Bases genéticas de la reprogramación celular
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- Gregorio Botella Herrero
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1 Tema 3.2 Bases genéticas de la reprogramación celular José Manuel Pérez Pérez Avances en Genética, Máster en Bioingeniería y Biotecnología 11 de marzo de 2014
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3 T3.2. Bases genéticas de la reprogramación celular 1. Introducción: marco histórico y conceptual 2. Métodos de inducción de células madre pluripotentes 3. Inducción de células madres pluripotentes (ipscs) mediante sobreexpresión génica 4. Técnicas para el estudio de la reprogramación celular 5. Etapas en la reprogramación celular de ipscs 6. Función de los factores OSKM durante la reprogramación celular 7. Cambios epigenéticos durante la reprogramación celular 8. Aplicaciones de la reprogramación celular 9. El proyecto Grandiose
4 Preformación vs. epigénesis Desarrollo embrionario del pollo (D1-D5) 1 Introducción: marco histórico y conceptual
5 Definición de epigenética la rama de la biología que estudia la relación causal entre los genes y sus productos, y que da sentido al fenotipo (Waddington, 1942) Paisaje epigenético de Waddington Requiere de diferenciación celular (regulación de la expresión génica) C.H. Waddington (1957)
6 La plasticidad celular durante el desarrollo El concepto de diferenciación celular: somatoplasma vs. germoplasma (Weismann, 1893) La pluripotencia de las células embrionarias (Haeckel, Roux, Driesch, Morgan, 1890s) La reprogramación de células embrionarias (Spemann, Mangold, 1924) La reprogramación celular en individuos adultos: regeneración del cristalino en tritones (Colucci, Wolff, 1890s) El principio de equivalencia nuclear (Spemann, 1938)
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8 Totipotencia, pluripotencia y transdiferenciación Totipotente: puede generar todos los tipos celulares incluyendo tejidos extraembrionarios Pluripotente: puede generar células de las tres capas embrionarias Multipotente: puede generar varios tipos de células somáticas pero de un tejido particular Unipotente: sólo generan un tipo de célula
9 Totipotencia, pluripotencia y transdiferenciación Multipotente
10 Totipotencia, pluripotencia y transdiferenciación
11 Definición de células madre Existen dos tipos principales de células madre: somáticas y embrionarias (ESCs) Auto-perpetuación (self renewal) Es capaz de dividirse de forma simétrica y sin diferenciación Pluripotencia Es capaz de producir células diferenciadas de cada una de las tres capas embrionarias: endodermo, mesodermo y ectodermo
12 El concepto del nicho en células madre
13 Las células madre embrionarias son pluripotentes Cuerpos embrionarios Células de las tres capas In vitro ESCs (mezcla de células diferenciadas) Teratomas Inyección en ratones inmunodeprimidos
14 Inducción de la reprogramación celular 5-azacitidina Antennapedia eyeless W. Gehring (1987, 1996) Weintraub (1987)
15 Inducción de la reprogramación celular
16 Reprogramación nuclear de la pluripotencia 1. Transferencia de núcleos de células somáticas (SCNT) Ranas adultas de origen clonal a partir de células somáticas (Briggs, King, Gurdon, 1950s) La oveja Dolly (Wilmut, 1996) ratones, perros, cabras, lobos, animales extintos, etc. 2 Métodos de inducción de células madre pluripotentes
17 Reprogramación nuclear de la pluripotencia 1. Transferencia de núcleos de células somáticas (SCNT) Tachibana M, et al. (2013) Human embryonic stem cells derived by somatic cell nuclear transfer. Cell 153: baja eficacia (1-2%) memoria epigenética
18 Reprogramación nuclear de la pluripotencia 2. Fusión celular Para identificar proteínas supresores de tumores (1960s) Transactivación directa de genes de pluripotencia (Oct4, Nanog) entre la misma o distintas especies reorganizaciones genómicas
