Photosynthesis. Chapter 10. PowerPoint Lectures for Biology, Seventh Edition. Lectures by Chris Romero. Neil Campbell and Jane Reece

Transcripción

1 Chapter 10 Photosynthesis PowerPoint Lectures for Biology, Seventh Edition Neil Campbell and Jane Reece Lectures by Chris Romero

2 El proceso que alimenta la biósfera La fotosíntesis es el proceso que convierte la energía solar en energía química Directa o indirectamente, la fotosíntesis nutre casi todo el mundo de los vivos

3 Los autótrofos se sostienen a sin comer nada derivado de otros organismos Los autótrofos son los productores de la biosfera, la producción de moléculas orgánicas a partir de CO2 y otras moléculas inorgánicas Casi todas las plantas son Fotoautótrofos, usando la energía de la luz solar para producir moléculas orgánicas a partir de agua y dióxido de carbono

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5 La fotosíntesis se produce en plantas, algas, otros protistas y algunos procariotas Estos organismos se alimentan a sí mismos y a la totalidad del mundo vivo

6 LE 10-2 Plants Unicellular protist 10 µm Purple sulfur bacteria 1.5 µm Multicellular algae Cyanobacteria 40 µm

7 Los heterótrofos obtienen su materia orgánica procedente de otros organismos Los heterótrofos son los consumidores de la biosfera Casi todos los heterótrofos, incluidos los humanos, dependen de Fotoautótrofos para la alimentación y oxígeno

8 La fotosíntesis convierte la energía lumínica en la energía química de los alimentos Los cloroplastos son los orgánulos responsables de la alimentación de la gran mayoría de los organismos Los cloroplastos están presentes en una variedad de organismos fotosintetizadores

9 Cloroplastos: los sitios de la fotosíntesis en las plantas Las hojas son los principales lugares de la fotosíntesis Su color verde es de la clorofila, el pigmento verde dentro de los cloroplastos La energía luminosa absorbida por la clorofila impulsa la síntesis de moléculas orgánicas en el cloroplasto A través de los poros microscópicos llamados estomas, el CO2 entra en la hoja y sale el O2

10 Los cloroplastos se encuentran principalmente en las células del mesófilo, el tejido interior de la hoja Una célula del mesófilo típica tiene cloroplastos La clorofila se encuentra en las membranas de los tilacoides (sacos conectados en el cloroplasto); los tilacoides se apilan en las columnas llamadas granalos cloroplastos también contienen estroma, un fluido denso

11 LE 10-3 Sección tranversal de la hoja Vein Mesophyll Stomata CO 2 O 2 Chloroplast Mesophyll cell 5 µm Stroma Thylakoid Granum Thylakoid space Outer membrane Espacio intermembrana Inner membrane 1 µm

12 Rastreo de átomos a través de la fotosíntesis: problema científico La fotosíntesis puede resumirse con la siguiente ecuación 6 CO H 2 O + Light energy C 6 H 12 O O H 2 O

13 La escisión de agua Los cloroplastos escinden el agua como una fuente de electrones a partir de átomos de hidrógeno, para liberar oxígeno como subproducto.

14 LE 10-4 Reactants: 6 CO 2 12 H 2 O Products: C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2

15 La fotosíntesis como un proceso redox La fotosíntesis es un proceso redox en el que se oxida el agua y el dióxido de carbono se reduce

16 Las dos etapas de la fotósíntesis: presentación preliminar La fotosíntesis consiste en las reacciones de luz (la parte foto) y el ciclo de Calvin (la parte de síntesis) Las reacciones de luz (en el tilacoides) divide el agua, libera O2, produce ATP, y forman NADPH El ciclo de Calvin (en el estroma) forma azúcar a partir de CO2, utilizando ATP y NADPH El ciclo de Calvin comienza con la fijación de carbono, la incorporación de CO2 en moléculas orgánicas

