a la densidad de plantas por hectárea. Incrementos en la densidad de plantas no incrementan el rendimiento en grano porque a pesar de que las panojas por hectárea se incrementaron, las semillas por panoja decrecieron proporcionalmente. Las variedades modernas de maíz no son muy macolladoras, aún a bajas densidades, y usualmente producen solamente una espiga por planta. Por ende el ren- 19

20 20 dimiento en grano del maíz es mucho más sensible a la densidad que en el sorgo porque tanto el IAF como el número de espigas por hectárea aumenta o disminuye con la densidad de plantas. La planta de maíz no tiene la flexibilidad de muchos otros cultivos las cuales pueden aumentar el área foliar y número de unidades reproductivas ramificando a bajas densidades. 200 A- MAIZ espiga/acre Relativo a 6000 plantas/acre B-SORGO rendimiento peso de la espiga Espiga/planta Figura 18: Efecto de la densidad de plantas sobre el rendimiento y los componentes del rendimiento. (A) Maíz, un cultivo que no macolla. (de Prine y Schroder, 1964). (B) Sorgo, un cultivo macollador. (de Stickler y Wearden, 1965). Relativo a plantas/acre 100 grano/panoja panoja/acre rendimiento peso de la semilla Densidad de plantas (plantas/acre) 3) Vuelco: El incremento en la densidad produce plantas con tallos pequeños, débiles y a menudo más altos. Entonces, para reducir el vuelco se requieren plantas con tallos más fuertes o disminuir la densidad de siembra. El vuelco dificulta la recolección aumentando las perdidas de precosecha. 4) Reducción en el número de frutos o granos: A medida que la densidad se aumenta se produce un mayor aborto de frutos. Eso reduce el rendimiento en semilla al disminuir la cantidad de asimilados que la semilla puede almacenar. El ambiente también influye en la densidad óptima. Entre los principales factores ambientales incluimos a: (1) radiación, (2) humedad, y (3) fertilidad del suelo. Cualquier limitación de estos factores ambientales reduce la densidad óptima de plantas para maximizar la producción. Las malezas compiten con el cultivo por estos factores, lo cual disminuye la densidad óptima de plantas. Densidad de plantas y rendimiento. Holliday (1960 a, b) resumió un gran volumen de literatura y postuló las dos interacciones densidad - rendimiento que ocurren cuando la densidad de plantas aumenta. Estas interac- 20

21 21 ciones variarán si el rendimiento es el resultado del crecimiento de la planta en la etapa reproductiva (rendimiento en grano) o es el resultado del crecimiento de la planta en la etapa vegetativa. La clave es si el rendimiento económico es un componente de la planta (por ejemplo, peso del grano) o de la planta entera (rendimiento biológico). Para ilustrar el rendimiento de la fase reproductiva se citará el rendimiento en grano de trigo en Inglaterra. Los datos describieron una curva de respuesta parabólica (Figura 19), típicamente con un máximo achatado que indica una disminución del rendimiento a ambos lados de un optimo. Cuando el rendimiento en semilla es el producto deseado hay una densidad optima, mas allá de la cual la densidad resulta muy alta y los fotoasimilados disponibles son particionados hacia un mayor crecimiento vegetativo o a la respiración de mantenimiento antes que al crecimiento de la semilla RB RG D Figura 19: Efecto del incremento de la densidad de plantas sobre el rendimiento en grano (RG) y sobre el rendimiento biológico (RB) o producción total de materia seca. La curva de RB alcanza un plateau cuando la curva de RG llega a su pico (D) Densidad de plantas La curva para rendimiento en grano en la Figura 19 puede ser ajustada por medio a la ecuación cuadrática siguiente: y = a + bx cx 2 donde y = rendimiento por unidad de área x = densidad de plantas (plantas por área) a, b, y c son constantes de la regresión Cuando el rendimiento es el producto del crecimiento de partes vegetativas, el rendimiento responde al incremento de la densidad en forma asintótica, similar a la respuesta del IAF crítico. En este caso, una alta densidad de plantas debe ser lograda para así maximizar la intercepción de radiación; pero si la densidad de plantas es muy alta, el costo de siembra también lo es. Esto explica parcialmente porque las densidades de siembra para forrajeras son a menudo altas. Una uniformidad de siembra en cultivos forrajeros es frecuentemente 21

22 22 difícil de lograr, lo que motiva la utilización de altas densidades de siembra. La curva del rendimiento biológico en la Figura 19 puede ser definida por la expresión de una hipérbola rectangular: 1 y = a ( 1 abx ) donde y = rendimiento de materia seca por unidad de superficie a = rendimiento máximo aparente por planta x = número de plantas por unidad de área b = coeficiente de regresión lineal En esta expresión el término 1/(1/abx) representa cómo el rendimiento máximo de una planta individual (a) es disminuido por el incremento en la competencia producto del aumento de la densidad de plantas. Este puede ser definido como factor de competencia. Mientras la densidad de plantas y el rendimiento han sido determinados en varios estudios, los tres parámetros, densidad de plantas, rendimiento de materia seca y rendimiento en grano, no han sido medidos en conjunto. En seis estudios citados por Donald (1963), se muestra que el pico de la curva de rendimiento en grano ocurre aproximadamente a la misma densidad en la cual el rendimiento biológico (rendimiento de materia seca) llega a nivelarse (Figura 19). Por lo tanto, el rendimiento en grano tiene un IAF óptimo cuando se obtiene el IAF critico para el rendimiento biológico. A esta densidad de plantas, cualquier ganancia en el rendimiento total por unidad de superficie debido a la adición de plantas extra se caracteriza por el decrecimiento del peso por planta. Sin duda esta relación representa condiciones limitantes de radiación o nutrientes y podrían no mantenerse, por ejemplo, en condiciones bajo las cuales el suministro de agua sea limitado antes que el grano sea formado. Duncan (1958) presentó una interesante discusión sobre la relación entre densidad de plantas y rendimiento de maíz, con un especial énfasis sobre la interacción entre el número de plantas y rendimiento por planta. Él formuló la hipótesis, confirmado por ensayos a campo, que el logaritmo del rendimiento promedio de plantas individuales tienen una relación lineal negativa con la densidad de plantas (Figura 20). Este autor concluyó que se podría sembrar una variedad de maíz a dos densidades extremas (15000 y plantas por hectárea) y calcular la densidad a la cual se puede esperar un rendimiento máximo para esa variedad de maíz. El rendimiento por planta decrece a medida que el número de plantas aumenta; esta relación puede ser determinada graficando el semilogaritmo del rendimiento por planta versus 22