19 Reprogramación nuclear de la pluripotencia 3. Sobreexpresión de factores de transcripción Shinya Yamanaka Kyoto University
20 Cronología de la reprogramación nuclear
21 Cell 126: (2006) Shinya Yamanaka Kyoto University Cell 131: (2007) Hipótesis: las células somáticas diferenciadas pueden reprogramarse en células madres pluripotentes (ipscs) 24 genes candidato (expresados en ESCs) 3 Inducción de células madres pluripotentes mediante sobreexpresión génica
22 Cuántos factores se necesitan para la reprogramación? Diseño experimental FBX15: se expresa de manera específica en ESCs βgeo: el gen de resistencia al antibiótico G418 Para la transformación se utilizó un retrovirus que permite la integración del transgen en el genoma
23 Cuántos factores se necesitan para la reprogramación? 24 candidatos que se expresaban en ESCs 10 candidatos Factores OSKM Oct4 (14) Sox2 (15) Klf4 (20) Myc (22) 4 candidatos
24 Las ipscs son pluripotentes Marcadores de pluripotencia Desarrollo embrionario (in vivo) Formación de teratomas Formación de cuerpos embrionarios (in vitro)
25 Se han generado ipscs en: Ratón (Yamanaka et al., 2006) Humano (Yamanaka et al., 2007) Macaco (Liu et al., 2008) Ratas (Liao et al., 2009; Li et al., 2009) Perros (Shimada, H. et al, 2010) Cerdos ( Esteban, M. A. et al., 2009) Titís (Wu, Y. et al., 2010) Conejos (Honda, A. et al., 2010) Caballos (Kristina Nagy et al., 2011 ) Pollos (Lu et al., 2011)
26 Premio Nobel en Fisiología o Medicina, 2012 Shinya Yamanaka John B. Gurdon for the discovery that mature cells can be reprogrammed to become pluripotent
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29 Técnicas para el estudio de la reprogramación celular 1. Estudio del perfil transcripcional a genoma completo (RNA-seq) Serie temporal Al nivel de células individuales Clasificación de células activadas por fluorescencia 4 Técnicas para el estudio de la reprogramación celular
30 Técnicas para el estudio de la reprogramación celular 2. Inmunoprecipitación de la cromatina y secuenciación (ChIP-seq) 3. Proteómica
31 Etapas en la reprogramación celular de ipscs 1. Fase de iniciación 2. Fase intermedia 3. Fase tardía (maduración y estabilización) Fase de iniciación Fase tardía 5 Etapas en la reprogramación celular de ipscs
32 Etapas en la reprogramación celular de ipscs 1. Fase de iniciación 2. Fase intermedia 3. Fase tardía (maduración y estabilización)
33 Etapas en la reprogramación celular de ipscs D0-D3 Se produce la desdiferenciación, aumenta la proliferación y se altera la expresión génica Se altera el metabolismo energético
34 Etapas en la reprogramación celular de ipscs D9-D12 Maduración: se activan los genes de pluripotencia (core pluripotency gene network) Sall4, Oct4, Nanog, Sox2, Esrrb Estabilización: una proporción baja de células se convierte en ipscs Dppa2, Utf1
35 Modelos de reprogramación celular Sólo una pequeña fracción de células (<2%) se convierte en ipscs Cambios epigenéticos Modelo estocástico Modelo determinista La activación inespecífica altera la homeostasis celular No permite predecir qué célula será ipsc Depende de la expresión de factores iniciadores de la pluripotencia Esrrb, Utf1, Sall4, Sox2, Nanog, Oct4,
36 Función de los factores OSKM La pérdida de función de Oct4 o Sox2 induce la diferenciación de ESCs Oct4 está aguas arriba de Sox2 Oct4 Promueve la transición a epitelio (MET) Actúa como un factor pionero de la remodelación de la cromatina Activación de genes de pluripotencia También actúa durante la diferenciación en la embriogénesis tardía 6 Función de los factores OSKM durante la reprogramación celular
37 Función de los factores OSKM c-myc Es prescindible para la reprogramación de ipscs Se requiere para la proliferación celular en la fase inicial Promueve la transcripción basal (core promoters) Klf4 En la fase inicial, reprime la expresión de genes somáticos En la fase tardía, activa la expresión de genes de pluripotencia