17 LE 10-5_1 H 2 O Light LIGHT REACTIONS Chloroplast

18 LE 10-5_2 H 2 O Light LIGHT REACTIONS ATP NADPH Chloroplast O 2

19 LE 10-5_3 H 2 O CO 2 Light LIGHT REACTIONS NADP + ADP + P i ATP NADPH CALVIN CYCLE Chloroplast O 2 [CH 2 O] (sugar)

20 Las reacciones de la fase luminosa convierten la energía solar en la energía química de ATP y del NADPH Los cloroplastos son centrales químicas impulsadas por el sol Sus tilacoides transforman la energía luminosa en energía química del ATP y NADPH

21 La naturaleza de la luz solar La luz es una forma de energía electromagnética, también llamada radiación electromagnética Al igual que otros tipos de energía electromagnética, la luz viaja en ondas rítmicas Longitud de onda = distancia entre las crestas de las ondas Longitud de onda determina el tipo de energía electromagnética La luz también se comporta como si se compone de partículas discretas, llamados fotones

22 El espectro electromagnético es toda la gama de energía electromagnética o radiación La luz visible se compone de colores que podemos ver, incluyendo las longitudes de onda que impulsan la fotosíntesis

23 LE nm 10 3 nm 1 nm 10 3 nm 10 6 nm 1 m (10 9 nm) 10 3 m Gamma rays X-rays UV Infrared Microwaves Radio waves Visible light nm Shorter wavelength Higher energy Longer wavelength Lower energy

24 Pigmentos fotosintéticos: los receptores de luz Los pigmentos son las sustancias que absorben la luz visible Diferentes pigmentos absorben diferentes longitudes de onda Las longitudes de onda que no se absorben se reflejan o transmiten Las hojas aparecen verdes porque la clorofila refleja y transmite la luz verde Animation: Light and Pigments

25 LE 10-7 Light Reflected light Chloroplast Absorbed light Granum Transmitted light

26 Un espectrofotómetro mide la capacidad de un pigmento para absorber diferentes longitudes de onda Esta máquina envía luz a través de los pigmentos y mide la fracción de luz transmitida en cada longitud de onda

27 LE 10-8a White light Refracting prism Chlorophyll solution Photoelectric tube Galvanometer Slit moves to pass light of selected wavelength Green light The high transmittance (low absorption) reading indicates that chlorophyll absorbs very little green light.

28 LE 10-8b White light Refracting prism Chlorophyll solution Photoelectric tube Slit moves to pass light of selected wavelength Blue light The low transmittance (high absorption) reading indicates that chlorophyll absorbs most blue light.

29 Un espectro de absorción es un gráfico que representa la absorción de luz de un pigmento frente a la longitud de onda El espectro de absorción de la clorofila a sugiere la efectividad relativa de diferentes longitudes de onda para impulsar la fotosíntesis, puesto que la luz puede realizar trabajo en los cloroplastos solo si ésta es absorbida

30 LE 10-9a Absorption of light by chloroplast pigments Chlorophyll a Chlorophyll b Carotenoids Wavelength of light (nm) Absorption spectra

31 LE 10-9b Rate of photosynthesis (measured by O 2 release) Action spectrum

32 El espectro de acción de la fotosíntesis se demostró por primera vez en 1883 por Thomas Engelmann En su experimento, expuso los diferentes segmentos de un alga filamentosa a diferentes longitudes de onda Las áreas que reciben longitudes de onda favorable a la fotosíntesis producen exceso de O2 Se utiliza bacterias aerobias agrupadas a lo largo de la alga como una medida de la producción de O2

33 LE 10-9c Aerobic bacteria Filament of algae Engelmann s experiment

34 La clorofila a es el principal pigmento fotosintético Pigmentos accesorios, tales como la clorofila b, amplían el espectro utilizado para la fotosíntesis Pigmentos accesorios llamados carotenoides absorben la luz excesiva que dañaría la clorofila

35 LE CH 3 CHO in chlorophyll a in chlorophyll b Porphyrin ring: light-absorbing head of molecule; note magnesium atom at center Hydrocarbon tail: interacts with hydrophobic regions of proteins inside thylakoid membranes of chloroplasts; H atoms not shown

36 Excitación de laclorofila por la luz Cuando un pigmento absorbe la luz, que va desde un estado fundamental a un estado excitado, que como todos los estados de energía elevados, es inestable Cuando los electrones excitados caen de nuevo al estado fundamental, emiten fotones, un resplandor llama fluorescencia Si se ilumina, una solución aislada de la clorofila será fluorescente, ya que emiten luz y calor

37 LE e Excited state Heat Photon Chlorophyll molecule Photon (fluorescence) Ground state Excitation of isolated chlorophyll molecule Fluorescence

38 Un fotosistema: un centro de reacción asociado con complejos captadores de luz Un fotosistema consiste en un centro de reacción rodeada de complejos captadores de luz Los complejos captadores de luz (moléculas de pigmento unidas a proteínas) canalizan la energía de los fotones al centro de reacción

39 Un aceptor primario de electrones en el centro de reacción acepta un electrón excitado de clorofila a La transferencia impulsada por energía solar de un electrón desde una molécula especial de clorofila a hasta el aceptor primario de electrones es el primer paso de las reacciones de la fase luminosa

40 LE Thylakoid membrane Thylakoid Photon Photosystem STROMA Light-harvesting complexes Reaction center Primary electron acceptor e Transfer of energy Special chlorophyll a molecules Pigment molecules THYLAKOID SPACE (INTERIOR OF THYLAKOID)

41 Hay dos tipos de fotosistemas en la membrana tilacoide El Fotosistema II (primero los números reflejan orden de descubrimiento) y es el mejor en la absorción de una longitud de onda de 680 nm Fotosistema I es mejor en la absorción de una longitud de onda de 700 nm Los dos fotosistemas trabajan juntos para utilizar energía de la luz para generar ATP y NADPH

42 Flujo electrónico no cíclico Durante las reacciones de luz, hay dos posibles rutas para el flujo de electrones: cíclica y no cíclica Flujo de electrones no cíclico, la vía primaria, implica tanto fotosistemas y produce ATP y NADPH

43 LE 10-13_1 Energy of electrons H 2 O CO 2 Light LIGHT REACTIONS NADP + ADP ATP CALVIN CYCLE NADPH O 2 [CH 2 O] (sugar) Primary acceptor e Light P680 Photosystem II (PS II)

44 LE 10-13_2 Energy of electrons H 2 O CO 2 Light LIGHT REACTIONS NADP + ADP ATP CALVIN CYCLE NADPH O 2 [CH 2 O] (sugar) Primary acceptor H 2 O 2 H /2 O 2 e Light e e P680 Photosystem II (PS II)

45 LE 10-13_3 Energy of electrons H 2 O CO 2 Light LIGHT REACTIONS NADP + ADP ATP CALVIN CYCLE NADPH O 2 [CH 2 O] (sugar) H 2 O 2 H + + Primary acceptor e Pq Cytochrome complex 1 /2 O 2 e e Pc Light P680 ATP Photosystem II (PS II)

46 LE 10-13_4 Energy of electrons H 2 O CO 2 Light LIGHT REACTIONS NADP + ADP ATP CALVIN CYCLE NADPH O 2 [CH 2 O] (sugar) H 2 O 2 H + + Primary acceptor e Pq Cytochrome complex Primary acceptor e Light 1 /2 O 2 e e P680 Pc P700 Light ATP Photosystem II (PS II) Photosystem I (PS I)

47 LE 10-13_5 Energy of electrons H 2 O CO 2 Light LIGHT REACTIONS NADP + ADP ATP CALVIN CYCLE NADPH O 2 [CH 2 O] (sugar) 1 /2 H 2 O 2 H + + O 2 e e Light Primary acceptor e P680 Pq Cytochrome complex Pc Primary acceptor e P700 Fd e e NADP + reductase Light NADP H + NADPH + H + ATP Photosystem II (PS II) Photosystem I (PS I)

48 LE ATP e e e NADPH e e e Mill makes ATP e Photosystem II Photosystem I

49 Flujo cíclico de electrones Flujo cíclico de electrones utiliza sólo el fotosistema I y sólo produce ATP Flujo cíclico de electrones genera ATP excedente, satisfacer la mayor demanda en el ciclo de Calvin