38 Función de los factores OSKM Rupa Sridharan et al.(2009) Cell 136,
39 Metilación del ADN Reacción catalizada por metiltransferasas de ADN (DNMT) La metilación del ADN se asocia con el silenciamiento transcripcional 7 Cambios epigenéticos durante la reprogramación celular
40 Metilación del ADN Los patrones de metilación del ADN se establecen de novo en función del estadio y el tipo celular (DNMT3A, DNMT3B) Se mantienen tras la división celular (metilación de mantenimiento: DNMT1)
41 Modificaciones postraduccionales de histonas Acetilación Metilación Fosforilación Ubiquitinación etc. Hipótesis del código de histonas
42 Acetilación de histonas HATs Desacetilación: HDACs
43 Metilación de histonas La metilación de histonas (HMTs) puede contribuir al silenciamiento o la activación de los mismos genes H3K27me3 H3K4me2
44 Remodelación de la cromatina Regulan la estructura de la cromatina actuando sobre la movilidad de los nucleosomas Requieren energía en forma de ATP Modifican el acceso al ADN de los reguladores de la transcripción Variantes histónicas
45 Modificaciones postraduccionales de histonas durante la reprogramación celular H3K9me3 H3K27me3 H3K4me1, me2, me3 H3K27Ac
46 Modificaciones postraduccionales de histonas durante la reprogramación celular
47 Cambios epigenéticos durante la reprogramación celular 1 cambios en las histonas 2 metilación del ADN En promotores/enhancers H3K4me2 H3K27me3 H3K4me2 Genes de pluripotencia (Sall4, ) Genes somáticos Hipometilación Hipermetilación UTX (demetilasa de histonas) que interacciona con OSK H3K27me3
48 Cambios epigenéticos durante la reprogramación celular
49 Cambios epigenéticos durante la reprogramación celular En la fase de iniciación (estocástica) OSK actúan como factores pioneros: a) se unen a las regiones reguladoras de sus genes diana independientemente de la compactación de la cromatina b) más tarde permiten la remodelación de la cromatina y la regulación de la expresión génica
50 Cambios epigenéticos durante la reprogramación celular Dianas de OSK: a) Promotores de genes somáticos (ricos en H3K4me2): reprimen su expresión b) Enhancers permisivos c) Regiones heterocromáticas (ricas en H3K9me3)
51 Cambios epigenéticos durante la reprogramación celular
52 Cambios epigenéticos durante la reprogramación celular
53 Es posible aumentar la eficacia de la reprogramación a ipscs? Búsqueda de mutaciones de pérdida de función en reguladores epigenéticos y que aumenten la eficacia de reprogramación Rais et al., Nature 502:65-70, 2013
54 Es posible aumentar la eficacia de la reprogramación a ipscs? Mbd3 es un componente esencial del complejo remodelador de la cromatina NuRD (represión génica por desacetilación de histonas y remodelación de la cromatina)
55 Es posible aumentar la eficacia de la reprogramación a ipscs?
56 Es posible aumentar la eficacia de la reprogramación a ipscs? La reducción de los niveles de Mbd3 aumenta la eficacia de reprogramación a ipscs en respuesta a OSKM (>95%) Mbd3 interacciona con OSKM y actúa como represor de los genes de pluripotencia OSK también interaccionan con WDR5 o UTX (que actúan como reguladores positivos de pluripotencia)
57 Aplicaciones de las ipscs en Medicina 8. Aplicaciones de la reprogramación celular
58 Diferenciación de ipscs in vitro
59 Diferenciación de ipscs in vitro
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61 El proyecto Grandiose Objetivo: caracterización molecular de la ruta de reprogramación celular a ipscs mediada por OSKM >50 investigadores en 9 grupos de investigación (Canadá, Australia, Corea del Sur, Holanda) 5 artículos publicados: 9. El proyecto Grandiose
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70 practicas avances Fgf4, Cdh1, Chd7, Sall4, Oct4, Nanog, Sox2, Esrrb, Dppa2, Utf1, Lin28, Tet2, UTX, Dnmt1, Lsd1,
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