50 LE Primary acceptor Fd Primary acceptor Fd Pq Cytochrome complex NADP + reductase NADP + NADPH Pc Photosystem II ATP Photosystem I

51 Una comparación de la quimiósmosis en cloroplastos y mitocondrias Los cloroplastos y mitocondrias generan ATP por quimiosmosis, pero usan diferentes fuentes de energía Las mitocondrias transferir energía química de los alimentos en ATP; cloroplastos transforman la energía luminosa en energía química ATP La organización espacial de quimiosmosis difiere en los cloroplastos y las mitocondrias

52 LE Mitochondrion Chloroplast MITOCHONDRION STRUCTURE CHLOROPLAST STRUCTURE Intermembrane space H + Diffusion Thylakoid space Membrane Electron transport chain Key Higher [H + ] Matrix ATP synthase Stroma Lower [H + ] ADP + P i H + ATP

53 El actual modelo de la membrana tilacoide se basa en estudios realizados en varios laboratorios El fotosistema II en el lado de la membrana orientado hacia el espacio tilacoidal escinde el agua Los H+ son impulsados desde el estroma hacia el espacio tilacoidal. La difusión de H+ desde el espacio tilacoidal de regreso al estroma impulsa la ATP sintasa Animation: Calvin Cycle

54 LE H 2 O CO 2 Light LIGHT REACTIONS NADP + ADP ATP CALVIN CYCLE NADPH STROMA (Low H + concentration) Light O 2 [CH 2 O] (sugar) Cytochrome Photosystem II complex Light 2 H + Photosystem I Fd NADP + reductase NADP + + 2H + Pq Pc NADPH + H + H 2 O THYLAKOID SPACE (High H + concentration) 1 /2 O 2 +2 H + 2 H + To Calvin cycle STROMA (Low H + concentration) Thylakoid membrane ATP synthase ADP + P i H + ATP

55 El ciclo de Calvin utiliza el ATP y el NADPH para convertir el CO 2 en azúcar El ciclo de Calvin, como el ciclo del ácido cítrico, regenera su material de partida después de moléculas entran y salen del ciclo El ciclo se basa azúcar a partir de moléculas más pequeñas mediante el uso de ATP y el poder reductor de los electrones llevado por NADPH El carbono entra en el ciclo como CO2 y sale como un azúcar llamado gliceraldehído-3-fosfato (G3P) Para la síntesis neta de un G3P, el ciclo debe tener lugar en tres ocasiones, para fijar tres moléculas de CO2

56 El ciclo de Calvin tiene tres fases: La fijación de carbono (catalizada por rubisco, enzima ribulosa bifosfato carboxilasa) Reducción La regeneración del aceptor de CO2 (RuBP) Play

57 LE 10-18_1 Light H 2 O CO 2 Input NADP + ADP 3CO 2 (Entering one at a time) LIGHT REACTIONS CALVIN CYCLE ATP NADPH Phase 1: Carbon fixation O 2 [CH 2 O] (sugar) Rubisco 3 P P Short-lived intermediate 3 P P Ribulose bisphosphate (RuBP) 6 P 3-Phosphoglycerate 6 ADP 6 ATP CALVIN CYCLE

58 LE 10-18_2 Light H 2 O LIGHT REACTIONS NADP + ADP ATP NADPH CO 2 CALVIN CYCLE Input 3 (Entering one CO at a time) 2 Phase 1: Carbon fixation O 2 [CH 2 O] (sugar) Rubisco 3 P P Short-lived intermediate 3 P Ribulose bisphosphate (RuBP) P 6 P 3-Phosphoglycerate 6 ATP 6 ADP CALVIN CYCLE 6 P P 1,3-Bisphosphoglycerate 6 NADPH 6 NADP + 6 P i 6 P Glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) Phase 2: Reduction 1 G3P (a sugar) Output P Glucose and other organic compounds

59 LE 10-18_3 Light H 2 O LIGHT REACTIONS NADP + ADP ATP NADPH CO 2 CALVIN CYCLE Input 3 (Entering one CO at a time) 2 Phase 1: Carbon fixation O 2 [CH 2 O] (sugar) Rubisco 3 P P Short-lived intermediate 3 P Ribulose bisphosphate (RuBP) P 6 P 3-Phosphoglycerate 6 ATP 6 ADP 3 ATP 3 ADP CALVIN CYCLE 6 P P 1,3-Bisphosphoglycerate Phase 3: Regeneration of the CO 2 acceptor (RuBP) 5 G3P P 6 P Glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) 6 NADPH 6 NADP + 6 P i Phase 2: Reduction 1 G3P (a sugar) Output P Glucose and other organic compounds

60 En climas áridos y calurosos han evolucionado mecanismos alternativos de fijación del carbono La deshidratación es un problema para las plantas, a veces requieren intercambios con otros procesos metabólicos, especialmente la fotosíntesis En los días calurosos y secos, los estomas de las plantas se cierran, que conserva el agua, sino que también limita la fotosíntesis El cierre de los estomas reduce el acceso a CO2 y el O2 se incrementa dentro de la hoja Estas condiciones favorecen un proceso aparentemente derrochador llamado fotorrespiración

61 Fotorespiración: una reliquia evolutiva? En la mayoría de las plantas (plantas C3), la fijación inicial de CO2, a través de rubisco, forma un compuesto de tres carbonos En la fotorrespiración, rubisco agrega O2 al ciclo en lugar de CO2 Calvin La fotorrespiración consume O2 y combustible orgánico y libera CO2 sin producir ATP o azúcar

62 La fotorrespiración puede ser una reliquia evolutiva porque rubisco evolucionó primero en una época en la atmósfera había mucho menos O2 y más CO2 En muchas plantas, la fotorrespiración es un problema porque en un día caluroso y seco que puede drenar tanto como 50% del carbono fijado por el ciclo de Calvin

63 Plantas C 4 Las plantas C4 minimizar el costo de la fotorrespiración incorporando CO2 en compuestos de cuatro carbonos en las células del mesófilo Estos compuestos de cuatro carbonos se exportan a la vaina del haz células, donde liberan CO2 que se utilizan luego en el ciclo de Calvin

64 LE Photosynthetic cells of C 4 plant leaf Mesophyll cell Bundlesheath cell Vein (vascular tissue) C 4 leaf anatomy Mesophyll cell PEP carboxylase Oxaloacetate (4 C) PEP (3 C) ADP Malate (4 C) ATP CO 2 The C 4 pathway Stoma Bundlesheath cell CO 2 Pyruvate (3 C) CALVIN CYCLE Sugar Vascular tissue

65 Plantas CAM Plantas CAM abren sus estomas por la noche, la incorporación de CO2 en ácidos orgánicos Los estomas se cierran durante el día, y el CO2 se libera a partir de ácidos orgánicos y se utilizan en el ciclo de Calvin

66 LE Sugarcane Pineapple C 4 CO 2 CAM CO 2 Mesophyll cell Organic acid CO 2 incorporated into four-carbon organic acids (carbon fixation) Organic acid Night Bundlesheath cell CO 2 CALVIN CYCLE Organic acids release CO 2 to Calvin cycle CO 2 CALVIN CYCLE Day Sugar Sugar Spatial separation of steps Temporal separation of steps

67 Importancia de la fotosíntesis: resumen La energía que entra en los cloroplastos como la luz solar se almacena como energía química en compuestos orgánicos Azúcar hecho en los cloroplastos suministra energía y carbono esqueletos químicos para sintetizar las moléculas orgánicas de las células Además de la producción de alimentos, la fotosíntesis produce el oxígeno en nuestra atmósfera

68 LE Light reactions H 2 O Calvin cycle CO 2 Light NADP + ADP + P i Photosystem II Electron transport chain Photosystem I ATP NADPH RuBP 3-Phosphoglycerate G3P Starch (storage) Chloroplast Amino acids Fatty acids O 2 Sucrose (export)